Pierwiosnek omączony

Pierwiosnek omączony
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Podkrólestworośliny zielone
Nadgromadarośliny telomowe
Gromadarośliny naczyniowe
Podgromadarośliny nasienne
Nadklasaokrytonasienne
KlasaMagnoliopsida
Nadrządastropodobne
Rządwrzosowce
Rodzinapierwiosnkowate
Rodzajpierwiosnek
Gatunekpierwiosnek omączony
Nazwa systematyczna
Primula farinosa L.
Sp. Pl. 143. 1753
Synonimy
  • Aleuritia farinosa (L.) Opis in Bercht. et Opiz 1839[3]
Kwiatostan pierwiosnka omączonego.

Pierwiosnek omączony, pierwiosnka omączona (Primula farinosa L.) – gatunek rośliny wieloletniej należący do rodziny pierwiosnkowatych. Jego zasięg występowania obejmuje rozległe połacie Eurazji, jednak stanowiska w jego obrębie ma zwykle rozproszone. Na wielu obszarach gatunek jest skrajnie rzadki lub wyginął. Rośnie na pastwiskach, wilgotnych łąkach, torfowiskach i źródliskach. W Polsce gatunek objęty jest ochroną prawną. Dawniej podawany był w Polsce w sumie na dziewięciu stanowiskach, jednak na wszystkich wyginął. W 2008 roku wymieniony został jako utrzymujący się tylko w jednym miejscu – na stokach Radziejowej w Beskidzie Sądeckim. Pierwiosnek omączony bywa uprawiany jako roślina ozdobna rabatowa i w ogrodach skalnych. Zalecany jest do masowego rozmnażania w szkółkach bylinowych, m.in. ze względu na łatwość namnażania.

Rozmieszczenie geograficzne

Występuje w stanie naturalnym w Europie i w Azji. W dawnym, szerokim ujęciu systematycznym gatunek podawany był także z gór Ameryki Północnej i Południowej, gdzie współcześnie wyróżnia się jednak odrębne gatunki[4][5].

Zasięg gatunku jest mocno porozrywany, z rozległymi dysjunkcjami między niewielkimi obszarami częstszego występowania. Najczęściej spotykany jest w górach Europy Południowej (Pireneje i Alpy, gdzie rośnie do wysokości 2900 m n.p.m.) i z tego powodu, a także z powodu obecności na rozproszonych stanowiskach w Arktyce oraz górach Azji (m.in. Ałtaj i Tienszan), uznawany bywa we florze za element arktyczno-alpejski. Stwierdzony został nawet na wybrzeżu północnej wyspy Nowej Ziemi (70° N). W warunkach Europy Środkowej jest określany jednak także jako gatunek suboceaniczny – z liczniejszymi stanowiskami w południowej Skandynawii i na wschodnich wybrzeżach Bałtyku. Tu też wyraźnie preferuje siedliska nizinne[5]. Silnie rozczłonkowany zasięg gatunku interpretowany jest jako skutek zmian warunków środowiskowych postępujących od ostatniego zlodowacenia, pod koniec którego gatunek był najszerzej rozprzestrzeniony[5]. W niektórych ujęciach pierwiosnki rosnące na dalekiej północy stanowią odrębne gatunki – Primula scandinavica i Primula stricta[4].

W Polsce jest to gatunek bardzo rzadki. Dawniej podawany był z 9 stanowisk, jednak na wszystkich wyginął. W 2008 wymieniony został jako utrzymujący się tylko na jednym stanowisku – na stokach Radziejowej w Beskidzie Sądeckim (na wysokości około 800 m n.p.m.)[6].

Morfologia

Rozeta liściowa pierwiosnka omączonego
Pokrój
Hemikryptofit z gęstą różyczką liściową i głąbikiem różnej wysokości – krótkim do 3 cm i grubym albo cienkim i osiągającym do 20 cm lub rzadko nawet więcej (do 30 cm). Zarówno głąbik jak i liście są pokryte nielicznymi, jednokomórkowymi włoskami gruczołowymi. Młody głąbik jest także omączony w całości[5]. Z czasem omączony jest tylko w górnej części, poza tym omączenie obecne jest na szypułkach, przysadkach, kielichu i liściach od spodu[7].
System korzeniowy
W postaci gęstej wiązki korzeni przybyszowych, słabo rozgałęzionych, o średnicy u nasady ok. 2 mm, dalej ok. 1 mm. Wyrastają z nasady pędu początkowo prostopadle do niego, w pewnej odległości kierują się w dół[5].
Liście
Skupione w różyczkę liściową. Są nieco mięsiste[5], ale miękkie[3]. Długości od 1 do 5 cm, rzadko do 10 cm i szerokie do 2[5][3]–3[7] cm. Odwrotnie jajowatopodługowate do eliptycznych, o nasadzie klinowato zwężonej, na szczycie tępe lub słabo zaostrzone. Blaszka liściowa jest wyraźnie lub słabo ząbkowana, a nawet całobrzega. Liście w pączku są podwinięte ku dołowi. Z wyraźną żyłką główną i brakiem siatki żyłek (słabo pomarszczone). Dojrzałe liście nagie, z wierzchu zielone, na spodniej stronie żółtawo lub białawo omączone. Młode liście omączone są z obu stron[5].
Kwiaty
Zebrane w liczbie od kilku do 15[7], czasem nawet do 30 w baldaszek na szczycie głąbika. Często nie wszystkie pąki kwiatowe się rozwijają. Kwiaty osadzone są na szypułkach długości ok. 5 mm. U ich nasady wyrastają wąskolancetowate przysadki, o długości od 2 do 8 mm i workowato rozdętej nasadzie. Młode listki okwiatu są elastyczne, podczas owocowania jednak sztywnieją. Kielich zrosłodziałkowy jest walcowaty i pięciokanciasty o średnicy 2 mm i długości do 6 mm, omączony od wewnątrz i od zewnątrz. Ząbki na szczycie tępe, rzadziej zaostrzone, często ciemniejsze u góry – zaczerwienione lub czarne, sięgają do połowy długości rurki kielicha lub są krótsze. Korona kwiatu jest pięciopłatkowa, różowoliliowa, czasem ciemniejsza – czerwona, albo bardziej niebieskawa lub biała, płasko rozpostarta, o średnicy 10–16 mm. U nasady płatki są zrośnięte w rurkę o długości 5–8 mm, barwy żółto-zielonej. W górnej części są odwrotnie sercowato wycięte do połowy długości. Przy wlocie do gardzieli znajdują się żółte osklepki. Występuje różnosłupkowość – u jednych roślin pręciki sięgają górnej części rurki korony, a słupek sięga tylko do połowy jej długości, u innych jest odwrotnie – pręciki są krótsze, a słupek dłuższy[5][7].
Owoce
Cylindryczne torebki wyrastające ponad kielich (o długości do 9 mm), początkowo zielone i omączone, z czasem brązowiejące[5]. Osadzone są na szypułce wydłużającej się w trakcie owocowania[7]. Dojrzałe otwierają się na szczycie 5 tępymi, trójkątnymi klapkami o długości 1 mm. Nasiona są drobne i liczne, o średnicy 0,5 mm[5] do 1,2 mm[7] i długości do 1,8 mm[3]. Mają kształt niewyraźnie groniasty i są drobno brodawkowate[7].
Gatunki podobne
Podczas kwitnienia gatunek bardzo charakterystyczny i trudny do pomylenia. Jednak bez kwiatów łatwo o pomyłkę z pospolitym na górskich łąkach pierwiosnkiem wyniosłym[8].

Biologia

Bylina, hemikryptofit. Kwitnie od maja do września, rozprzestrzenia się za pomocą nasion, a na stanowiskach utrzymuje się także dzięki rozmnażaniu wegetatywnemu. Liczba chromosomów 2n = 18, przy czym z Gotlandii podawano także autotetraploida o liczbie 2n=36[5]. W obrębie gatunku zidentyfikowano 5 haplotypów różniących się nieznacznie, tylko z kilkoma przypadkami polimorficznych nukleotydów[4].

Rozwój

Pierwiosnek omączony jest rośliną wieloletnią, o wolnej wymianie osobników w populacji. Roślina jest hemikryptofitem – zimuje w postaci rozety, czasem z bulwkami rozet potomnych u nasady. U starszych roślin z czasem pod rozetą liści tworzy się walec martwych szczątków nasad liści i korzeni[5].

Po wysianiu nasiona kiełkują w tym samym roku, w którym powstały, lub w roku następnym. Z kiełkującego nasiona wyrasta pionowo w dół korzeń pierwotny oraz wzniesiony zawiązek pędu zwieńczony parą jajowatych liścieni. Następnie wraz z rosnącymi kolejno liśćmi rozwija się system korzeni przybyszowych wyrastających w ich kątach. Korzenie te rosną początkowo poziomo, po czym kierują się w głąb ziemi. Rozwijające się sukcesywnie, coraz większe liście przesłaniają starsze, niżej rosnące, które w efekcie marnieją, żółkną i obumierają zostawiając włóknistą otoczkę u nasady rozety. W kątach liści znajdują się pąki śpiące, z których rozwijają się w ciągu sezonu wegetacyjnego potomne rozety wegetatywne i głąbiki zwieńczone kwiatostanami. Potomna rozeta wegetatywna staje się niezależna od rośliny macierzystej po obumarciu wspierającego ją liścia. Najsilniejszy rozwój rośliny osiągają w sierpniu, kiedy mają najwięcej liści i wytworzyć mogą do tego czasu do 10 rozet potomnych. Z pąków bocznych rozwijają się także zimujące bulwki, tworzące rozety potomne wiosną. Od września liście letnie zaczynają sukcesywnie zamierać i do listopada marnieją zupełnie. Tworzy się wówczas pąk zimujący gęsto otulony silnie omączonymi liśćmi zimującymi. Liście te są jasnozielone, mają szeroką nasadę (do 6 mm, podczas gdy letnie ok. 1 mm), na końcach są podwinięte[5].

Kwitnienie
Przystąpienie rośliny do kwitnienia uzależnione jest od warunków w poprzednim sezonie wegetacyjnym: jeśli nie były odpowiednie, roślina trwa w fazie wegetatywnej. Jeśli warunki były optymalne – kwitnienie jest obfite. Pąki kwiatowe pojawiają się w kwietniu i głąbiki wznoszą się w maju. Kwitnienie rozpoczyna się od połowy maja i trwać może do września[5], z największym nasileniem w miesiącach maj–czerwiec[3]. W tym samym czasie, od lipca począwszy, na jednej roślinie mogą dojrzewać owoce z wcześniejszego okresu kwitnienia jak i rozwijać się głąbiki z nowymi kwiatami[5]. Kwiaty są bezwonne[3] i różnosłupkowe, co w zasadzie wyklucza ich samozapylenie[5]. Zapylane są najprawdopodobniej przez bzygowate (Syrphidae), bujankowate (Bombyliidae), motyle dzienne (często obserwowany jest przy kwiatach powszelatek malwowiec) oraz pszczoły (zwłaszcza Osmia bicolor)[5][9].
Rozsiewanie nasion
Nasiona rozsiewane są mechanicznie w wyniku potrząśnięcia głąbikiem – wypadają przez otwierające się w szczytowej części torebki albo wysypują się z torebek po zwiędnięciu głąbika i rozpadzie owoców. Czasem nasiona zimują we wzniesionych głąbikach. Wielkość produkcji nasion jest bardzo różna u różnych roślin (różnią się także znacznie pod tym względem różne populacje i te same rośliny w kolejnych latach). W jednej torebce stwierdzano od 43 do 111 nasion, a liczba torebek na jednym głąbiku zmienia się od 2 do 15[5]. Mimo że drobne rozmiary nasion i wzniesienie głąbików sugeruje udział wiatru w rozsiewaniu (w niektórych źródłach wskazany jako kluczowy mechanizm dyspersji[3]), w istocie głównym środkiem transportu nasion jest woda, zarówno krople deszczu jak i woda płynąca na powierzchni gruntu[5].

Cechy fitochemiczne

Podobnie jak inne pierwiosnki, także ten gatunek z powodu obecności saponiny o nazwie primulina może wywoływać dermatozy. Omączenie tworzą nierozpuszczalne w wodzie związki należące do flawonoidów i najprawdopodobniej pełnią funkcje zabezpieczające roślinę przed promieniowaniem UV oraz patogenami[5].

Ekologia

Pierwiosnek omączony w Alpach

Siedlisko

Rośnie na terenach bezdrzewnych, zwłaszcza na podłożu wapiennym, na eutroficznych torfowiskach soligenicznych. Rozwija się zwykle na mikrosiedliskach o przerwanej pokrywie roślinnej, np. na krawędziach erodowanych trawertynów w kompleksach źródliskowych i kęp powstających w podmokłym gruncie w wyniku wydeptywania go przez wypasane bydło[5]. Kiełkuje też i rozwija się z powodzeniem na darni mszystej[8]. Zasiedla zarówno podmokłe pastwiska równinne, jak i stoki wzniesień, przy czym w takich przypadkach skupia się przy brzegach strumieni. Zwykle spotykany jest przy tym na stokach o ekspozycji północnej, niemal nigdy zaś południowej[5]. W Polsce na jedynym stanowisku w Beskidzie Sądeckim rośnie na górskiej młace[6].

Mimo że zazwyczaj notowany jest na terenach podmokłych – zasiedla także świeże murawy i pastwiska. Uznawany jest za gatunek wskaźnikowy gleb bogatych w wapń, jednak nie ogranicza się wyłącznie do takich siedlisk. Rośnie na płytkich glebach kształtujących się na skałach wapiennych, ale także na glinach i torfach. Notowany jest także ze stanowisk na glebach kwaśnych, gdzie rośnie w towarzystwie takich roślin acydofilnych jak turzyca pospolita (Carex nigra) i ukwap dwupienny (Antennaria dioica)[5].

Fitosocjologia

Zespół roślinny pierwiosnka omączonego i marzycy rudej na wiszącym torfowisku źródliskowym w Górnej Szwabii

W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej gatunek charakterystyczny dla O/All. Caricetalia davalianae[10]. Na Wyspach Brytyjskich rośnie najczęściej w trzech typach zbiorowisk roślinnych. Na pastwiskach, zgryzanych zwykle przez owce, kształtujących się na płytkich i wilgotnych glebach nawapiennych występuje w zbiorowisku Sesleria albicans-Galium sterneri. Poza gatunkami typowymi dla zbiorowiska rosną w towarzystwie pierwiosnka omszonego zazwyczaj: drżączka średnia Briza media, dzwonek okrągłolistny Campanula rotundifolia, turzyca sina Carex flacca i prosowata C. panicea, kostrzewa owcza Festuca ovina, posłonek rozesłany Helianthemum nummularium. Rośnie poza tym na torfowiskach soligenicznych w zbiorowiskach Carex dioica-Pinguicula vulgaris. Kształtują się one na płytkim torfie lub na glebie mineralnej w miejscach wypływu wód bogatych w węglan wapnia lub oligotroficznych. Dominują tu niskie turzyce: dwupienna Carex dioica, Hosta C. hostiana, łuszczkowata C. lepidocarpa, prosowata C. panicea, pchla C. pulicaris, poza tym m.in. wełnianka wąskolistna Eriophorum angustifolium i sit członowaty Juncus articulatus. Rzadko pierwiosnek omączony rozwija się w zbiorowisku trzęślicy modrej i pępawy błotnej Molinia caerulea–Crepis paludosa[5].

W Alpach Primula farinosa jest gatunkiem charakterystycznym dla rozwijającego się w miejscach podmokłych na skałach wapiennych zespołu Primulo-Schoenetum, w którym współwystępuje z kosatką kielichową Tofieldia calyculata. Na glebach wapiennych, ale w miejscach suchych, pierwiosnek omączony rośnie w zespołach Caricetum firmae i Seslerio-Sempervirentetum. W Austrii znajdowany jest w zbiorowiskach Schoenetum ferruginei, Eleocharitetum pauciflorae i Astero bellidiastro-Saxifragetum mutatae. W Estonii wymieniany był w zbiorowiskach: Carex goodenowii-Carex panicea, Sesleria caerulea-Primula farinosa, Carex hornschuchiana, Sesleria caerulea-Filipendula hexapetala, Scorzonera humilis-Melampyrum nemorosum, Myrica gale-Schoenus ferrugineus i Pinguicula–Schoenus ferrugineus[5].

Oddziaływania międzygatunkowe

Wypas ssaków roślinożernych, zwłaszcza owiec, bydła i koni, ma zróżnicowany efekt dla populacji pierwiosnka omączonego. Z jednej strony zgryzanie kwiatostanów znacząco ogranicza możliwość tworzenia nasion, z drugiej tratowanie wilgotnego gruntu i darni skutkuje tworzeniem optymalnych mikrosiedlisk dla pierwiosnka. Przyziemne rozety liściowe są rzadko zgryzane, czasem są tratowane i przewracane. Rośliny wyrywane są czasem także przez krukowate (ewentualnie uszkadzane są liście), co tłumaczone jest drażnieniem ptaków przez srebrzyście połyskującą dolną stronę liści[5].

Adaptacją do presji dużych roślinożerców jest rozwijanie się w różnych populacjach okazów o długich, jak i krótkich głąbikach. Uznaje się, że jest to przystosowaniem do zrównoważenia presji różnych czynników ekologicznych. Okazy o dłuższych głąbikach są częściej i łatwiej zapylane, jednocześnie jednak są częściej też zgryzane przez roślinożerców. Okazy o krótszych głąbikach mają kwiaty trudniej dostępne dla zapylaczy, jednak prawdopodobieństwo ich zgryzienia jest mniejsze[11].

Spośród bezkręgowców uszkodzenia liści powodują ślimaki. Niewiele jest doniesień o żerowaniu na tym pierwiosnku larw owadów. Obserwowano wielożerną zwójkę Falseuncaria ruficilialna żywiącą się owocami i nasionami. Najwyraźniej tylko z tym gatunkiem związany jest jeden z gatunków roztoczyEpitrimerus farinosus zebrany z dolnej strony liści pierwiosnków omszonych w Szwecji, powodujący ich chlorozę[5].

Z chorób grzybowych udokumentowano w Anglii porażanie owoców i nasion przez Alternaria sp., a w przypadku populacji w Polsce i Szwajcarii przez Urocystis primulicola Magn.[5]

Systematyka i zmienność

Primula modesta z Japonii (=P. farinosa subsp. modesta)

Gatunek należy do sekcji Aleuritia Duby[4][5]. Najbliżej spokrewnione są gatunki europejskie: pierwiosnek tracki P. frondosa, Hallera P. halleri i szkocki P. scotica. Zarówno pierwiosnek omączony jak i tracki są diplontami o liczbie chromosomów 2x=18, podczas gdy pierwiosnek Hallera ma liczbę chromosomów 4x, a pierwiosnek szkocki 6x[4]. Z grupą tą spokrewnione są trzy klady zaliczane do tej samej sekcji obejmujące gatunki północnoamerykańskie (P. egaliksensis, P. laurentiana i P. mistassinica), klad południowoamerykański (z jednym gatunkiem – P. magellanica, znanym też pod nazwą synonimiczną jako P. farinosa L. subsp. magellanica (Lehm.) Blasdale) oraz klad okołoatlantycki z kilkoma gatunkami północnoeuropejskimi (P. scandinavica i P. stricta) i północnoamerykańskimi (P. incana)[4].

Klad bazalny w obrębie sekcji tworzą gatunki o zasięgu okołopacyficznym[4], które w części przynajmniej także były zaliczane do Primula farinosa[5] (P. modesta, P. specuicola, P. alcalina i P. anvilensis). Cała sekcja pochodzi od wspólnego przodka występującego w Azji i należącego lub wspólnego z sekcją Armerina[4].

W obrębie gatunku opisano następujące podgatunki[5]:

W obrębie gatunku opisano także szereg odmian, wyróżnianych ze względu na zmienność takich cech jak: kolor korony i omączenia, obecność lub brak omączenia na liściach, średnica głąbika i jego wysokość, karłowatość roślin[5].

Pierwiosnek omączony łatwo krzyżuje się z Primula scandinavica[4]. Udało się go także skrzyżować z endemicznym dla Szkocji pierwiosnkiem szkockim P. scotica[5].

Zagrożenia i ochrona

Gatunek nie jest ujęty w załącznikach dyrektywy siedliskowej oraz w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych publikowanej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN)[8]. Na wielu obszarach udokumentowane jest jednak wyraźne ustępowanie tego gatunku i w efekcie wymieniany jest w krajowych czerwonych księgach i listach. Jako przyczyny zanikania gatunku wskazuje się zmiany sposobu użytkowania jego siedlisk, w szczególności: zmiany warunków wodnych, nawożenie, podsiewanie mieszankami traw, intensyfikację wypasu[5]. Stwierdzono znaczne zróżnicowanie genetyczne gatunku w różnych obszarach występowania i wynikającą stąd potrzebę ochrony jego lokalnych zasobów genetycznych[14].

W Polsce roślina objęta jest ścisłą ochroną gatunkową. W Polskiej czerwonej księdze roślin ma status gatunku krytycznie zagrożonego (kategoria zagrożenia CR)[15][16], według Czerwonej listy roślin i grzybów Polski (2006) jest to gatunek wymierający, krytycznie zagrożony (kategoria zagrożenia E)[17]. W wydaniu z 2016 roku otrzymał kategorię CR (krytycznie zagrożony)[18].

Jedyne w Polsce stanowisko tej rośliny zachowane w XXI wieku znajduje się na obszarze Popradzkiego Parku Krajobrazowego i jest objęte ochroną czynną realizowaną przez Regionalną Dyrekcję Ochrony Środowiska w Krakowie[19] i monitoringiem prowadzonym przez Inspekcję Ochrony Środowiska[8]. Lokalna populacja obserwowana i badana jest od 1959 roku. W XX wieku występowało tu wiele roślin tego gatunku, jeszcze w 1989 zarejestrowano tu wiele tysięcy osobników[8]. Po roku 2000 liczebność populacji w różnych latach wahała się od 100 do 346 osobników[20]. Populacja zagrożona jest zmianą warunków środowiska, w szczególności osuszaniem młaki. Potencjalnie zagraża jej także ruch turystyczny oraz patogen (pasożytniczy grzyb Urocystis primulicola udokumentowany był na stanowisku na przełomie lat 60. i 70. XX wieku)[20].

Zastosowanie i uprawa

Pierwiosnek omączony bywa uprawiany jako roślina ozdobna rabatowa i w ogrodach skalnych. Zalecany jest do masowego rozmnażania w szkółkach bylinowych, m.in. ze względu na łatwość namnażania[21]. Może być uprawiany w 4. strefie mrozoodporności[22]. Wymaga stanowisk słonecznych i gleb przepuszczalnych, nie toleruje stagnowania wód[21].

Przypisy

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-03-12] (ang.).
  3. a b c d e f g Slavomil Hejny, Bohumil Slavik (red.): Kvetena Ceske Republiky. T. 3. Praha: Academia, 2003, s. 250. ISBN 80-200-1090-4.
  4. a b c d e f g h i Alessia Guggisberg, Guilhem Mansion, Sylvia Kelso, Elena Conti. Evolution of biogeographic patterns, ploidy levels, and breeding systems in a diploid–polyploid species complex of Primula. „New Phytologist”. 171, s. 617–632, 2006. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2006.01722.x. 
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai D. J. Hambler, J. M. Dixon. Primula farinosa L.. „Journal of Ecology”. 91, 4, s. 694–705, 2003. 
  6. a b Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa: Czerwona księga Karpat Polskich. Kraków: Instytut Botaniki PAN, 2008. ISBN 978-83-89648-71-6.
  7. a b c d e f g Stanisława Pawłowska: Rząd: Primulales, Pierwioskowce. W: Flora Polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Bogumił Pawłowski (red.). Warszawa, Kraków: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 72-73.
  8. a b c d e Joanna Perzanowska, Róża Kaźmierczakowa: Pierwiosnek omączony Primula farinosa. Warszawa: Inspekcja Ochrony Środowiska, 2012, s. 181-191, seria: Monitoring gatunków roślin, część 3. ISBN 978-83-61227-84-7.
  9. Toräng, P., Vanhoenacker, D.. Primula farinosa in Sweden – ecology and conservation status. „Svensk Botanisk Tidskrift”. 103, 3/4, s. 133-140, 2009. 
  10. Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  11. Johan Ehrlén, Sofia Käck, Jon Ågren. Pollen limitation, seed predation and scape length in Primula farinosa. „Oikos”. 97, 1, s. 45–51, 2002. DOI: 10.1034/j.1600-0706.2002.970104.x. 
  12. É. Salamon-Albert, T. Morschhauser. Habitat preferences of a unique specialist plant species (Primula farinosa subsp. alpigena) in Hungary. „Acta Botanica Hungarica”. 45, 1-2, s. 193-215, 2003. DOI: 10.1556/ABot.45.2003.1-2.17. 
  13. Primula farinosa subsp. alpigena O.Schwarz. W: Tela Botanica [on-line]. [dostęp 2014-08-16].
  14. Sabine Buurgaard Sørensen, Bjarne Larsen, Jihad Orabi,Marian Ørgaard. Primula farinosa in Denmark; genetic diversity and population management. „Nordic Journal of Botany”. 32, 4, s. 503–510, 2014. DOI: 10.1111/j.1756-1051.2013.00362.x. 
  15. K. Zarzycki, R. Kaźmierczakowa: Polska Czerwona Księga Roślin. Kraków: IB PAN, 2001. ISBN 83-85444-85-8.
  16. Zarzycki K., Kaźmierczakowa R., Mirek Z.: Polska Czerwona Księga Roślin. Paprotniki i rośliny kwiatowe. Wyd. III. uaktualnione i rozszerzone. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2014. ISBN 978-83-61191-72-8.
  17. Zbigniew Mirek, Kazimierz Zarzycki: Red list of plants and fungi in Poland. Czerwona lista roślin i grzybów Polski. Kraków: IB PAN, 2006. ISBN 83-89648-38-5.
  18. Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.
  19. Czynna i konserwatorska ochrona pierwiosnki omączonej Primula farinosa na jedynym w Polsce stanowisku w Beskidzie Sądeckim na obszarze Natura 2000 – etap II (2012). Regionalna Dyrekcja Ochrony Środowiska w Krakowie. [dostęp 2014-08-20].
  20. a b Zbigniew Gajewski, Ewa Sitek, Piotr Stolarczyk , Barbara Nowak, Krzysztof Kapała. A current status of the population of Primula farinosa L. (Primulaceae) at the only one known site in Poland. „Polish Journal of Ecology”. 61, 1, s. 797 –804, 2013. 
  21. a b Beata Grabowska, Tomasz Kubala: Byliny w ogrodzie skalnym. Kraków: Officina Botanica, 2005, s. 78. ISBN 83-922115-9-6.
  22. Beata Grabowska, Tomasz Kubala: Encyklopedia bylin, tom II, K-Z. Poznań: Zysk i s-ka, 2012, s. 717. ISBN 978-83-7506-846-7.

Media użyte na tej stronie

137 Primula farinosa.jpg
Original Description
Majviva, Primula farinosa L.
Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) cs:User:-xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Propozycja DA.svg
Autor: M.Komorniczak, Licencja: CC BY 3.0
Propozycja dla Dobry Artykuł dla PL.WIKI
Primula farinosa subsp. modesta.jpg
Autor: Alpsdake, Licencja: CC BY-SA 4.0
Primula farinosa subsp. modesta in Ryohaku Mountains, Ōno, Fukui prefecture, Japan.
Primulo-Schoenetum ferruginei 180507.jpg
Autor: Bernd Haynold, Licencja: CC BY 2.5
Pflanzengesellschaft Primulo-Schoenetum ferruginei
Hangquellmoor in Oberschwaben, Deutschland
Primula farinosa 2 - Névache.jpg
Autor: Médard, Licencja: CC BY-SA 4.0
Primula farinosa vers 2200 m au-dessus de Névache. Floraison début juin.
Primula farinosa (3).JPG
Autor: Philipp Weigell, Licencja: CC BY 3.0
Please report references to spam@lagrada.de.
Primula farinosa - Vitranc 7.jpg
Autor: Benjamin Zwittnig, Licencja: CC BY 2.5 si
Moknati jeglič na Vitrancu.