Ankylozaur

Ankylozaur
Ankylosaurus
Brown, 1908
Ilustracja
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Typstrunowce
Podtypkręgowce
Gromadazauropsydy
Podgromadadiapsydy
Nadrząddinozaury
Rząddinozaury ptasiomiedniczne
Podrządtyreofory
Infrarządankylozaury
Rodzinaankylozaury
PodrodzinaAnkylosaurinae
Rodzajankylozaur
Gatunki
  • A. magniventris Brown, 1908

Ankylozaur (Ankylosaurus) – rodzaj dinozaura pancernego. Obejmuje jeden gatunekA. magniventris. Skamieniałe szczątki odnajdywano w formacjach geologicznych datowanych na koniec okresu kredowego, położonych na zachodzie Ameryki Północnej.

Mimo iż nigdy nie odkryto kompletnego szkieletu ankylozaura, a kilka innych rodzajów reprezentuje o wiele szerszy materiał, ankylozaura często uznaje się za archetyp dinozaura pancernego. U innych przedstawicieli jego rodziny również występowały cechy tak charakterystyczne, jak ciężko uzbrojone ciało o grubym pancerzu i masywnej kostnej buławie wieńczącej ogon, jednakże żaden z nich nie dorównywał mu wielkością.

Paleobiologia

W porównaniu ze współczesnymi zwierzętami lądowymi ankylozaur osiągał bardzo duże rozmiary. Niektórzy naukowcy oceniają jego długość na 9 metrów[1]. Inna rekonstrukcja sugeruje znacznie mniejsze wartości: 6,25 m długości, 1,5 m szerokości i około 1,7 m wysokości w biodrach. Masa ciała wynosiła ponad 6 ton[2]. Ciało było nisko zawieszone i dość szerokie. Zwierzę poruszało się na wszystkich czterech kończynach. Przednie nie dorównywały długością tylnym. Kości stóp dotychczas nie odkryto. Porównania z innymi ankylozaurami sugerują, iż każda z nich kończyła się pięcioma palcami. Szerokość niskiej i trójkątnej w kształcie czaszki przekraczała jej długość. W przypadku największej odnalezionej czaszki wymiary te wynosiły odpowiednio 74,5 cm oraz 64,5 cm. Podobnie jak inni przedstawiciele swej rodziny, Ankylosaurus żywił się pokarmem roślinnym, który skubał przystosowanymi do tego niewielkimi liściokształtnymi zębami. W stosunku do wielkości całego ciała były one mniejsze niż u innych gatunków taksonu Ankylosauridae[3]. Opisywany rodzaj nie posiadał występujących u współczesnych mu ceratopsów i hadrozaurów baterii policzkowych o licznych zębach. Zdolność żucia wykształciła się więc u niego bardzo miernie. Kości czaszki i innych części ciała były ze sobą ściśle połączone, co zwiększało wytrzymałość szkieletu[4].

Uzbrojenie

Najbardziej znaną cechę ankylozaura stanowi jego uzbrojenie, składające się z masywnych guzów i płyt kostnych, nazywanych łuskami lub osteodermami, osadzonych w skórze. Podobne struktury spotyka się u współczesnych krokodyli, pancerników i niektórych jaszczurek. Kości otaczała prawdopodobnie gruba, zrogowaciała warstwa keratyny. Osteodermy różniły się pomiędzy sobą wielkością i kształtem, od szerokich, płaskich płyt do małych, zaokrąglonych guzków. Płyty układały się w regularne poziome rzędy ciągnące się od szyi zwierzęcia poprzez jego grzbiet aż na biodra. Przestrzenie pomiędzy nimi wypełniały liczne drobniejsze guzki. W porównaniu z nieco dawniejszym euoplocefalem płyty ankylozaura były bardziej gładkie. Nie występowały też u niego struktury charakterystyczne dla zaliczanej do nodozaurów edmontonii. Rząd płaskich, trójkątnych kolców mógł sterczeć na boki po obu stronach ogona. Twarde, zaokrąglone łuski ochraniały szczyt czaszki, podczas gdy z jej tylnych kątów wyrastały cztery wielkie piramidalne w kształcie rogi skierowane na zewnątrz[4].

Buława na ogonie

Ogon ankylozaura zrekonstruowany na podstawie ROM 784, ukazujący położenie poszczególnych elementów szkieletu:
ilium – kość biodrowa
sacral – kość krzyżowa
sacrocaudals – zrośnięte kręgi krzyżowe i ogonowe
free caudals – wolne kręgi ogonowe
tail club – maczuga ogonowa
osteoderm – osteodermy: major – większe, minor – mniejsze
Rekonstrukcja skostniałych ścięgien u ROM 784

Kostna buława na ogonie ankylozaura także składała się z kilku dużych osteoderm, zespolonych z kilkoma ostatnimi kręgami ogonowymi. Była bardzo ciężka i wspierała się na siedmiu ostatnich kręgach ogona, które uległy przemieszczeniu, formując sztywny pręt u podstawy maczugi. Zachowały się przyczepiające się do nich grube ścięgna, częściowo skostniałe i niezbyt elastyczne. Gdy zwierzę machało ogonem, dzięki nim wielka siła przenoszona była na sam jego koniec. Wydaje się, że dinozaur używał swej buławy podczas aktywnej obrony. Kostna maczuga gromadziła wystarczającą energię, by przy bezpośrednim uderzeniu złamać napastnikowi kości[4]. Badania z 2009 wykazały jednak, że tylko duże buławy posiadały zdolność kruszenia kości, czego nie były w stanie dokonać te średniej i małej wielkości, nie generując wystarczającej siły. Wynika z nich, że choć Ankylosauridae mogły rzeczywiście czynić wymachy swym ogonem, pozostaje jednak niewyjaśnione, czy broń służyła podczas walk wewnątrzgatunkowych, obrony przed zwierzętami innych gatunków, czy też podczas obydwu tych sytuacji[5]. Istniał pogląd, że buława służyła jako wabik, udając głowę. Teorię tę jednak powszechnie odrzucono[6].

Środowisko

Ankylosaurus magniventris żył pomiędzy 68 i 65,5 miliona lat temu, pod koniec mastrychtu (ostatniego wieku późnej kredy). Należał do tych dinozaurów, które przetrwały aż do wielkiego wymierania na granicy kredy i paleogenu. Okaz typowy pochodzi z formacji Hell Creek z Montany. Inne skamieniałości znajdowano w formacji Lance w Wyoming i w formacji Scollard w Albercie. Wszystkie datuje się na koniec kredy[1].

Formacje Lance, Hell Creek i Scollard reprezentują różne fragmenty zachodniego wybrzeża płytkiego Morza Środkowego Zachodu, dzielącego w okresie kredowym Amerykę Północną na część wschodnią i zachodnią. Stanowią pozostałość szerokich równin przybrzeżnych, ciągnących się od morza na zachód w kierunku niedawno wypiętrzonych Gór Skalistych. Formacje te budują w większości piaskowce i mułowce, wskazujące na środowisko równiny zalewowej[7][8][9]. Spośród wymienionych formacji Hell Creek poznano najlepiej. W tamtych czasach był to region podzwrotnikowy o ciepłym i wilgotnym klimacie. Tereny te porastało wiele roślin, zwłaszcza okrytonasienne. Rzadziej występowały iglaste, paprocie i sagowcowe. Obfitość skamieniałych liści znaleziona w tuzinach różnych miejsc wskazuje, że obszar ten był w większości zalesiony przez niewielkie drzewa[10].

Skamieniałości ankylozaura są w tych osadach względnie rzadkie w porównaniu np. z kaczodziobym edmontozaurem, czy nadzwyczaj licznym dinozaurem rogatym triceratopsem. Zwierzęta te stanowiły większość fauny roślinożerców. Inny ankylozaur, Edmontonia, występował w tych samych formacjach, co opisywany tu tyreofor. Jednakże oba rodzaje były rozdzielone geograficznie i ekologicznie. Ankylosaurus o szerokim dziobie pasł się na niskiej roślinności nieselektywnie, być może ograniczając się do regionów położonych wyżej, z dala od wybrzeża. Natomiast węższy pysk edmontonii sugeruje bardziej selektywną dietę. Wydaje się też, że zamieszkiwała ona niżej położone, bliższe morzu tereny[4].

Klasyfikacja

Ankylosaurus stanowi rodzaj typowy rodziny Ankylosauridae[11], stanowiącej część szerszego taksonu Ankylosauria, obejmującego też rodzinę nodozaurów. Filogeneza rodzaju budzi kontrowersje. W ostatnich latach zaprezentowano kilka wzajemnie wykluczających się analiz, w związku z czym pozycja ankylozaura w obrębie rodziny nie jest pewna. Uważa się go za takson siostrzany euoplocefala[1]. Niektóre inne badania umieszczają oba rodzaje na zupełnie innych pozycjach drzewa rodowego[12][13]. Sytuację mogą wyjaśnić jedynie kolejne badania.

Czaszki ankylozaura (dwie dolne) w porównaniu z czaszkami innych przedstawicieli rodziny, z zaznaczonymi kolorami fragmentami czaszki i ukazaną skalą
Ankylosaurinae

Crichtonpelta




Tsagantegia



Zhejiangosaurus



Pinacosaurus





Saichania




Tarchia



Zaraapelta




Ankylosaurini

Dyoplosaurus





Talarurus



Nodocephalosaurus






Ankylosaurus



Anodontosaurus




Euoplocephalus




Scolosaurus



Ziapelta









Odkrycie

Przestarzała rekonstrukcja ankylozaura AMNH 5895 bez maczugi na ogonie, autorstwa Barnuma Browna, 1908
Rekonstrukcja płyt ankylozaura również wykonana przez Browna

Ankylosaurus został nazwany przez amerykańskiego paleontologa Barnuma Browna w 1908. Nazwa rodzajowa pochodzi ze starożytnej greki, od słów αγκυλος/ankulos ("wygięty") i σαυρος/sauros ("jaszczur"). Brown rozumiał tę nazwę w ten sam sposób, jak termin medyczny ankyloza, odnoszący się do zesztywnienia na skutek fuzji kości ciała bądź czaszki, dlatego też Ankylosaurus tłumaczy się też często jako "usztywniony jaszczur". Nazwa gatunkowa gatunku typowego, A. magniventris, pochodzi od łacińskich słów magnus ("wielki") i venter ("brzuch"), odnosząc się do wielkiej długości ciała zwierzęcia[11].

Zespół kierowany przez Browna odkrył holotyp A. magniventris (AMNH 589) w formacji Hell Creek w Montanie w 1906. Składały się nań dach czaszki, kręgi, żebra, część obręczy barkowej i pancerz. 6 lat później Brown znalazł szkielet dużego teropoda (AMNH 5866) w formacji Lance w Wyoming. W 1905 nadano mu nazwę Dynamosaurus imperiosus, ale obecnie szczątki przypisuje się gatunkowi Tyrannosaurus rex. Z AMNH 5866 związanych było ponad 75 osteoderm różnej wielkości, przypisanych rodzajowi Dynamosaurus. Jednakże były one prawie identyczne, jak te znalezione u A. magniventris. Prawdopodobnie należały więc do tego samego gatunku. W 1910, podczas ekspedycji w Albercie, Barnum Brown odnalazł trzeci okaz A. magniventris (AMNH 5214), pochodzący z formacji Scollard. Zawierał on kompletną czaszkę i pierwszą znaną maczugę ogonową, a także żebra, kości kończyn i pancerz. Wszystkie 3 znaleziska znajdują się obecnie w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku. Największą znaną czaszkę tego gatunku (NMC 8880) odkrył w 1947 w Albercie Charles Mortram Sternberg. Przechowuje ją Canadian Museum of Nature w Ottawie. Oprócz tego znaleziono jeszcze wiele pojedynczych kości, płyt pancerza i zębów ankylozaura[4].

W kulturze popularnej

Ankylozaur (JuraPark w Bałtowie)

Od czasu opisania rodzaju w 1908 Ankylosaurus stał się archetypowym dinozaurem pancernym. Dzięki swemu charakterystycznemu wyglądowi i zainteresowaniu opinii publicznej gadami mezozoicznymi przez lata pojawiał się w kulturze popularnej. Jego rekonstrukcja naturalnej wielkości pojawiła się na wystawie światowej w Nowym Jorku w 1964, co znacznie zwiększyło popularność ankylozaura[4]. Zwierzę pojawiło się też w kilku telewizyjnych serialach dokumentalnych, włączając w to Wędrówki z dinozaurami (1999) i The Truth About Killer Dinosaurs (2005).

Przypisy

  1. a b c Matthew K. Vickaryous, Teresa Maryańska, David B. Weishampel: Ankylosauria. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 363–392. ISBN 0-520-24209-2.
  2. Walter P. Coombs. Theoretical Aspects of Cursorial Adaptations in Dinosaurs. „The Quarterly Review of Biology”. 53, s. 393–418, 1978. DOI: 10.1086/410790. 
  3. Kenneth Carpenter: The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, 2001, s. 255. ISBN 0-253-33964-2.
  4. a b c d e f Kenneth Carpenter. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. „Canadian Journal of Earth Sciences'”. 41, s. 961–986., 2004 (ang.). 
  5. Victoria Megan Arbour. Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs. „PLoS ONE”. 4 (8), s. e6738, 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0006738 (ang.). 
  6. T. Thulborn. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. „Record of the South Australian Museum”. 27, s. 151–158, 1993 (ang.). 
  7. D.F. Lofgren: Hell Creek Formation. W: P.J. Currie, K. Padian: The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 302-303.
  8. B.H. Breithaupt: Lance Formation. W: P.J. Currie, K. Padian: The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 394-395.
  9. D.A. Eberth: Edmonton Group. W: P.J. Currie, K. Padian: The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 199-204.
  10. K.R. Johnson: Hell Creek Flora. W: P.J. Currie, K. Padian: The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 300-302.
  11. a b Barnum Brown. The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 24, s. 187–201, 1908 (ang.). 
  12. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. W: Kenneth Carpenter: The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 2001, s. 454–483.
  13. Robert V. Hill, Lawrence W. Witmer, Mark A. Norell. A New Specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: Ontogeny and Phylogeny of Ankylosaurs. „American Museum Novitates”. 3395, s. 1–29, 2003. DOI: 10.1206/0003-0082(2003)395%3C000:AANSOPG%3E2.0.CO;2 (ang.). 

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) cs:User:-xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Spinosaurus BW2.png
Autor: , Licencja: CC BY 2.5
Spinosaurus aegyptiacus, a spinosaurid from the Middle Cretaceous of Egypt
Ankylosaurin skulls.gif
Autor: Victoria M. Arbour, Jordan C. Mallon, Licencja: CC BY 4.0
Skulls of Ankylosaurus compared with the ankylosaurins Anodontosaurus, Euoplocephalus, Scolosaurus, Ziapelta, and Zuul, in dorsal view, with cranial ornamentation colour coded for comparative purposes. asca, anterior supraorbital caputegulum; frca, frontal caputegulum; laca, lacrimal caputegulum; loca, loreal caputegulum; mnca, median nasal caputegulum; msca, middle supraorbital caputegulum; nasca, nasal caputegulum; nuca, nuchal caputegulum; psca, posterior supraorbital caputegulum; prfca, prefrontal caputegulum; snca, supranarial caputegulum; sqh, squamosal horn.
Ankylosaurus tail terminology.png
Autor: Modified from Arbour et al. (in press)., Licencja: CC BY 2.5

Diagram of tail terminology used in this paper.

Ankylosaurid (Dyoplosaurus acutosquameus) tail reconstructed from ROM 784; ROM 784 lacks the transitional caudal vertebra and the anterior portion of the pelvis. Scale bar equals 1 m. Modified from Arbour et al. (in press).
Ankylosaurus dinosaur.png
Possible appearance of a Ankylosaurus according to the few bones found. Based on skeletal reconstruction in Carpenter 2004 and photographs of fossils.
Ankylozaur (Ankylosaurus) - JuraPark Baltow (1).JPG
Autor: Alina Zienowicz (Ala z), e-mail, Licencja: CC BY-SA 3.0
JuraPark Bałtów - Park Dinozaurów - Ankylozaur (Ankylosaurus)
Ossified tendons in Ankylosaurus.png
Autor: Authors of the paper., Licencja: CC BY 2.5

Ossified tendons in ROM 784 (Dyoplosaurus acutosquameus), oblique right lateral view.

M. spinalis is represented by the inner set of imbricated tendons, and M. longissimus caudae is represented by the outer set of parallel to braided tendons. The ossified tendons continue underneath the knob osteoderms (arrowhead). Scale bar equals 10 cm.
Edmontonia dinosaur.png
Edmontonia rugosidens.
Ankylosaurus.jpg
Restoration of the skeleton of Ankylosaurus AMNH 5895