Żółwinkowate (owady)

Żółwinkowate
Scutelleridae
Leach, 1815
Okres istnienia: eocen–dziś PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Q
(c) Göran Liljeberg, CC BY 3.0 Żółwinek zbożowy
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	pluskwiaki
Podrząd	pluskwiaki różnoskrzydłe
Infrarząd	Pentatomomorpha
Nadrodzina	tarczówki
Rodzina	żółwinkowate

Cantao ocellata

Sphaerocoris annulus

Chrysocoris stolli

Tectocoris diophthalmus. Imago po lewej i larwa po prawej

Agregacja Lampromicra senator

Żółwinkowate^[1][2], tarczownicowate^[3] (Scutelleridae) – rodzina pluskwiaków z podrzędu różnoskrzydłych i nadrodziny tarczówek. Obejmuje około 450–500 opisanych gatunków. Pluskwiaki te rozsiedlone są kosmopolitycznie. Żerują na sokach roślin (fitofagi ssące). Niektóre gatunki są szkodnikami o dużym znaczeniu gospodarczym. W zapisie kopalnym znane są od eocenu.

Morfologia

Pluskwiaki te mają mniej lub bardziej wypukłe z wierzchu ciało^[4] o długości od 5 do 20 mm^[5][4][2]. W kolorystyce większości gatunków, w tym wszystkich europejskich, przeważają odcienie brązu, szarości i czerni, ale u gatunków tropikalnych ubarwienie często jest jaskrawe, kontrastujące, metaliczne, a nawet irydyzujące^[5][4]. Niektóre gatunki na pierwszy rzut oka przywodzą na myśl chrząszcze^[5][2]. Głowa zaopatrzona jest w cienkie, nieszczególnie długie czułki^[4] zbudowane z pięciu^[5][4] lub trzech członów^[5]. Tarczka jest silnie powiększona, wypukła^[5], u nasady szersza niż szerokość tylnej krawędzi przedplecza, nakrywająca niemal cały odwłok i sięgająca do jego wierzchołka^[4][1][2]. Frena jest zanikająca lub całkiem nieobecna^[5]. Półpokrywy mają nienakryte tarczką części przykrywek błoniaste^[4], a zakrywki zaopatrzone w liczne żyłki. Przedtułów ma silnie blaszkowate żeberka na pleurytach i bruzdę na przedpiersiu^[5]. Odnóża wszystkich par mają trójczłonowe stopy^[4][5]. Odwłok ma parzyste trichobotria, a szwy jego spodniej strony dochodzą do jego bocznych krawędzi^[5]. U samców na sternitach odwłoka zwykle obecne są androkonia, umieszczone na ich częściach o zmodyfikowanej budowie^[4]. Dziewiąty segment odwłoka samic ma gonokoksyty (dźwigacze walw drugiej pary) połączone wzdłuż linii środkowej lub całkowicie zlane ze sobą^[5][6]. Ponadto genitalia samic cechują się w większej części błoniastymi walwulami pierwszej pary oraz zesklerotyzowanym rowkiem w nasadowej części spermateki^[5] – tę ostatnią cechę uznaje się za synapomorfię rodziny^[6].

Biologia i ekologia

Wszystkie żółwinkowate są fitofagami ssącymi soki roślin^[5][4]. Żerować mogą na ich częściach nadziemnych jak i na ich częściach nasadowych, samemu pozostając zagrzebanymi w glebie lub piasku^[4]. Najczęściej pokarmowo związane są z roślinami zielnymi, w tym z trawami^[4]. Niektóre gatunki uczestniczą w zapylaniu roślin np. Cantao ocellatus (zapyla drzewa Macaranga peltata w Indiach)^[5] i Scutiphora pedicellata^[7].

W klimacie umiarkowanym żółwinkowate wydają na świat jedno pokolenie w ciągu roku, natomiast w cieplejszym mogą to być dwa pokolenia rocznie^[4]. U niektórych gatunków tropikalnych występuje troska rodzicielska o potomstwo. Tectocoris diophthalmus i Cantao ocellatus strzegą złóż jaj, a u rodzaju Pachycoris opieka dotyczy też larw^[4][5]. Stadium zimującym mogą być osobniki dorosłe jak i larwy^[4]. W cieplejszych strefach klimatycznych spotyka się u nich również estywację^[5].

U żółwinkowatych występuje system determinacji płci XY. Kariotyp zbadano u nielicznych gatunków. Liczba autosomów wynosi zwykle 10, ale u Chrysocoris stollii jest ich 12^[7].

Rozprzestrzenienie

Rodzina kosmopolityczna, najliczniej reprezentowana w strefie tropikalnej i subtropikalnej^[5][4][1]. W krainie palearktycznej stwierdzono ponad 150 gatunków z 38 rodzajów^[4]. W Polsce odnotowano 9 gatunków z 4 rodzajów^[4][1] (zobacz: żółwinkowate Polski).

Taksonomia i ewolucja

Takson ten wprowadzony został w 1815 roku przez Williama Elforda Leacha jako niezależna rodzina^[8]. W 1909 George Willis Kirkaldy sklasyfikował go jako podrodzinę w obrębie tarczówkowatych^[9], ale już w 1917 został przywrócony do rangi rodziny przez Edwarda Van Duzee^[10]. Dennis Leston w 1958 umieszczał żółwinkowate w pozycji siostrzanej do pawężowatych^[11], natomiast R.H. Cobben w pracy z 1978 roku upatrywał ich najbliższych krewnych wśród Dinidoridae i Tesseratomidae^[12]. Victor dela Paz Gapud w 1991 roku jako grupę siostrzaną dla żółwinkowatych wskazał Canopidae^[13]. Molekularno-morfologiczna analiza filogenetyczna Jocélii Grazii i innych z 2008 wsparła monofiletyzm żółwinkowatych, ale nie udało jej się wskazać jednoznacznej pozycji na drzewie rodowym tarczówek^[6].

Do 2012 roku opisano około 450–500 gatunków żółwinkowatych^[7][4]. Klasyfikuje się je w około 80 rodzajach^[7] i 8 podrodzinach^[14]:

• Elvisurinae Stål, 1872
• Eurygastrinae Amyot & Audinet-Serville, 1843
• Hoteinae Carapezza, 2008
• Odontoscelinae Amyot & Serville, 1843
• Odontotarsinae Mulsant & Rey, 1865
• Pachycorinae Amyot & Audinet-Serville, 1843
• Scutellerinae Leach, 1815
• Tectocorinae McDonald & Cassis, 1984
• incertae sedis
  • Rhinolaetia Schouteden 1965
  • †Teleocydnus Henriksen, 1922^[15]

Najwcześniejszym gatunkiem znanym z zapisu kopalnego jest eoceński Teleocydnus transitorius^[15].

Znaczenie gospodarcze

Znaczenie ekonomiczne mają niektóre gatunki żerujące na organach generatywnych roślin (kwiatach, owocach i nasionach)^[7]. Największe szkody czynią przedstawiciele rodzaju żółwinek (Eurygaster) na obszarze od Turcji przez Irak po Azję Środkową i Iran, żerując na zbożach, głównie na pszenicy. Na wiosnę owady dorosłe zjadają kiełki, liście, łodygi i świeżo uformowane kłosy, natomiast larwy i młode dorosłe drugiego pokolenia żerują na ziarnach. Ich żer doprowadzać może do obumarcia roślin, uszkodzenia ich tak, że ich zbiór jest nieopłacalny, a przy mniejszych uszkodzeniach doprowadza do spadku smaku i jakości mąki. W czasie gradacji mogą one na powodować 100% straty w produkcji pszenicy. Corocznie na wspomnianym obszarze 2 miliony hektarów upraw zbóż traktowane jest z ich powodu insektycydami, jednak zwalczanie chemiczne nie przynosi zadowalających rezultatów w przypadku tych pluskwiaków^[7]. W Australii Tectocoris diophthalmus jest szkodnikiem bawełny^[5].

W Polsce żółwinkowate nie mają szczególnego znaczenia gospodarczego. Nawet przy wyjątkowo występujących masowych pojawach szkody wywoływane przez nie są niewielkie i lokalne^[4].

Przypisy