Akainacephalus

Akainacephalus
Wiersma & Irmis, 2018
Okres istnienia: kampan
Ilustracja
Rekonstrukcja szkieletu Akainacephalus
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Typstrunowce
Podtypkręgowce
Gromadazauropsydy
Podgromadadiapsydy
Nadrząddinozaury
Rząddinozaury ptasiomiedniczne
Podrządtyreofory
Infrarządankylozaury
Rodzinaankylozaury
PodrodzinaAnkylosaurinae
PlemięAnkylosaurini
RodzajAkainacephalus
Gatunki

Akainacephalus johnsoni

Akainacephalusrodzaj wymarłego dinozaura, tyreofora z rodziny ankylozaurów[1], odkryty w osadach kredy górnej, opisany w 2018 roku.

Szczątki tego zwierzęcia odnaleziono na południu Utah w USA, w skałach formacji Kaiparowits, datowanych na późny kampan (kreda górna)[1] (76,6-74,5 milionów lat temu[2]). Nigdy wcześniej w tej formacji nie znaleziono czaszki wraz z połączonym z nią szkieletem pozaczaszkowym przedstawiciela Ankylosauridae. Wiersma i Irmis podkreślają kompletność czaszki, wśród znalezionego szkieletu pozaczaszkowego wymieniając: znaczną część kręgosłupa z prawie kompletnym synsakrum, buławę ogonową, szczątki kończyn oraz pancerza okrywającego za życia ciało zwierzęcia. Wiesma i Irmis wskazują, że odkryli najbardziej kompletny okaz Ankylosauridae z kredy górnej z kontynentu Laramidii[1]. Akainacephalus zamieszkiwał południowe rejony Laramidii[1].

Wedle autorów rodzaju bogato ornamentowana czaszka Akainacephalus przypomina pod tym względem czaszki Nodocephalosaurus kirtlandensis czy też czaszki ankylozaurów azjatyckich, wśród których wymieniają Saichania chulsanensis, Pinacosaurus grangeri i Minotaurasaurus ramachandrani[1].

Koniec ogona Akainacephalus wieńczyła kostna buława[1]. Buławy takie, zbudowane z zachodzących na siebie kręgów ogonowych i osteodermów, występowały również u innych przedstawicieli Ankylosauridae. Niewykluczone, że służyły one zwierzętom jako broń w walce. Dinozaury mogły wymachiwać ogonem, a siła uderzenia wieńczącej ogon dużej buławy, takiej jak u ankylozaura, była w stanie zmiażdżyć kość przeciwnika[3].

Jak inne ankylozaury, Akainacephalus odżywiał się pokarmem roślinnym[1].

Historia i odkrycie

Skamieniałości reprezentujące rodzinę Ankylosauridae znajdywano w skałach azjatyckich i północnoamerykańskich. Jednak spośród skał z zachodu Ameryki Północnej, reprezentujących kredowy kontynent Laramidię, skamieniałości Ankyosauridae znajdywano przez długi czas jedynie w skałach z północy kontynentu. Pierwszym znaleziskiem z południa był nodocefalozaur[1] z Nowego Meksyku, opisany w 1999 przez Sullivana[4]. W 2011 opisano niewielką Ahshislepelta[5], a 3 lata później – głównie na podstawie czaszki – opisano Ziapelta[6]. Jak zauważają Jelle P. Wiersma i Randall B. Irmis, choć w formacji Kaiparowits leżącej na południu Utah znajdywano już wcześniej pozostałości Ankylosauridae, nigdy wcześniej nie znaleziono tam zupełnie nowego ankylozaura, co więcej – nigdy wcześniej nie opisano nowego rodzaju ankylozaura dzięki późnokredowemu znalezisku z Utah[1].

Nowe znalezisko odnaleziono wśród skał formacji Kaiparowits na południu Utah, na Kaiparowits Plateau, na terenie Grand Staircase-Escalante National Monument. Kości Akainacephalus odnaleziono w kamieniołomie Horse Mountain Gryposaur, pośród drobno- do średnioziarnistych piaskowców z przeławiceniami mułowców, 190 m powyżej spągu formacji, w dolnej sekcji niewyróżnianej formalnie środkowej jednostki, w miejscu, gdzie wcześniej znaleziono szczątki grypozaura, teropoda, Alligatoroidea oraz żółwia Arvinachelys goldeni. Holotypowe znalezisko oznakowano jako UMNH VP 20202. Obejmuje ono kompletną czaszkę wraz z żuchwą, liczne kręgi, prawie kompletne synsakrum, buławę ogonową, fragmenty szkieletu kończyn i pancerza. Stanowi to około 45% szkieletu[1].

Budowa

Wedle odkrywców Akainacephalus przypomina nodocefalozaura i ankylozaury azjatyckie[1].

Głowa

Porównanie czaszek Akainacephalus i Nodocephalosaurus.
Legenda: • asob, przedni guz kostny nad oczodołem • ext naris, nozdrze zewnętrzne • laca, caputegulum łzowe • loca, loreal caputegulum • naca, caputegulae nosowe • orb, oczodół • psob, przedni guz kostny nad oczodołem • qjh, róg tworzony przez kość kwadratowo-jarzmową • sqh, róg tworzony przez kość łuskową

Wiersma i Irmis podkreślają, że zewnętrzna powierzchnia czaszki zwierzęcia jest najbardziej uderzającą cechą nowego dinozaura ze względu na bogatą ornamentację. Znaczny udział mają w niej caputegulae[1], czyli płaskie kości pokrywające czaszki Ankylosauria[7]. Były one piramidowego bądź stożkowego kształtu, tworząc symetryczne rzędy na grzbietowo-bocznej części głowy zwierzęcia. Szczególnie dobrze wykształcone były te tworzące rząd w płaszczyźnie pośrodkowej. W okolicy czołowej leżało pojedyncze szerokie, sześciokątne caputegulum. Kości tego rodzaju pokrywały też okolicę nosową. Nad nosem i czołem były gęsto upakowane, kolczaste, tworzyły jakby kopułę. Były lepiej wykształcone niż u dinozaurów pancernych z Azji (Minotaurosaurus, Tarchia, Saichania). Autorzy porównują rzeczone caputegulae raczej do tych występujących u ankylozaura czy euoplocefala, a także Ziapelta[1] o wydatnym pośrodkowym caputegulum nad nosem[6]. U Ziapelta występowały jednak dwie caputegulae nad nosem, podobnie jak u nodocefalozaura. Cechą łączącą Akainacephalus z tym rodzajem jest to, że są to kości szerokie, sterczące do przodu, usytuowane grzbietowo w stosunku do kości przedszczękowej. Dwie przypominające kołnierze wydłużone loreal caputegulae osłaniały nozdrza Akainacephalus od góry, po nich zaś następowały czoworokątne caputegulae przedczołowe. Brzusznie od przedczołowego leżało caputegulum łzowe, które w odróżnieniu od poprzednio opisanych było niewielkich rozmiarów. Występowały ponadto caputegulae czołowe i karkowe, a także żuchwowe, ograniczające od dołu żuchwę i wydłużone na ponad połowę jej długości (ale i tak nie tak długie, jak u euoplocefala czy Minotaurosaurus). Oczodół chronił dodatkowy kompleks okołooczodołowy, do którego prócz wspomnianego już łzowego caputegulum zaliczały się osteodermy oraz rogi nadoczodołowe[1].

Nozdrza ulokowane były bocznie, jak u nodocefalozaura czy ankylozaura. Małe, kształtu łzy, z przodu w ogóle nie były widoczne. Z przodu i od góry ograniczało je nadnosowe caputegulum, od strony dolnej zaś tomium kości przedszczękowej. Nie wyklucza się obecności otworów między nozdrzami[1], podobnych do opisywanych przez Maryańską u pinakozaura P. grangeri[8] czy autorów opisu Minotaurosaurus[9]. Przedstawiciele tych dwóch rodzajów mieli jednak znacznie większe nozdrza. Potężne nadoczodołowe masy kostne zostały przez autorów opisu Akainacephalus uznane za jedną z jego cech diagnostycznych. Sterczące bocznie nad oczodołami, tworzyły coś w rodzaju kostnego kołnierza. Migdałowaty kształt oczodołów wynikać może ze zniekształcenia znaleziska. Oczodoły ułożone są przednio-bocznie[1].

Uzbrojenie głowy Akainacephalus nie ograniczało się do płyt kostnych. Miał on również rogi. Kość kwadratowo-jarzmowa tworzyła sterczące pionowo rogi o trójkątnym kształcie. Rogi te stanowią kolejną cechę diagnostyczną taksonu. Rogi zaoczodołowe były długie, sterczące na boki i zmierzające ku tyłowi. O rogach kości łuskowej trudno się wypowiadać z uwagi na zniszczenie tego fragmentu czaszki[1].

Otwór wielki jest półokrągły. Do cech diagnostycznych taksonu jego odkrywcy zaliczyli również otwór basioccipital foramen położony do przodu i grzbietowo w stosunku do kłykcia potylicznego. Otwór taki spotykany jest także u niektórych innych przedstawicieli tej samej rodziny[1], spośród których wymienić można Saichania[8] czy Nodocephalosaurus[4].

U zwierzęcia zachowała się kość przedzębowa, co u ankylozaurów stanowi rzadkość. Poprzecznie jest dość prosta, jak u innych ankylozaurów. Za życia zwierzęcia tworzyła ona wraz z kością przedszczękową dziób. Położona za nią kość zębowa przypomina swój odpowiednik u sajchani[1].

Szkielet osiowy wraz z buławą

Buława na końcu ogona

Znaleziony kręgi szyjne Akainacephalus nie różnią się istotnie od kręgów innych ankylozaurów. Są dość zbite, amficeliczne. Zachowały się też 4 kręgi grzbietowe. Dwa pierwsze trzony mają szpulowate, a na tylnych powierzchniach stwierdza się hakowate wyrostki. Kanał rdzeniowy podłużny. Dwa kolejne są bardziej zaokrąglone, jeśli chodzi o trzon, zachowały się też z nimi T-kształtne żebra[1].

Osiem zrośniętych kręgów odcinka krzyżowego i przejściowych (w tym cztery grzbietowo-krzyżowe) tworzy razem synsakrum. Zrosły się zarówno ich trzony, jak i wyrostki kolczyste. W efekcie ruchomość poszczególnych elementów uległa znacznemu ograniczeniu. Szwów w zasadzie nie widać, czym Akainacephalus różni się od euoplocefala (aczkolwiek może to być kwestia rozwoju osobniczego). W tylnej części kości leży guzowatość[1].

Zachowało się osiem kręgów z ruchomej części ogona. Trzony mają spłaszczone bocznie, szpulowate, nieco amficeliczne. Podobne miały talarur[1] z Mongolii[10] czy Oohkotokia horneri[1].

Dalszych jedenaście kręgów ogonowych tworzy zrośniętą strukturę zwaną po angielsku handle. Podobna liczba występuje u dyoplozaura, choć ogólnie różni się on znacznie budową tej części ciała od Akainacephalus. Trzony są szpulowate, o wklęsłych powierzchniach ze spłaszczeniem bocznym. Długość ich zawiera się w przedziale od 98 do 105 mm[1].

Ogon kończy potężna buława ogonowa, szersza niż dłuższa, którą budują dwie osteodermy boczne i w końcu pojedyncza osteoderma dalsza. Wspiera się ona na dwóch ostatnich kręgach ogonowych[1]. Podobne buławy występowały również u innych przedstawicieli Ankylosauridae. Niewykluczone, że służyły one zwierzętom jako broń w walce. Dinozaury mogły wymachiwać ogonem, a siła uderzenia wieńczącej ogon dużej buławy, takiej jak u ankylozaura, była w stanie zmiażdżyć kość przeciwnika[3].

Kończyna przednia

Akainacephalus miał wypukłą w części bocznej, a wklęsłą w części przyśrodkowej łopatkę, lekko zakrzywioną wzdłuż swej długiej osi. Grzbietowo znajdował się na niej wyrostek umożliwiający połączenie stawowe z kością kruczą, a także wyrostek barkowy, położony ponad zagłębieniem fossa glenoidea. Anatomią tej okolicy zwierzę przypomina ankylozaura czy euoplocefala[1].

Kość ramienna cechuje się solidną budową. Widać na niej rozciągający się na ponad połowie długości grzebień naramienno-piersiowy, bocznie od którego leży guzowatość, miejsce przyczepu mięśnia najszerszego grzbietu. Koniec bliższy kości zaopatrzony jest w głowę, w tej okolicy widnieje guzek większy oddzielony wcięciem. Do tyłu od niej leży hakowato zakończony wyrostek. Koniec dalszy kości ma dwa nadkłykcie, boczny i przyśrodkowy. Dzieli je wklęsła bruzda[1].

Kończyna tylna

Kość biodrowa jest wklęsła wzdłuż brzegu bocznego, w przeciwieństwie do części przyśrodkowej, gdzie jest prosta. Ponad połowę jej długości zajmuje duża panewka stawu biodrowego, skierowana przednio-bocznie pod kątem 23°[1].

Kość kulszowa, kształtu litery Y, zbudowana jest w sposób typowy dla ankylozaurów[1].

Przedni koniec kości udowej wieńczy elipsoidalna głowa. Pomiędzy nią a krętarzem większym znajduje się guzowatość niewielkich rozmiarów, jak u euoplocefala. Głowa z trzonem tworzą kąt 70°. Kość piszczelowa jest dobrze zbudowana, znajduje się na niej grzebień knemialny, natomiast kość strzałkowa jest długa i wąska[1].

Systematyka

Nazwa zwierzęcia odnosi się do jego kolczastej czaszki

Akainacephalus zaliczony został do dinozaurów z grupy tyreoforów, a w jej obrębie do ankylozaurów (Ankylosauria), gdzie umieszczono go w rodzinie ankylozaurów (Ankylosauridae), podrodzinie Ankylosaurinae i w końcu w plemieniu Ankylosaurini, wyróżnionym przez Arbour i Curie zaledwie 2 lata wcześniej[1].

Nowa nazwa rodzajowa, Akainacephalus, bierze źródłosłów z greki. Słowo akaina oznacza kolec bądź cierń. Wiersma i Irmis skojarzyli z cierniami caputegulae, kości głowy zwierzęcia. Drugi człon cephalus także pochodzi z języka greckiego, w którym oznacza głowę. Nazwie rodzajowej towarzyszy epitet gatunkowy johnsoni. Autorzy chcieli za jego pomocą uhonorować Randy'ego Johnsona, preparatora pracującego na zasadzie wolontariatu dla Natural History Museum of Utah, który wypreparował czaszkę wraz z żuchwą holotypu[1].

Holotypem ustanowiono jedyny znany szkielet UMNH VP 20202, jako miejsce typowe podając "Miejsce 1109", “HMG Quarry” w obszarze Horse Mountain na terenie Grand Staircase-Escalante National Monument, administracyjnie w hrabstwo Kane na południu stanu Utah[1].

Do autamoporfii rodzaju zaliczono masywne guzy nadoczodołowe, prawie pionowe rogi kości kwadratowo-jarzmowej, sześciokątne caputegulum na czole, symetryczne stożkowate bądź piramidalne caputegulae okolicy czołowo-nosowej, wydatny pośrodkowy rząd caputegulae, przednie i grzbietowe położenie otworu basioccipital foramen w stosunku do kłykcia potylicznego[1].

Autorzy rodzaju przeprowadzili analizę filogenetyczną. i w rezultacie zaprezentowali między innymi następujący kladogram[1] (uproszczono):



Lesothosaurus


Thyreophora

Skutellosaurus




Emausaurus




Stegosauria




Scelidosaurus




Minmi




Polacanthidae




Nodosauridae


Ankylosauridae

Gobisaurus




Zhongyuansaurus




Shamosaurus




Tsagantegia




Crichtonsaurus




Pinacosaurus mephistocephalus



Zaraapelta




Tianzhenosaurus




Pinacosaurus grangeri




Saichaia




Tarchia gigantea






Akainacephalus



Nodocephalosaurus




Minotaurosaurus, Tarchia kielanae, Shanxia





Euoplocephalus



Oohkotokia



Scolosaurus



Ziapelta



Anodontosaurus



Ankylosaurus



Dyoplosaurus





















Paleoekologia

Formacja Kaiparowits powstała na skutek szybkiego obniżania się w kampanie basenu sedymentacyjnego przedgórza Kordylierów, co powodowało wzmożoną erozję rzeczną przyległych obszarów wyniesionych i dużą ilość materiału terygenicznego transportowanego przez rzeki i osadzanego na przedpolu wyniesień. Dodatkowo zmiany poziomu Morza Środkowego Zachodu, oblewającego od wschodu kontynent Laramidii, sprzyjały wzmożonej sedymentacji związanej z pływami. W takich warunkach szybko odkładały się osady, osiągając grubość 860 m. Badania wskazują, że osady omawianej formacji powstawały w środowisku wilgotnym[11].

Formacja ta dostarczyła licznych skamieniałości zwierząt wodnych, w tym ryb, ale też dinozaurów, w tym ptaków, krokodyli, żółwi, ssaków[11].

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai Jelle P. Wiersma, Randall B. Irmis, A new southern Laramidian ankylosaurid, Akainacephalus johnsoni gen. et sp. nov., from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah, USA, „PeerJ”, 6, 2018, e5016, DOI10.7717/peerj.5016, PMID30065856, PMCIDPMC6063217 [dostęp 2019-08-10] (ang.).
  2. Roberts i inni, The Kaiparowits Formation: a remarkable record of late Cretaceous terrestrial environments, ecosystems, and evolution in western North America, [w:] Alan L. Titus, Mark A Loewen, At the Top of the Grand Staircase: the late Cretaceous of Southern Utah, Bloomington, IN, USA: Indiana University Press, 2013, s. 85-106 (ang.).
  3. a b Victoria Megan Arbour, Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs, „PLOS ONE”, 4 (8), 2009, e6738, DOI10.1371/journal.pone.0006738, PMID19707581, PMCIDPMC2726940 (ang.).
  4. a b Robert M. Sullivan, Nodocephalosaurus kirtlandensis, gen. et sp. nov., a new ankylosaurid dinosaur (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (upper Campanian), San Juan Basin, New Mexico, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 19 (1), 1999, s. 126-139 (ang.).
  5. Burns ME, Sullivan RM, New ankylosaurid from the Upper Cretaceous Kirtland Formation, San Juan basin, with comments on the diversity of ankylosaurids in New Mexico., [w:] Sullivan M i inni, Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, t. 59, 2011, s. 169–178 (ang.).i inni
  6. a b V.M. Arbour i inni, A new ankylosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Kirtlandian) of New Mexico with implications for ankylosaurid diversity in the Upper Cretaceous of western North America, „PLoS One”, 9 (9), 2014, e108804, DOI10.1371/journal.pone.0108804, PMID25250819 [dostęp 2019-09-05] (ang.).a?, c?
  7. Victoria Arbour, Philip J. Currie, Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA, „PLoS ONE”, 8 (5), 2013, e62421 (ang.).c?
  8. a b T Maryanska, Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia, „Palaeontologia Polonica”, 37, 1977, s. 85-151 (ang.).
  9. Clifford A. Miles, Clark J. Miles, Skull of Minotaurasaurus ramachandrani, a new Cretaceous ankylosaur from the Gobi Desert, „Current Science”, 96 (1), 2009, s. 65-70 (ang.).
  10. E.A. Maleev, Armored dinosaurs of the Upper Cretaceous of Mongolia, Family Ankylosauridae, „Trudy Palaeontologicheskoi Instytuta”, 62, Akademiia Nauk, SSSR, 1956, s. 51–91 (ang.).
  11. a b Eric M.Roberts, Facies architecture and depositional environments of the Upper Cretaceous Kaiparowits Formation, southern Utah, „Sedimentary Geology”, 197 (3-4), Elsevier, 2007, s. 207-233 (ang.).

Media użyte na tej stronie

Propozycja DA.svg
Autor: M.Komorniczak, Licencja: CC BY 3.0
Propozycja dla Dobry Artykuł dla PL.WIKI
Spinosaurus BW2.png
Autor: , Licencja: CC BY 2.5
Spinosaurus aegyptiacus, a spinosaurid from the Middle Cretaceous of Egypt
Akainacephalus skull above and below.png
Autor: Jelle P. Wiersma​, Randall B. Irmis, Licencja: CC BY 4.0

Skull of Akainacephalus johnsoni (UMNH VP 20202).

Photographs of the skull of Akainacephalus johnsoni in (A), dorsal; and (B), ventral views. Line drawings in (C), dorsal; and (D), ventral views highlight major anatomical features. Study sites: bpt, basipterygoid; bs, basisphenoid; ch, choana; exo, exoccipital; fm, foramen magnum; fca, frontal caputegulum; ins, internarial septum; laca, lacrimal caputegulum; loca, loreal caputegulum; mx, maxilla; mxtr, maxillary tooth row; naca, nasal caputegulum; ns, nuchal shelf; oc, occipital condyle; pal, palatine; prfca, prefrontal caputegulum; pmx, premaxilla; pmxs, interpremaxillry suture with oblong depression; pop, paroccipital process; ptv, pterygoid vacuity; q, quadrate; qj, quadratojugal; qjh, quadratojuga horn; so, supra occipital; snca, supranarial caputegulum; sob, supraorbital boss; sqh, squamosal horn.
Akainacephalus and nodocephalosaurus skulls.jpg
Autor: Jelle P. Wiersma​, Randall B. Irmis, Licencja: CC BY-SA 4.0
Comparison of cranial features between closely related southern Laramidian taxa; (A), Akainacephalus johnsoni (UMNH VP 20202) from the Late Cretaceous Kaiparowits Formation of Utah; and (B), Nodocephalosaurus kirtlandensis (SMP VP-900) from the Late Cretaceous Kirtland Formation of New Mexico, in left lateral views. Various synapomorphies are shared with N. kirtlandensis (highlighted in black and white arrows) and includes “flaring nostrils”; enlarged, laterally projecting, loreal osteoderms that are situated directly dorsal to the external nares. Other synapomorphies include pyramid-shaped nasal and frontal osteoderms positioned on the dorsal regions of the skull. A number of significant differences have been observed between both specimens; in A. johnsoni, the anterior, and posterior supraorbital bosses form an enlarged element that is somewhat backswept, whereas in N. kirtlandensis, the posterior and anterior supraorbital bosses are clearly defined as individual osteoderms, and are much smaller in size. Additionally, the squamosal horn in Akainacephalus is very small but is prominent and tetrahedrally shaped in Nodocephalosaurus. The quadratojugal horn in Akainacephalus is massive, has a subtriangular morphology in lateral view and projects almost entirely ventral, whereas in Nodocephalosaurus, the quadratojugal horn is smaller and has a typical fin-shaped morphology. Study sites: asob, anterior supraorbital boss; ext naris, external naris; laca, lacrimal caputegulum; loca, loreal caputegulum; naca, nasal caputegulae; orb, orbit; psob, posterior supraorbital boss; qjh, quadratojugal horn; sqh, squamosal horn.
Akainacephalus club.jpg
Autor: Jelle P. Wiersma​, Randall B. Irmis, Licencja: CC BY-SA 4.0
Photographs of distal caudal vertebrae (handle) and tail club of Akainacephalus johnsoni (UMNH VP 20202). Handle in (A), left lateral; and (B), right lateral view. Tail club in (C), dorsal; (D), ventral; (E), left lateral; and (F), right lateral views. Reconstructed handle and tail club in (G), dorsal view. Study sites: lo, lateral osteoderms; to, terminal osteoderms.
Edmontonia dinosaur.png
Edmontonia rugosidens.
Akainacephalus reconstructions.png
Autor: Jelle P. Wiersma​, Randall B. Irmis, Licencja: CC BY 4.0

Preserved elements and skeletal reconstructions of Akainacephalus johnsoni.

A composite showing all holotype skeletal material of Akainacephalus johnsoni (UMNH VP 20202) anatomically arranged in dorsal view (A). Cartoon illustrating a full body reconstruction for A. johnsoni in (B), dorsal; and (C), left lateral view. Preserved material in the skeletal reconstructions is highlighted in orange.