Amborella trichopoda

Amborella trichopoda

Amborella trichopoda
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

Amborellanae

Rząd

amborellalowce

Rodzina

amborellowate

Rodzaj

amborella

Gatunek

Amborella trichopoda

Nazwa systematyczna
Amborella trichopoda Baill.
Adansonia 10: 354 1873[3]
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[4]
Status iucn3.1 LC pl.svg
Kwitnący pęd Amborella trichopoda
Kwiatostan z kwiatami męskimi

Amborella trichopodagatunek z monotypowego rodzaju amborella[5] Amborella, rodziny amborellowatych Amborellaceae i rzędu amborellowców Amborellales (w systemie Ruggiero i in. 2015 też nadrzędu Amborellanae). Płożący krzew występujący współcześnie tylko na wyspie Nowa Kaledonia na Oceanie Spokojnym[6]. Zgodnie z danymi filogenetycznymi uwzględnionymi w systemach APG rodzina ta stanowi grupę siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych, tj. reprezentuje prostą linię potomną przodków roślin okrytonasiennych. Z tego też powodu, podkreślając odrębność taksonu, nadawana jest mu ranga rzędu Amborellales[2]. Amborellowce (Amborellales) wraz z grzybieniowcami (Nympheales) i Austrobaileyales łączone są w tzw. grad ANA skupiający najstarsze linie rozwojowe okrytonasiennych (skrót od pierwszych liter nazw naukowych rzędów)[7].

Nazwa Amborella jest zdrobnieniem malgaskiego słowa ambora oznaczającego roślinę z rodzaju Tambourissa, którą pierwotnie uznano za najbliżej spokrewnioną z A. trichopoda[8].

Gatunek nie posiada znaczenia ekonomicznego[9], ale ze względu na znaczenie naukowe uprawiany jest w ogrodach botanicznych[10].

Rozmieszczenie geograficzne

Gatunek znany jest tylko z wyspy Nowa Kaledonia, gdzie rośnie w lasach na rzędnych od 200 do 1000 m n.p.m. na glebach powstających ze skał łupkowych. Lokalnie bywa liczny w obszarze między Plateau de Dogny i zlewnią rzeki Tipindjé[8].

Ponieważ przodkowie amborellowców oddzielili się od pozostałych okrytonasiennych około 130 milionów lat temu, a Nowa Kaledonia wypiętrzyła się z oceanu przed ok. 37 milionami lat, rośliny te musiały rozwijać się gdzieś indziej i wyginąć w obszarze pierwotnego występowania[8].

Morfologia

Kwiat męski
Liść amborelli
Pokrój
Rośliny o pędach zdrewniałych[7] osiągających do 8 m wysokości[11]. Pędy nieregularnie rozgałęziają się[8], w efekcie roślina ma postać rozłożystego krzewu[9], czasem o pokroju zbliżonym do pnącza lub niewielkiego drzewa[8] (siewka i młoda roślina ma wzrost sympodialny)[2]. Młode pędy są nagie lub owłosione[11].
Liście
Skrętoległe, początkowo wyrastają spiralnie, później dwurzędowo[11], bez przylistków, są zimozielone, pojedyncze, całobrzegie lub o brzegu falistym do wyraźnie piłkowanego[8], czasem nawet pierzasto klapowane[9]. Użyłkowanie jest pierzaste, z wiązkami łączącymi się przy brzegu blaszki[8].
Kwiaty
Rośliny rozdzielnopłciowe z drobnymi kwiatami (poniżej 7 mm średnicy[2]) zebranymi w niewielkie, wierzchotkowate kwiatostany wyrastające w kątach liści[9]. Okwiat niezróżnicowany, biały, złożony z (5) 6–8 (13) listków (liczniejszych w kwiatach męskich), ułożonych skrętolegle[5][9][8], u nasady nieco zrośniętych[9]. Pod okwiatem wyróżniane bywają podobne do niego podkwiatki[8]. W listkach okwiatu znajduje się pojedyncza żyłka przewodząca[2]. Kwiaty męskie z licznymi (12–22, rzadko do 100) pręcikami o pylnikach niemal siedzących (nitki są krótkie i szerokie[5]), ułożonych w 3–5 okółkach, z których zewnętrzny przylega do okwiatu[9]. Główki pręcików kształtu trójkątnego, z rozsuniętymi pylnikami i z wydłużonym łącznikiem między nimi. Woreczki pyłkowe otwierają się podłużnymi pęknięciami[11]. Ziarna pyłku bez porów, a jedynie z cieńszymi miejscami[5]. Kwiaty żeńskie z 1–2 prątniczkami (rzadko bez nich lub z trzema[11]) i 5–8 wolnymi, górnymi owocolistkami ułożonymi w jednym okółku[9][11] (według niektórych autorów spiralne[2]). Brzegi owocolistków nie są całkowicie zrośnięte w części szczytowej. Znamię siedzące, tworzone przez wywinięte brzegi owocolistka[9]. Zalążek pojedynczy, usytuowany marginalnie, hemianatropowy (poprzeczny)[9]. Woreczek zalążkowy 8-jądrowy[7].
Owoce
Zbiorowe, tworzone przez krótkoszypułkowe czerwone, mięsiste pestkowce[8] o średnicy do 5 mm[12]. Owoce powstają zwykle tylko z trzech owocolistków[11]. Pestki o powierzchni dziobatej, z komorami wypełnionymi substancjami żywicznymi. Zarodek drobny z dwoma liścieniami[9]. Bielmo obfite[5].

Biologia i ekologia

Do cech pierwotnych Amborella trichopoda należy m.in. brak naczyń (w drewnie wtórnym obecne są tylko cewki[5]) oraz komórek wydzielniczych z olejkami eterycznymi – obecnych u innych grup bazalnych roślin okrytonasiennych[6]. Specyficzny jest mitochondrialny DNA o rozmiarze 7-krotnie większym niż u innych roślin, zawierający geny pochodzące z poziomego transferu od co najmniej dwóch gatunków mchów, przedstawiciela zielenic Coccomyza i licznych okrytonasiennych (bukowców, szczawikowców, sandałowców, wilczomleczowatych i bambusa). W efekcie DNA z mitochondriów amborelli nazwany został „grobowcem cudzych genów”[2].

Kwiaty o słodkim zapachu wydzielanym nocą zapylane są przez owady i wiatr[13]. Rośliny są dwupienne, ale w różnych sezonach rośliny te mogą rozwijać kwiaty różnych płci (tj. mogą zmieniać płeć)[14].

Systematyka

Pierwotnie rodzaj Amborella włączany był do poleńcowatych Monimiaceae[12]. Później podniesiony został do rangi osobnej rodziny Amborellaceae i w różnych systemach drugiej połowy XX wieku (Cronquista z 1981, Dahlgrena z 1989, Takhtajana z 1999) zaliczany był do rzędu wawrzynowców (Laurales). Analizy genetyczne na przełomie XX i XXI wieku wykazały, że rodzina ta jest siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych[9]. W systemie APG I (1998)[15] i APG II (2003) rodzina była wymieniona wśród posiadających niejasną pozycję (Incertae sedis) wśród kladów bazalnych okrytonasiennych[9]. W systemie Takhtajana z 2009 zaliczona została do monotypowego rzędu Amborellales w nadrzędzie Nymphaeanae i podklasie Magnoliidae[11]. W systemie Ruggiero i in. z 2015 takson podniesiony został do rangi nadrzędu Amborellanae jako jedna z 18 linii rozwojowych okrytonasiennych tej rangi[1].

Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]

amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nymphaeales




Austrobaileyales





zieleńcowce Chloranthales





kanellowce Canellales



pieprzowce Piperales





wawrzynowce Laurales



magnoliowce Magnoliales







klad jednoliściennych monocots




rogatkowce Ceratophyllales



klad dwuliściennych właściwych eudicots








Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według Yanga i in. (2020)[16]

amborellowce Amborellales




grzybieniowce Nymphaeales




Austrobaileyales



jednoliścienne monocots



magnoliowe Magnoliidae




zieleńcowce Chloranthales




rogatkowce Ceratophyllales


dwuliścienne właściwe eudicots









Klasyfikacja systematyczna
  • rząd Amborellales Melikyan, A.V. Bobrov & Zaytzeva in F. Manitz & F.H. Hellwig, 14 Symp. Biodiv. Evolutionsbiol.: 122. 1 Sep 1999[17]
    • rodzina Amborellaceae Pichon in Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 20: 384. 25 Oct 1948[17]
      • rodzaj Amborella Baillon, Adansonia 10: 354. 20 Feb 1873[18]
        • gatunek Amborella trichopoda Baill. Adansonia 10: 354 1873[3]

Przypisy

  1. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d e f g h Peter F. Stevens, Angiosperm Evolution; Amborellales : Amborellales, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-04-12] (ang.).
  3. a b Amborella trichopoda Baill.. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2019-04-12].
  4. Amborella trichopoda, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  5. a b c d e f Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 25. ISBN 83-214-1305-6.
  6. a b Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg...: Academic Press Elsevier, 2010, s. 185-186. ISBN 978-0-12-374380-0.
  7. a b c Cole T.CH. i inni, Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics, 2018.
  8. a b c d e f g h i j Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 88. ISBN 978-1842466346.
  9. a b c d e f g h i j k l m Gurcharan Singh: Plant Systematics. An Integrated Approach. Enfield: Science Publishers, INC, 2004, s. 306. ISBN 1-57808-351-6.
  10. Bernadette Grosse-Veldmann, Nadja Korotkova, Bernhard Reinken, Wolfram Lobin, Wilhelm Barthlott. Amborella trichopoda – Cultivation of the most ancestral angiosperm in botanic gardens. „Sibbaldia: the Journal of Botanic Garden Horticulture”, s. 143-154, 2011. 
  11. a b c d e f g h Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer Netherlands, 2009, s. 13-14. ISBN 978-1-4020-9609-9.
  12. a b Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 29-30. ISBN 1-55407-206-9.
  13. David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 39. ISBN 978-1-107-11502-6.
  14. Amborella trichopoda. W: Plants of New Caledonia [on-line]. Atlanta Botanical Garden. [dostęp 2022-05-26].
  15. K. Bremer, M. W. Chase i 30 in.. An ordinal classification for the families of flowering plants. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 85, 4, s. 531-553, 1998. 
  16. Lingxiao Yang i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID33367231, PMCIDPMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
  17. a b Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland. [dostęp 2019-04-12].
  18. Amborella. W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2019-04-12].

Media użyte na tej stronie

Status iucn3.1 LC pl.svg
Autor: unknown, Licencja: CC BY 2.5
Amborella trichopoda.jpg
Autor: Scott Zona from Miami, Florida, USA, Licencja: CC BY 2.0

Biological Sciences greenhouse, Florida International University, Miami, FL, USA.

male flowers.
Amborella trichopoda (3065968016) fragment.jpg
Autor: Scott Zona from USA (original upload author), Licencja: CC BY 2.0
Male flowers of Amborella trichopoda. Wertheim Conservatory, Florida International University, Miami, Florida, USA.
Amborella trichopoda (3065965956)-2.jpg
Autor: , Licencja: CC BY 2.0
Male flower of Amborella trichopoda, Wertheim Conservatory, Florida International University, Miami, Florida, USA.