Alioramini

Alioramini
Olskevsky, 1995
Okres istnienia: mastrycht
Ilustracja
alioram A. remotus
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Typstrunowce
Podtypkręgowce
Gromadazauropsydy
Podgromadadiapsydy
Nadrząddinozaury
Rząddinozaury gadziomiedniczne
Podrządteropody
Infrarządtetanury
(bez rangi)celurozaury
Nadrodzinatyranozauroidy
Rodzinatyranozaury
(bez rangi)Alioramini
Rodzaje

Alioraminiwymarłe plemię dinozaurów, teropodów z rodziny Tyrannosauridae[1].

Pojęcie Alioramini wprowadzone zostało przez Olskevsky'ego w 1995 w opublikowanej w japońskim czasopiśmie pracy The origin and evolution of the tyrannosaurids. Autor określił Alioramini jako monotypowe plemię, obejmujące rodzaj alioram. Nie zapewnił jednak formalnej definicji kladystycznej, którą zaproponowali w 2014 Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li i Liu Chen. Określili je jako najszerszy klad zawierający gatunek aliorama A. remotus, ale nie obejmujący Tyrannosaurus rex, Albertosaurus sarcophagus ani Proceratosaurus bradleyi[1].

Tak zdefiniowany klad obejmuje 2 rodzaje. Pierwszy z nich to alioram[1], opisany w 1976 przez Kurzanowa[2]. Prócz gatunku typowego Alioramus remotus zaliczono doń także kolejny gatunek Alioramusaltai opisany przez zespół Brusatte w 2009. Alioram żył w Azji pod koniec kredy, w mastrychcie[3]. Kolejny rodzaj opisali w 2014 Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li i Liu Chen, nazywając go Qianzhousaurus. Jego skamieniałości również pochodzą z kredowej Azji[1].

Oba gatunki aliorama odróżniały się typowych tyranozaurydów o masywnej czaszce smukłym, wydłużonym pyskiem[3]. Podobny pysk charakteryzował również Qianzhousaurus. Autorzy opisu tego ostatniego, tworząc definicję Alioramini, jako cechę diagnostyczną zaproponowali właśnie długi pysk, o długości przynajmniej 2/3 długości czaszki, obok wydłużonych okien kości szczękowej (przez co autorzy rozumieją stosunek długości do głębokości przynajmniej 1,9), przynajmniej 18 zębów kości zębowej i nieznaczne nierówności kości nosowej[1].

Alioramini zaliczają się do dinozaurów i teropodów, w obrębie których umieszcza się je wśród tetanurów i celurozaurów. W obrębie celurozaurów zaliczają się do kladu Tyrannosauroidea i rodziny Tyrannosauridae.

Historia

Do pierwszych opisanych Tyrannosauridae należał dryptozaur

Pierwsze Tyrannosauridae odkryto dzięki kanadyjskim i amerykańskim wyprawom geologicznym. Do przedstawiciela tej rodziny (jeszcze wtedy nie wyróżnianej) należały pierwsze znalezione na kontynencie północnoamerykańskim zęby teropoda, które Joseph Leydy w 1857 opisał pod nazwą Deinodon. Kolejne znaleziska opisywał Edward Drinker Cope, ustanawiając rodzaje Laelaps i Dryptosaurus. W 1902 American Museum of Natural History przeprowadziło ekspedycję dowodzoną przez Barnuma Browna, dzięki której znaleziono dwa szkielety, zaliczane później przez Osborna do rodzaju tyranozaur. W 1905 opisano albertozaura. W kolejnych latach do opisanych dołączyły dwa gatunki gorgozaura, przy okazji ujawniając jedną z najbardziej znanych cech tyranozaurów: małą, dwupalczastą kończynę górną. Wszystkich tych odkryć dokonano w USA. Natomiast w latach sześćdziesiątych i siedemdziesiątych polska ekspedycja paleontologiczna znalazła w Azji, na pustyni Gobi kilka szkieletów Tyrannosauridae, które Zofia Kielan-Jaworowska ochrzciła mianem tarbozaura. Z biegiem czasu odkrywano nowe rodzaje i gatunki oraz synonimizowano część z już opisanych. W 1992 do Tyrannosauridae zaliczano 4 rodzaje i 7 gatunków. Wszystkie miały wielką głowę[4] o głębokiej i masywnej czaszce poruszanej silnymi mięśniami, o przypominających siekacze zębach przedszczękowych. Te właśnie obok innych cechy uznawano za źródło sukcesu ewolucyjnego Tyrannosauridae[5].

Na początku lat 70. radziecko-mongolska ekspedycja paleontologiczna znalazła na pustyni Gobi w Nogoon caw w mongolskim ajmaku bajanchongorskim szczątki nieznanego wcześniej dinozaura. Niekompletna czaszka oraz trzy kości śródstopia posłużyły jako holotyp nowego rodzaju, który Kurzanow nazwał alioramem. Odróżniał się od wcześniej opisanych wydłużoną czaszką[2]. Na początku XXI wieku zaliczano go już do Tyrannosauroidea[6], a w jej obrębie do Tyrannosauridae i Tyrannosaurinae[7].

Natomiast jeszcze wcześniej pojęcie Alioramini wprowadzone zostało przez Olskevsky'ego: w 1995 w opublikowanej w japońskim czasopiśmie pracy The origin and evolution of the tyrannosaurids. Autor określił Alioramini jako monotypowe plemię, obejmujące rodzaj alioram. Nie zapewnił jednak formalnej definicji kladystycznej wprowadzonego przez siebie taksonu[1]. W 2009 zespół Steve'a Brusatte opisał kolejny gatunek aliorama[3]. Kluczowe pozostałości aliorama pochodziły jednakże od osobników młodocianych. Długopyskie tyranozaury cały czas uznawano za raczej wyjątek od reguły Tyrannosauridae o masywnej czaszce, ograniczony geograficznie do niewielkiego obszaru Mongolii, a być może stanowiący jedynie pewien etap w rozwoju ontogenetycznym tych zwierząt[1].

Sytuację zmieniło diametralnie kolejne odkrycie. Skamieniałości nieznanego wcześniej rodzaju dinozaura odnalezione zostały na południowym wschodzie Chin, w Ganzhou, 3000 km na południowy wschód od znalezisk aliorama na pustyni Nemegt. Obejmowały on nie tylko świetnie zachowaną czaszkę, ale również dużą część kręgosłupa i pozostałości kończyn. Lü i współpracownicy w 2014 opisali dzięki nim nowy rodzaj, nazwany Qianzhousaurus. Wydłużony pysk okazał się regionalną odmiennością, ale cechą obecną w całej, zasiedlającej rozległy obszar linii Tyrannosauridae. Badacze wprowadzili zarazem nowy klad Alioramini. Nie przyznali mu formalnie rangi plemienia, ale zaproponowali definicję kladystyczną[1].

Budowa

Porównanie rozmiarów Alioramus remotus i człowieka

Początkowo Kurzanow oszacował długość aliorama na 5–6 metrów[2], później podawano wartości mniejsze[6]. Ponadto holotypowy okaz zmarł, nie osiągnąwszy dorosłości. Natomiast Qianzhousaurus osiągał wielkość około 2 razy większą[1].

Czaszka holotypowego Alioramus altai miała długość 63 cm[1], w porównaniu z okazem typowym A. remotus różniła się o 3%[3]. Czaszka Qianzhousaurus miała 90 cm długości, a więc półtora razy tyle. U obu rodzajów pysk, definiowany jako część czaszki znajdująca się przed oczodołami, obejmował 70% długości czaszki. Tymczasem u większości Tyrannosauridae wynosił on 60%[1]. Podobną czaszkę obserwowano tylko u Xiongguanlong, który jednak jako znacznie pierwotniejszy takson w ogóle nie zaliczał się do Tyrannosauridae[8]. O ile tylna część czaszki nie odbiega proporcjami od innych Tyrannosauridae, wyróżnia się właśnie ta przednia, wydłużona i smukła[1]. Wydłużenie czaszki aliorama jest wynikiem zwiększenia długości kości pyska (szczękowej, nosowej, zębowej, łzowej i jarzmowej), a nie kości obszaru oczodołowo-skroniowego[9]. Na wydłużonych kościach nosowych obu rodzajów pośrodkowo leżą wyniosłości. Prostokątnego kształtu kość czołowa Qianzhousaurus jest szersza, niż dłuższa, na kości zaoczodołowej autorzy zwracają uwagę na wyrostek rogowy, na kości łuskowej na głęboki, przypominający spotykany u innych Tyrannosauridae zachyłek[1].

Wiekszość tyranozaurów, jak u tyranozaura powyżej, cechowała masywna, głęboka czaszka
Alioramini, jak u Qianzhousaurus, cechowała czaszka smukła i wydłużona

Wydłużona, silnie pneumatyczna kość szczękowa Qianzhousaurus ma 15 zębodołów[1]. Ustępuje on w tym względzie alioramowi, u którego Currie doliczył się ich 16–17[7]. W przypadku wydłużonej, smukłej kości zębowej takson z Qianzhou miał 18 zębodołów, tyle samo, ile Alioramus remotus. Przebija je A. altai o 20 zębach kości zębowej. Jest to duża liczba, jako że żaden inny Tyrannosauridae nie miał więcej niż 18 zębów zębowych[1].

Poznano nieliczne elementy szkieletu pozaczaszkowego aliorama. Kręgi szyjne A. altai wykazywały znaczną pneumatyzację[3], podobna cecha charakteryzowała takson z Chin o licznych otworach w kręgach szyjnych[1]. U A. altai pneumatyzacja dotyczyła także żeber[3].

Znana w przypadku Qianzhousaurus łopatka zrastała się z kością kruczą. Na kości biodrowej kreatorzy tego rodzaju nie znaleźli charakterystycznego dla innych Tyrannosauridae (i nawet Tyrannosauroidea, jeśli nie brać pod uwagę Raptorex) grzebienia. Kość udowa aliorama mierzyła 56 cm, ustępują swemu homologowi Qianzhousaurus o 14 cm[1].

Systematyka

Alioramini zaliczają się do dinozaurów z grupy teropodów, w obrębie których umieszcza się je wśród tetanurów i celurozaurów. W obrębie celurozaurów zaliczają się do kladu Tyrannosauroidea[a][1]. Obejmuje on największy klad, do którego należy tyranozaur w przeciwieństwie do ornitomima, welociraptora i troodonta[10]. Formalnie Lü i inni nie włączyli Alioramini do żadnej rodziny. Jednak klad ten zawiera aliorama[1], a rodzaj ten zawiera się w rodzinie tyranozaurów Tyrannosauridae[b][3], definiowanych, podobnie jak tyranozauroidy za Osbornem, jako najwęższy klad łączący tyranozaura i gorgozaura[10]. W jej obrębie wchodzi w skład podrodziny Tyrannosaurinae[c][3], zaliczającej taksony bliższe tyranozaurowi, niż gorgozaurowi czy albertozaurowi[10].

Lü i współpracownicy (2014) zilustrowali pozycję Alioramini wśród innych teropodów następującym kladogramem[d][1]:



Allosaurus





Compsognathidae



Ornithomimosauria, Maniraptora



Tyrannosauroidea


Kileskus




Guanlong



Proceratosaurus



Sinotyrannus






Dilong




Eotyrannus, Juratyrant




Xiongguanlong




Dryptosaurus




Raptorex




Appalachiosaurus




Bistahieversor


Tyrannosauridae


Albertosaurus



Gorgosaurus




Alioramini

Alioramus altai



Alioramus remotus



Qianzhousaurus





Teratophoneus




Daspletosaurus




Tarbosaurus



Tyrannosaurus
















Uwagi

  1. Tyrannosauroidea na kladogramie zaznaczono barwą bladoczerwoną
  2. Tyrannosauridae na kladogramie zaznaczono barwą jasnoczerwoną
  3. Tyrannosaurinae na kladogramie zaznaczono barwą ceglastoczerwoną
  4. Alioramini na kladogramie zaznaczono barwą jasnoróżową

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li i Liu Chen. A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids. „Nature Communicatio ns”. 5, Numer artykułu: 3788, 2014. DOI: 10.1038/ncomms4788. PMID: 24807588 (ang.). 
  2. a b c Sergei M. Kurzanov. [A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia]. „The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions”. 3, s. 93–104, 1976 (ros.). 
  3. a b c d e f g h Stephen L. Brusatte, Thomas D. Carr, Gregory M. Erickson, Gabe S. Bever, Mark A. Norell. A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 106 (41), s. 17261–17266, 2009. DOI: 10.1073/pnas.0906911106 (ang.). 
  4. Kenneth Carpenter, Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America, [w:] Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. China Ocean Press, Beijing, 1992, s. 250-268 (ang.).
  5. Paul C. Sereno i inni, Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size, „Science”, 326 (5951), 2009, s. 418-422, DOI10.1126/science.1177428 (ang.).c?
  6. a b Thomas R. Holtz Jr: Tyrannosauroidea. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 111–136. ISBN 0-520-24209-2.
  7. a b Philip J. Currie, Jørn H. Hurum, Karol Sabath. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny. „Acta Palaeontologica Polonica”. 48 (2), s. 227–234, 2003 (ang.). 
  8. Li Daqing, Mark A. Norell, Gao Keqin, Nathan D. Smith i Peter J. Makovicky. A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 277 (1679), s. 183–190, 2010. DOI: 10.1098/rspb.2009.0249 (ang.). 
  9. Stephen L. Brusatte, Thomas D. Carr, Mark A. Norell. The osteology of Alioramus, a gracile and long-snouted tyrannosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the late Cretaceous of Mongolia. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 366, s. 1–197, 2012. DOI: 10.1206/770.1 (ang.). 
  10. a b c Paul C. Sereno, Stephen L. Brusatte. Comparative assessment of tyrannosaurid interrelationships. „Journal of Systematic Palaeontology”. 7 (4), s. 455–470, 2009. DOI: 10.1017/S1477201909990034 (ang.). 

Media użyte na tej stronie

Laelaps-Charles Knight-1897.jpg
Leaping Laelaps - Two Laelaps/Dryptosaurus fighting.
Spinosaurus BW2.png
Autor: , Licencja: CC BY 2.5
Spinosaurus aegyptiacus, a spinosaurid from the Middle Cretaceous of Egypt
Alioramus BW.jpg
Autor: Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com), Licencja: CC BY 2.5
Alioramus remotus, a tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia, pencil drawing
Alioramus skeletal steveoc.png
Autor: Steveoc 86, Licencja: CC BY 3.0

Alioramus remotus scale diagram,

• Showing some of the known bones of Alioramus remotus (A few vertebra are also known).
• Due to Alioramus fragmentary status this image isn't rigorous in proportions; it is mearly to demonstrate approximate proportions.
• The silhouette is based on juvenille Gorgosaurus skeletal reconstructions by Gregory S. Paul in Tyrannosaurus Rex, the Tyrant King by Peter Larson and Kenneth Carpenter (2008), Scott Hartman, and a skeletal reconstruction of Alioramus altai (Brusatte et al. 'A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia' 2009). The skull based on a diagram by Tracy L Ford in 'The Dinosauia 2nd edition' 2004. The skull length was determined by the scale bar in Tracy Ford's diagram.
• Human 1.8 meters. Scale bar in Meters.
NOTE: I often update my images. If you want to have any of my images on a website, please (if possible) don’t host/save it to the website server. I’d prefer it if the image's Wikimedia URL is used. This means that if I update an image, it will be updated on the site as well. Thanks.