Anzu (dinozaur)

Anzu
Lamanna et al., 2014
Okres istnienia: mastrycht
66 mln lat temu
Ilustracja
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Typstrunowce
Podtypkręgowce
Gromadazauropsydy
Podgromadadiapsydy
Nadrząddinozaury
Rząddinozaury gadziomiedniczne
Podrządteropody
Infrarządtetanury
(bez rangi)celurozaury
Nadrodzinaowiraptorozaury
Rodzinacenagnaty
PodrodzinaCaenagnathinae
RodzajAnzu
Gatunki

Anzu wyliei

Anzurodzaj wymarłego dinozaura, teropoda z grupy celurozaurów oraz owiraptorozaurów, a także rodziny cenagnatów. Został opisany w 2014 przez zespół Lamanny na podstawie trzech szkieletów. Znaleziono je w USA, na terenie Dakoty Północnej i Dakoty Południowej, w skałach formacji Hell Creek. Datuje się je na górny mastrycht (koniec kredy). Czyni go to najmłodszym przedstawicielem owiraptorozaurów. Nazwę rodzajową nadano mu na pamiątkę ptaka Anzu, upierzonego demona z mitologii mezopotamskiej, z którym skojarzył się badaczom ten duży, upierzony celurozaur. Wyróżniono pojedynczy gatunek Anzu wyliei, co czyni ten rodzaj monotypowym. Epitet gatunkowy honoruje Wylie'ego J. Tuttle'a, wnuka państwa Fosterów i nadany został w uznaniu ich wkładu w pomoc udzieloną Carnegie Museum of Natural History. Analiza filogenetyczna ulokowała go blisko Caenagnathus collinsi. Osiągał duże jak na przedstawiciela swej rodziny rozmiary ciała. Zamieszkiwał prawdopodobnie równiny zalewowe, pożywiając się zróżnicowanym pokarmem, w skład którego mogły wchodzić zarówno rośliny, jak i niewielkie zwierzęta, a być może również jaja[1].

Historia

Większość skamieniałości owiraptorozaurów znaleziono w Azji[1]. Jednego z pierwszych odkryć dokonał Henry Osborn w czerwonych skałach pustyni Gobi, opisując znalezione szczątki w 1924 jako Oviraptor[2]. W tym samym roku opisano chirostenota[3]. Kolejnych odkryć dokonywano w Mongolii i Chinach. Większość znajdywanych szczątków pochodziła od zwierząt zaliczanych do rodziny owiraptorów, jednakże odmienne od nich owiraptorozaury odkryto z biegiem czasu także na kontynencie północnoamerykańskim. Kolejnych odkryć dokonywano w latach 20., 30. i 40. Część autorów proponowała umieszczenie nowych rodzajów w rodzinie cenagnatów, inni postulowali ich parafiletyczne pochodzenie[1].

Skamieniałości nieznanego wcześniej nauce dinozaura znaleziono w USA, na terenie stanów Dakoty Północnej i Dakoty Południowej, w skałach formacji Hell Creek. Znalezisko liczyło trzy szkielety. Oznakowane potem jako CM 78000 i CM 78001 kośćce spoczywały w odległości ok. stu metrów od siebie na terenie hrabstwa Harding w Dakocie Południowej, 23 km na południowy zachód od Buffalo. Natomiast późniejszy FMNH PR 2296 znaleziono w hrabstwie Slope w Dakocie Północnej, 5 km na północny zachód od Marmarth. Holotypem ustanowiono okaz oznakowany potem jako CM 78000. Dwa szkielety, CM 78000 i CM 78001, przechowywane są w Sekcji Paleontologii Kręgowców Carnegie Museum of Natural History w Pittsburghu[1], natomiast trzeci, MRF 319, znajduje się pod opieką Marmarth Research Foundation w Marmarth w Dakocie Północnej[1].

W 2000 o znalezisku wspomnieli Triebold i Nussowie[4], w 2006 Schachner i współpracownicy[5], w 2011 Lamanna i inni[6]. Pomimo tego szkieletów wciąż nie opisano szczegółowo[1].

W 2014 Matthew C. Lamanna, Hans-Dieter Sues, Emma R. Schachner & Tyler R. Lyson podjęli się opisu nowego rodzaju dinozaura[1].

Budowa

Szkielet Anzu

Anzu osiągał długość 3,5 m i wysokość w biodrach 1,5 m. Na podstawie obwodu kości udowej masę okazu CM 78000 oszacowano na 193 kg jedną metodą, inną zaś na 247,8 kg bądź 299,5. Oznacza to, że dorosłe Anzu ważyły za życia jakieś 200–300 kg. Był znacznie większy od swego bliskiego krewnego cenagnata, a z owiraptorozaurów przewyższał go jedynie Gigantoraptor[1].

Czaszka Anzu jest wąska, głęboka[1].

Kłykieć potyliczny szerszy był od otworu wielkiego, co stanowi cechę diagnostyczną Anzu. Być może wynika to z dużych rozmiarów zwierzęcia[1].

Wyrostek kwadratowo-jarzmowy kości jarzmowej był głęboki w kierunku grzbietowo-brzusznym, a ku tyłowi rozdwajał się, co Lamanna i inni zaliczyli do cech diagnostycznych. Za to wyrostek zaoczodołowy tej kości jest zagięty, jak u owiraptorozaurów bez grzebienia czy Nemegtomaia. Pneumatyczna kość kwadratowa upodabnia Anzu do owiraptorów[1].

Brak dołu przedoczodołowego kości szczękowej zaliczono do cech diagnostycznych Anzu, podobnie wznoszący się wyrostek przybierający kształt odwróconego L. Jest on dosyć długi. Tylno-grzbietowe wyrostki kości przedszczękowych formowały grzebień, bardzo wysoki, półksiężycowaty, należący do cech diagnostycznych rodzaju. Przypominał spotykany dziś u kazuara. Lamanna i inni zauważają, że grzebień cechował wiele owiraptorozaurów, jednak podobny miała tylko Rinchenia. Przednia część kości przedszczękowej jest ząbkowana, jak u innych owiraptorozaurów[1].

Kość zębowa, rozdwajając się ku tyłowi, tworzy część ograniczenia okna żuchwowego zewnętrznego. Wydatny boczny fragment okolicy spojenia kości zębowej także zaliczono do cech diagnostycznych (podobny miał Gigantoraptor[1], wielki owiraptorozaur z Azji[7]), podobnie jak długi wyrostek zastawowy tej kości (nie sięgający jednak wyrostka dziobiastego). Kość zębowa widziana z boku miała tylko nieznaczne spłycenie na przednio-grzbietowym brzegu, co odróżniało Anzu od cenagnata, podobnie jak tylko 4–5, a nie 6 bocznych rowków okluzyjnych. Spojenie żuchwy przebiega prawie poziomo[1].

Wszystkie pewne owiraptorozaury kredy późnej były bezzębne. Anzu rozdrabniał pokarm nierównym brzegiem kostnym, pokrytym keratynowym dziobem (rhamphotheca)[1].

Anzu miał długą szyję. Odcinek szyjny buduje 12 kręgów. Kręgi szyjne mają pleurocele. Żebra szyjne zrośnięte z odpowiednimi kręgami, jak u awimima czy Heyuannia. Odcinek grzbietowy kręgosłupa liczy ich 10. Kość krzyżową buduje 6 zrośniętych kręgów, podobnie jak u pewnych owiraptorozaurów mniej zaawansowanych ewolucyjnie, jak Chirostenotes czy Epichirostenotes, gdyż bardziej zaawansowane formy miały więcej kręgów krzyżowych. W odcinku ogonowym znów pojawia się pneumatyzacja, tylne kręgi tworzą strukturę przypominającą pygostyl, w przeciwieństwie do Citipati czy Conchoraptor nie połączony jednak kompletnie[1].

Mostek wygląda typowo dla owiraptorów, ma jednak dobrze rozwinięty wyrostek boczny. Łopatka i kość krucza (krótka, za to z długim wyrostkiem tylno-brzusznym) silnie zrastają się ze sobą[1].

Wygięta kość ramienna przypomina spotykaną u Gigantoraptor. Na dalszej powierzchni przedniej widnieje grzebień naramienno-piersiowy, do którego za życia zwierzęcia przyczepiał się mięsień dwugłowy ramienia. Obie kości przedramienia przekrzywiają się do tyłu. Na dalszym końcu kości promieniowej widnieją dwa zaokrąglone wyrostki, co stanowi kolejną cechę diagnostyczną[1].

Ręka jest duża. Smukłe paliczki dwóch pierwszych promieni odróżniają Anzu od Hapgryphus. II kość śródręcza jest długa, osiągając ponad 2/5 długości kości ramiennej. Na paliczku bliższym II promienia ręki widnieje brzuszno-przyśrodkowa bruzda, to też cecha diagnostyczna[1].

Owiraptorozaury nie latały, badania filogenetyczne wskazują jednak, że zdolność do lotu utraciły, pochodząc od latających przodków[3].

Okaz MRF 319

Wyrostek przedpanewkowy charakteryzuje się silnie wklęsłym brzegiem brzusznym, sięga za brzeg samej panewki stawu biodrowego. Prostą kością łonową odróżnia się Anzu od Oviraptoridae. Dołem na ischial peduncle nawiązuje natomiast do innych przedstawicieli swej rodziny. Kość kulszowa o szerokim, płytowatym trzonie, wygląda jak u Chirostenotes i Epichirostenotes. Otwór zasłoniony zredukowany jest do wcięcia. Wyrostek zasłonowy wykazuje wklęsłość w kierunku przednim, nie zagina się ku tyłowi jak u niektórych innych owiraptorozaurów, jak Heyuannia[1].

Lamanna et al. piszą o smukłych elementach tylnej kończyny. Kość udowa, półtora raza dłuższa od ramiennej, ma głowę i szyjkę tworzące z trzonem kąt prosty. Grzebień krętarzowy łączy krętarz większy i krętarz mniejszy, natomiast po przednio-bocznej stronie kości przebiega dodatkowy grzebień krętarzowy. Krętarza czwartego nie stwierdza się w ogóle. Kość kończą kłykcie, przy czym ten strzałkowy sięga dalej od piszczelowego. Smukła kość piszczelowa jest jeszcze dłuższa od kości udowej, o jedną czwartą. Proksymalnie widnieje na niej dół[1].

Jedyną cechą diagnostyczną kończyny dolnej stanowi guzek na przedniej powierzchni kości skokowej, u podstawy odchodzącego wyrostka, nieznacznie po bocznej stronie kości. Kość ta zrasta się z piętową, ale nie z kośćmi leżącymi bliżej[1].

Systematyka

Anzu zaliczono do grupy teropodów, w ich obrębie zaś do maniraptorów i owiraptorozaurów, kladu, który pojawił się w pierwszej połowie okresu kredowego i trwał do końca mezozoiku[1]. Jego umiejscowienie na drzewie rodowym Maniraptoriformes długo stanowiło zagadkę. Włączano je do Avialae. Definiuje się je jako najszerszy klad obejmujący Oviraptor philoceratops, ale nie wróbla zwyczajnego[a]. W obrębie owiraptorozaurów lokuje się klad Oviraptoroidea. Obejmuje on wszystkie taksony pochodzące od ostatniego wspólnego przodka wspomnianego gatunku owiraptora i Caenagnathus collinsi. Dzieli się on następnie na dwie rodziny. Do pierwszej, Oviraptoridae[b], należą taksony bliżej spokrewnione z owiraptorem niż z cenagnatem, takie jak Conchoraptor czy Ingenia. Do drugiej, Caenagnathidae[c], należą taksony bliższe cenagnatowi niż owiraptorowi, takie jak chirostenot czy Nomingia[3]. Do tych ostatnich zalicza się także Anzu[1].

Kamienna płytka wotywna Ur-Nansze, władcy Lagasz, przedstawiająca ptaka Anzu/Imduguda; ok. 2550–2500 p.n.e.; znaleziona w Girsu; zbiory Luwru (AO 2783)

Lamanna i inni w 2014 dokonali formalnego opisu rodzaju. Nazwę rodzajową nadali mu na pamiątkę ptaka Anzu, upierzonego demona z mitologii mezopotamskiej, z którym skojarzył się badaczom ten duży, upierzony celurozaur[1]. Imię to wywodzi się z języka akadyjskiego, jego babilońskim odpowiednikiem jest Imdugud. Niezależnie od imienia chodzi o potwora o wielkim ciele ptaka zwieńczonym głową lwa, ale o dziobie jak piła, prawdopodobnie personifikującym mgłę, znanego z bardzo starego mitu o kradzieży bogom tabliczek przeznaczenia, przez co ptak poniósł śmierć, zgładzony przez Ninurtę[8]. Wyróżniono pojedynczy gatunek Anzu wyliei, co czyni omawiany rodzaj monotypowym. Epitet gatunkowy honoruje Wylie'ego J. Tuttle'a, wnuka państwa Fosterów w uznaniu ich wkładu w pomoc udzieloną Carnegie Museum of Natural History[1].

Badacze przeprowadzili również analizę filogenetyczną, uwzględniając 38 rodzajów owiraptorozaurów i 3 grupy zewnętrzne. W efekcie zaprezentowali następujący kladogram[1] (uproszczono):



Herrerasaurus




Velociraptor




Archaeopteryx


Oviraptorosauria

Incisivosaurus



Caudipterygidae

Caudipteryx



Similicaudipteryx





Avimimus


Caenagnathoidea
Caenagnathidae

Microvenator




Gigantoraptor




Caenagnathasia




Leptorhynchos




"Caenagnathus" sternbergi




Anzu



Caenagnathus collinsi








Oviraptoridae


Nankangia



Nomingia, Yulong





Oviraptor




Citipati, Rinchenia




Banji, Wulatelong




Shixinggia




Jiangxisaurus



Ganzhousaurus



Nemegtomaia



Machairasaurus



Conchoraptor



Khaan



Heyuannia, Ingennia














W obrębie Caenagnathidae lokuje on Anzu przy Caenagnathus collinsi, w obrębie Caenagnathinae[1].

Rozmieszczenie geograficzne i paleoekologia

Pozostałości Anzu znaleziono w USA, w Dakocie Północnej i Południowej, wśród skał formacji Hell Creek datowanej na mastrycht pod koniec kredy. Holotyp znaleziono wśród średnio- do gruboziarnistych zielonkawoszarych mułowców, stanowiących pozostałość po niskoenergetycznych procesach odkładania się osadów na równinie zalewowej. Kości doznały nieznacznego przemieszczenia. Towarzyszący mu okaz znaleziono 100 m dalej i stratygraficznie 3,5 m niżej, w średniej ziarnistości żółtawobrązowych, cementowanych kalcytem mułowcach o istotnych pozostałościach materii organicznej, wytworzonych również przez niskoenergetyczne procesy na równinie zalewowej, na bagnistym terenie, o czym świadczy dodatek węgla. Kości Anzu znaleziono pośród pozostałości mniejszych zwierząt, jak muszle mięczaków czy kości drobnych kręgowców. Niezachowanie się połączeń stawowych utrudnia ewidentne wnioski, ale jako że w otoczeniu szkieletu było takich pozostałości znacznie mniej, autorzy rodzaju doszli do wniosku, że stanowią one pozostałości posiłku Anzu. Ostatni okaz, ten z Dakoty Północnej, znaleziono wśród słabo scementowanych piaskowców z dużą zawartością gliny. W otoczeniu znaleziono łuski niszczukokształtnych i pojedynczą, zniszczoną przez wodę kość ptasiomiednicznego. Prawdopodobnie Anzu ten spoczął u ujścia kanału[1].

Owiraptorozaury prawdopodobnie opiekowały się swymi jajami w gniazdach, jak to czynią dzisiejsze ptaki. Nie oznacza to, że nie spożywały jaj innych zwierząt[1]. Przeciwnie, teza o jajożerności (choć nie wyłącznej) owiraptorozaurów ma swych zwolenników[9]. Barsbold proponował niegdyś, że owiraptorozaury żywiły się małżami, co zostało skrytykowane przez innych autorów[1]. Lamanna i inni przypominają też[1] stary pomysł Cracrafta, który dostrzegł podobieństwo między budową szczęk owiraptorozaurów i dicynodontów[10], widzą je także w czaszce Anzu, co zgadzałoby się z koncepcjami widzącymi w owiraptorozaurach roślinożerców. Prawdopodobnie jednak tylko bardziej bazalni przedstawiciele grupy ograniczali się do diety roślinnej, natomiast rozwój keratynowego dzioba u bardziej zaawansowanych ewolucyjnie jej przedstawicieli umożliwił im również wprowadzenie do diety pokarmów zwierzęcych, w tym jaj i niewielkich zwierząt. Pojawiały się koncepcje, że zwierzęta te polowały w niewielkich strumieniach, bądź też na drzewach. Badacze widzieli w stopach cenagnatów bądź to przystosowanie do biegu, bądź to do chwytania drobnych zwierząt czy wspinania się po drzewach. W przeciwieństwie do zasiedlających suche tereny Oviraptoridae, Caenagnathidae zamieszkiwały tereny bardziej wilgotne, okolice rzek[1].

Uwagi

  1. Na kladogramie zaznaczony barwą żółtawą.
  2. Na kladogramie zaznaczony barwą bladożółtą.
  3. Na kladogramie zaznaczony barwą beżowożółtą.

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag Matthew C. Lamanna, Hans-Dieter Sues, Emma R. Schachner & Tyler R. Lyson, A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America, „PLOS ONE”, 9 (3), 2014, e92022, DOI10.1371/journal.pone.0092022, PMID24647078, PMCIDPMC3960162 (ang.).
  2. Henry Fairfield Osborn. Three New Theropoda, Protoceratops Zone, Central Mongolia. „American Museum Novitates”. 144, 1924-11-07. The Ammerican Museum of Natural History (ang.). 
  3. a b c Teresa Maryanska, Halszka Osmólska, Mieczysław Wolsan, Avialan status for Oviraptorosauria, „Acta Palaeontologica Polonica”, 47 (1), 2002 (ang.).c?
  4. Triebold M, Nuss F, Nuss C, Initial report of a new North American oviraptor, „Graves Museum of Archaeology and Natural History, Publications in Paleontology”, 2, 2000 (ang.).
  5. Schachner E, Lyson T, Hanks H, A preliminary report of a new specimen of Chirostenotes (Oviraptorosauria: Theropoda) from the Hell Creek Formation of North Dakota, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 26, 2006, 120A (ang.).
  6. Lamanna M i inni, A new caenagnathid oviraptorosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) Hell Creek Formation of the western United States, „Journal of Vertebrate Paleontology Program and Abstracts”, 140, 2011 (ang.).
  7. Xing Xu, Qingwei Tan, Jianmin Wang, Xijin Zhao i Lin Tan. A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China. „Nature”. 447 (7146), s. 844–847, 2007. DOI: 10.1038/nature05849. PMID: 17565365 (ang.). 
  8. Jeremy Black, Anthony Green, Słownik mitologii Mezopotamii, Katowice: Książnica, 1998, s. 85-86, ISBN 978-83-7132-860-2 (pol.).
  9. Philip J Currie, Stephen J. Godfrey & Lev Nessov., New caenagnathid (Dinosauria: Theropoda) specimens from the Upper Cretaceous of north America and Asia, „Canadian Journal of Earth Sciences”, 30 (10), 1993, s. 2255-2272 (ang.).
  10. Joel Cracraft, Caenagnathiformes: Cretaceous birds convergent in jaw mechanism to dicynodont reptiles, „Journal of Paleontology”, 45 (5), 805-809 1971 (ang.).

Media użyte na tej stronie

Spinosaurus BW2.png
Autor: , Licencja: CC BY 2.5
Spinosaurus aegyptiacus, a spinosaurid from the Middle Cretaceous of Egypt
Anzu MRF 319 specimens.png
Autor: Scott Hartman, Lamanna MC, Sues H-D, Schachner ER, Lyson TR, Licencja: CC0
MRF 319, a partial oviraptorosaurian skeleton referred to Anzu wyliei.
(A) Skeletal reconstruction in left lateral view, with preserved bones in gray and bones represented in other Anzu specimens in white (hatching indicates heavily reconstructed portions of the ilia of CM 78001). Middle-posterior (ninth?) cervical vertebra in (B) anterior, (C) left lateral, and (D) dorsal views. Posterior (11th?) cervical vertebra in (E) anterior, (F) left lateral, and (G) dorsal views. Posterior (12th?) cervical vertebra in (H) anterior, (I) left lateral, and (J) dorsal views. Anteroposteriorly crushed left radius in lateral (K) and anterior (L) views. Mediolaterally crushed left ulna in lateral (M) and anterior (N) views. (O) Partial left scapulocoracoid in lateral view. Dorsal rib in anterior (P) and posterior (Q) views. Abbreviations: acr, acromial process; cr, cervical rib; dip, distal processes; pat, pathology; pf, pneumatic fossa. Scale bars = 50 cm in A; 1 cm in B–Q.
Anzu CMNH White Background.jpg
Autor: Tadek Kurpaski from Pittsburgh,PA, USA, Licencja: CC BY 2.0
Restored skeleton of Anzu wyliei (previously labelled as a specimen of Chirostenotes)
Anzu wyliei.jpg
Autor: Fred Wierum, Licencja: CC BY-SA 4.0
Life restoration of Anzu wyliei.