Arekowate

Arekowate
Ilustracja
Daktylowiec właściwy
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

liliopodobne (≡ jednoliścienne)

Rząd

arekowce

Rodzina

arekowate

Nazwa systematyczna
Arecaceae Bercht. & J. Presl
Přir. Rostlin: 266. Jan-Apr 1820[3]
Typ nomenklatoryczny

Areca L. (1753)[3]

Arenga pierzasta

Arekowate, palmy (Arecaceae) – rodzina roślin należących do jednoliściennych. Należy tu 184[4]–188[2] rodzajów z 2550[4]–2585[2] gatunkami. Rośliny te występują na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej (stosunkowo niewielkie ich zróżnicowanie w porównaniu z innymi obszarami tropikalnymi jest w Afryce), niektóre gatunki rosną także w strefie klimatu umiarkowanego (np. w Europie południowej występuje naturalnie karłatka niska). Do palm należą rośliny drzewiaste o wzroście zwykle monopodialnym. Liście są okazałe, często w formie pióropusza na szczycie pędu, pierzaste lub dłoniaste. Wiele roślin z tej rodziny ma ogromne znaczenie użytkowe, np. kokos właściwy, daktylowiec właściwy, olejowiec gwinejski, sagownica sagowa i winodań wachlarzowata.

Rozmieszczenie geograficzne

Rodzina występuje na wszystkich kontynentach w strefie międzyzwrotnikowej przy czym relatywnie jest mało zróżnicowana w kontynentalnej Afryce, gdzie występuje 65 z ponad 2,5 tys. gatunków[5]. Największe zróżnicowanie gatunkowe jest w Azji i na wyspach Pacyfiku, gdzie łącznie występuje ok. 1600 gatunków. Na kontynentach amerykańskich rośnie ok. 730 gatunków[5]. Znaczącymi ośrodkami zróżnicowania tej rodziny są wyspy, takie jak Nowa Gwinea (32 rodzaje z 273 gatunkami)[4], Madagaskar (165 gatunków), Borneo (na niewielkim obszarze w Sarawak naliczono 100 gatunków), czy Seszele i Nowa Kaledonia wyróżniające się zróżnicowaniem na poziomie rodzajów[4]. Mianem „strefy palmowej” określa się obszar do szerokości 20° po obu stronach równika, przy czym obszar ten wskazuje raczej główny obszar upraw palmy kokosowej Cocos nucifera, a nie zasięg występowania palm. Najdalej na północ sięga karłatka niska Chamaerops humilis, występująca w południowej Hiszpanii i we Włoszech[6].

Czynnikiem znacząco limitującym występowanie palm jest ich wrażliwość na niskie temperatury. Wysunięta na północ karłatka niska znosi spadki temperatury do 7 °C. W dużym stopniu odporne na ochłodzenia są też gatunki górskie, np. niektóre gatunki daktylowców Phoenix rosną w Himalajach na 2300 m n.p.m., kalamus Calamus i pinanga Pinanga rosną na Borneo na 3000 m n.p.m., a Ceroxylon w Andach na 3800 m n.p.m.[6]

Wiele gatunków użytkowych zostało szeroko rozprzestrzenionych w strefie międzyzwrotnikowej, co wraz z bardzo długą historią ich uprawy i zanikiem dzikich populacji utrudnia ustalenie ich pochodzenia (tak jest np. w przypadku palmy kokosowej, daktylowca właściwego Phoenix dactylifera i wachlarzowca właściwego Corypha umbraculifera)[4].

Morfologia

Kwitnący wachlarzowiec właściwy
Owoce olejowca gwinejskiego
Owoce daktylowca właściwego
Pokrój
Rośliny o specyficznym pniu zwanym kłodziną. Osiąga ona u roślin o pokroju drzewiastym do 60 m wysokości i zwykle jest nierozgałęziona. Wyjątkiem rozgałęziającym się dychotomicznie jest kłodzina widlicy (Hyphaene) i nipy (Nypa)[7][8]. Szereg palm rozgałęzia się pod powierzchnią gruntu i w efekcie ma pokrój krzewiasty, czasem tworząc gęste i rozległe zarośla. Niektóre palmy są lianami do 150[4]–200[9] m długości lub niskimi roślinami o tęgim, pękatym pędzie, czasem podziemnym[7][8][9]. U palm, jak u innych jednoliściennych, nie występuje przyrost wtórny. Występuje tzw. przyrost wzmacniający – bezpośrednio pod stożkiem wzrostu komórki silnie się namnażają i powiększają, przerastając nawet szczyt pędu znajdujący się często w efekcie w zagłębieniu. Kłodzina wyrastając na wysokość już później nie grubieje, stąd u nasady wcale nie jest grubsza niż wyżej, a u niektórych gatunków bywa nawet cieńsza – maksymalną średnicę osiągając na pewnej wysokości (np. u rojstony Roystonea i Colpothrinax)[6]. Pędy palm mogą być gładkie, pierścieniowato zgrubiałe w bliznach liściowych, czasem pokryte są trwałymi nasadami liści i kolcami[9]. O ile na pędach wysokopiennych węzły są bardzo gęsto ułożone, o tyle na pędach palm płożących się występują czasem długie międzywęźla[9] (nawet do 1 m długości)[6].
Korzenie
Przybyszowe, pozbawione włośników, ale za to tworzące mykoryzę[4].
Liście
Wyrastają spiralnie wokół kłodziny (rzadko są dwu- lub trójrzędowe[4]), przy czym skupiają się zwykle na jej szczycie w charakterystyczny pióropusz[6]. Są trwałe i okazałe, osiągając nawet do kilkunastu m długości[9]. U nasady liści występują pochwy liściowe długie lub krótkie, czasem obejmujące pęd, zamknięte lub otwarte, uzbrojone w kolce lub bezbronne, zachowujące się na kłodzinie lub opadające wraz z całymi liśćmi (czasem też liście po zaschnięciu w całości pozostają na kłodzinie)[9]. Ogonki liściowe i oś liścia zwykle tęgie i sztywne, czasem z języczkiem albo wyrostkiem na końcu osi liścia – hastulą[4]. Blaszka liściowa najczęściej pojedynczo pierzasta (tylko u kariota Caryota podwójnie pierzasta) lub wachlarzowata (dłoniasto złożona), rzadziej pojedyncza lub dwudzielna[6][4].
Kwiaty
Rozdzielnopłciowe, drobne, zebrane w okazałe wiechy lub kolby, rzadziej główki. Kwiatostany wyrastają z kątów liści w obrębie ich pióropusza, pod nim lub na szczycie pędu (w tym ostatnim przypadku wraz z kwitnieniem i owocowaniem następuje kres życia rośliny[6]). Kwiatostany wsparte są zwykle skórzastą, czasem zdrewniałą spathą. W obrębie kwiatostanów rozwijają się kwiaty jednej płci, czasem obu, często z kwiatami żeńskimi rozwijającymi się pośrodku między dwoma kwiatami męskimi. Kwiatostany z kwiatami męskimi i osobne z żeńskimi wyrastać mogą na tej samej roślinie (u palm jednopiennych) lub na różnych osobnikach (u palm dwupiennych). Kwiatostany żeńskie z reguły są mniej rozgałęzione od męskich. U gatunków z kwiatostanami obupłciowymi zwykle najpierw kwitną kwiaty męskie, a później żeńskie, co pozwala uniknąć samozapylenia[9]. Poszczególne kwiaty są promieniste. Okwiat tworzą dwa okółki składające się z trzech listków[6], zwykle skórzastych i łuskowatych[9], czasem zrastających się w rurkę[6]. Pręcików jest 6, w dwóch okółkach, czasem zrastających się w kolumienkę lub zredukowanych do 3 lub zwielokrotnionych do ponad 150 (np. u słoniorośli Phytelephas)[6]. Zalążnia powstaje z trzech owocolistków, czasem rozdzielonych (występuje słupkowie apokarpijne)[6] lub zrośniętych, przy czym w zależności od tego czy zrastają się ściankami czy brzegami tworzą jedną lub trzy komory. Nawet w zalążniach trójkomorowych zwykle rozwija się tylko jeden zalążek[9].
Owoce
Zazwyczaj jagody i pestkowce, rzadziej orzechy. Osiągają różne rozmiary – od drobnych, wielkości grochu po okazałe, jak u kokosa czy lodoicji (w tym ostatnim wypadku do 25 kg i 40 cm średnicy). Owocnia jest zróżnicowana, od gładkiej i lśniącej, po włóknistą i drewniejącą[9].

Systematyka

Pozycja systematyczna rodziny i jej podział jest dość stały w różnych systemach. Wyjątkiem jest jej ujęcie w rzędzie arekowców – zwykle traktowana była ona w nim jako takson monotypowy niezależnie od ujęcia systematycznego. Zmiana nastąpiła w 2016, gdy w systemie APG IV do rzędu wprowadzono jako siostrzaną rodzinę Dasypogonaceae[2].

Najstarsze ślady kopalne (nasiona i liście) przedstawicieli rodziny datowane są na koniak i santon (mezozoik). Liczne skamieniałości znajdowane są w skałach mastrychtu i młodszych[10].

Relacje filogenetyczne

Klad bazalny w obrębie palm stanowi podrodzina Calamoideae. Relacje między podrodzinami przedstawia kladogram[11][12]:




Calamoideae






Nypoideae






Coryphoideae






Ceroxyloideae






Arecoideae








Podział systematyczny rodziny[2][13]

Podrodzina: Calamoideae Beilschmied Plemię: Calameae

  • Calamus L. – kalamus, rotang
  • Ceratolobus Blume
  • Daemonorops Blume – czarciuk, zaklęt
  • Eleiodoxa (Becc.) Burret
  • Korthalsia Blume – korthalzja, danan
  • Metroxylon Rottb. – sagownica
  • Myrialepis Becc.
  • Pigafetta (Blume) Becc. – pigafetta
  • Plectocomia Mart. ex Blume
  • Plectocomiopsis Becc.
  • Pogonotium J. Dransf.
  • Retispatha J. Dransf.
  • Salacca Reinw. – salaka, oszplina

Plemię: Lepidocaryeae

  • Eremospatha (G. Mann & H. Wendl.) H. Wendl.
  • Laccosperma (G. Mann & H. Wendl.) Drude
  • Lepidocaryum Mart.
  • Mauritia L. f. – prześcigla
  • Mauritiella Burret
  • Oncocalamus (G. Mann & H. Wendl.) Benth. & Hook. f.
  • Raphia P. Beauv. – rafia

Plemię: Eugeissoneae

  • Eugeissona Griff. – eugejsona

Podrodzina: Nypoideae Griffith

  • Nypa Steck – nipa, niedorośl

Podrodzina: Coryphoideae Burnett

Plemię: Borasseae

  • Bismarckia Hildebrandt & H. Wendl.
  • Borassodendron Becc. – bidang
  • Borassus L. – winodań, borasus
  • Hyphaene Gaertn. – widlica
  • Latania Comm. ex Juss. – latania
  • Lodoicea Comm. ex DC. – lodoicja
  • Medemia Württemb. ex H. Wendl.
  • Satranala J. Dransf. & Beentje

Plemię: Caryoteae

  • Arenga Labill. – arenga, słocza, winosław
  • Caryota L. – kariota
  • Wallichia Roxb. – walichia

Plemię: Chuniophoeniceae

  • Chuniophoenix Burret
  • Kerriodoxa J. Dransf.
  • Nannorrhops H. Wendl.
  • Tahina J. Dransf. & Rakotoarin.

Plemię: Corypheae

  • Corypha L. – wachlarzowiec

Plemię: Cryosophileae

  • Chelyocarpus Dammer
  • Coccothrinax Sarg.
  • Cryosophila Blume
  • Itaya H. E. Moore
  • Leucothrinax C. Lewis & Zona
  • Schippia Burret
  • Thrinax Sw.
  • Trithrinax Mart.
  • Zombia L. H. Bailey

Plemię: Phoeniceae

Plemię: Sabaleae

  • Sabal Adans. – sabal, bocznia

Plemię: Trachycarpeae

  • Acoelorrhaphe H. Wendl. – paurota
  • Brahea Mart. ex Endl. – eryteja
  • Chamaerops L. – karłatka
  • Colpothrinax Griseb. & H. Wendl.
  • Copernicia Mart. ex Endl. – kopernicja, kopernikówka
  • Guihaia J. Dransf. et al.
  • Johannesteijsmannia H. E. Moore – jahanestajsmania
  • Licuala Wurmb – wachlarzownica, likuala
  • Livistona R. Br. – liwistona (w tym Saribus Blume)
  • Maxburretia Furtado
  • Pholidocarpus Blume
  • Pritchardia Seem. & H. Wendl.
  • Pritchardiopsis Becc.
  • Rhapidophyllum H. Wendl. & Drude
  • Rhapis L. f. ex Aiton – rapis
  • Serenoa Hook. f.
  • Trachycarpus H. Wendl. – szorstkowiec, trachykarpus
  • Washingtonia H. Wendl. – waszyngtonia

Podrodzina: Ceroxyloideae Drude

Plemię: Ceroxyleae

  • Ceroxylon Bonpl. ex DC.
  • Juania Drude
  • Oraniopsis (Becc.) J. Dransf. et al.
  • Ravenea C. D. Bouché

Plemię: Cyclospatheae

  • Pseudophoenix H. Wendl. ex Sarg.

Plemię: Phytelepheae

  • Ammandra O. F. Cook
  • Aphandra Barfod
  • Phytelephas Ruiz & Pav. – słoniorośl

Podrodzina: Arecoideae Beilschmied

Plemię: Areceae

  • Acanthophoenix H. Wendl.
  • Actinokentia Dammer
  • Actinorhytis H. Wendl. & Drude – aktinorytis
  • Adonidia Becc.
  • Archontophoenix H. Wendl. & Drude
  • Areca L. – areka, żuwipalma
  • Balaka Becc.
  • Basselinia Vieill.
  • Bentinckia Berry ex Roxb.
  • Brassiophoenix Burret
  • Brongniartikentia Becc.
  • Burretiokentia Pic. Serm.
  • Calyptrocalyx Blume
  • Carpentaria Becc.
  • Carpoxylon H. Wendl. & Drude
  • Chambeyronia Vieill.
  • Clinosperma Becc.
  • Clinostigma H. Wendl.
  • Cyphokentia Brongn.
  • Cyphophoenix H. Wendl. ex Benth. & Hook. f.
  • Cyphosperma H. Wendl. ex Benth. & Hook. f.
  • Cyrtostachys Blume – cyrtostachys
  • Deckenia H. Wendl. ex Seem.
  • Dictyosperma H. Wendl. & Drude
  • Dransfieldia W. J. Baker & Zona
  • Drymophloeus Zipp.
  • Dypsis Noronha ex Mart.
  • Hedyscepe H. Wendl. & Drude
  • Heterospathe Scheff. – heterospata
  • Howea Becc. – howea, kencja
  • Hydriastele H. Wendl. & Drude
  • Iguanura Blume
  • Kentiopsis Brongn.
  • Laccospadix Drude & H. Wendl.
  • Lemurophoenix J. Dransf.
  • Lepidorrhachis (H. Wendl. & Drude) O. F. Cook
  • Linospadix H. Wendl.
  • Marojejya Humbert
  • Masoala Jum.
  • Nenga H. Wendl. & Drude
  • Neoveitchia Becc.
  • Nephrosperma Balf. f.
  • Normanbya F. Muell. ex Becc.
  • Oncosperma Blume – onkosperma
  • Phoenicophorium H. Wendl.
  • Physokentia Becc.
  • Pinanga Blume – pinanga
  • Ponapea Becc.
  • Ptychococcus Becc.
  • Ptychosperma Labill. – kentia, ptychosperma
  • Rhopaloblaste Scheff.
  • Rhopalostylis H. Wendl. & Drude
  • Roscheria H. Wendl. ex Balf. f.
  • Satakentia H. E. Moore
  • Solfia Rech.
  • Tectiphiala H. E. Moore
  • Veitchia H. Wendl.
  • Verschaffeltia H. Wendl.
  • Wodyetia A. K. Irvine

Plemię: Chamaedoreeae

  • Chamaedorea Willd. – chamedora
  • Gaussia H. Wendl.
  • Hyophorbe Gaertn. – hioforba
  • Synechanthus H. Wendl.
  • Wendlandiella Dammer

Plemię: Cocoseae

  • Acrocomia Mart.
  • Aiphanes Willd. – martinezja
  • Allagoptera Nees
  • Astrocaryum G. Mey. – astrokarium[14]
  • Attalea Kunth – atalia
  • Bactris Jacq. ex Scop. – wilhelmka
  • Barcella (Trail) Trail ex Drude
  • Beccariophoenix Jum. & H. Perrier
  • Butia (Becc.) Becc. – bucja
  • Cocos L. – kokos
  • Desmoncus Mart.
  • Elaeis Jacq. – olejowiec
  • Gastrococos Morales
  • Jubaea Kunth – jubea
  • Jubaeopsis Becc.
  • Lytocaryum Toledo
  • Parajubaea Burret
  • Polyandrococos Barb. Rodr.
  • Syagrus Mart. – arekowiec
  • Voanioala J. Dransf.

Plemię: Euterpeae

  • Euterpe Mart. – euterpa
  • Hyospathe Mart.
  • Neonicholsonia Dammer
  • Oenocarpus Mart.
  • Prestoea Hook. f.

Plemię: Geonomateae

  • Asterogyne H. Wendl.
  • Calyptrogyne H. Wendl.
  • Calyptronoma Griseb.
  • Geonoma Willd.
  • Pholidostachys H. Wendl. ex Benth. & Hook. f.
  • Welfia H. Wendl.

Plemię: Iriarteeae

  • Dictyocaryum H. Wendl.
  • Iriartea Ruiz & Pav.
  • Iriartella H. Wendl.
  • Socratea H. Karst.
  • Wettinia Poepp.

Plemię: Leopoldinieae

  • Leopoldinia Mart.

Plemię: Manicarieae

  • Manicaria Gaertn.

Plemię: Oranieae

  • Orania Zipp.

Plemię: Pelagodoxeae

  • Pelagodoxa Becc.
  • Sommieria Becc.

Plemię: Podococceae

  • Podococcus G. Mann & H. Wendl.

Plemię: Reinhardtieae

  • Reinhardtia Liebm.

Plemię: Roystoneeae

  • Roystonea O. F. Cook – rojstona, opatrznica

Plemię: Sclerospermeae

  • Sclerosperma G. Mann & H. Wendl.

Zobacz też

  • wino palmowe – napój alkoholowy produkowany z soku kwiatów wielu gatunków palm

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. ↑ a b c d e Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-11-26] (ang.).
  3. ↑ a b James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – A. University of Maryland. [dostęp 2016-10-15].
  4. ↑ a b c d e f g h i j David J. Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 670–672. ISBN 978-1-107-11502-6.
  5. ↑ a b About Palms: Introduction. [w:] PalmWeb [on-line]. [dostęp 2020-10-31].
  6. ↑ a b c d e f g h i j k Rośliny kwiatowe. 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 500–503, seria: Wielka Encyklopedia Przyrody. ISBN 83-7079-779-2.
  7. ↑ a b Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003. ISBN 83-214-1305-6.
  8. ↑ a b Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 115. ISBN 1-55407-206-9.
  9. ↑ a b c d e f g h i j Maria Witkowska: Palmy. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 9–24. ISBN 83-09-00595-4.
  10. ↑ Jan Thomas Johansson: ARECACEAE Bercht. et J. Presl. [w:] The Phylogeny of Angiosperms [on-line]. [dostęp 2021-08-27].
  11. ↑ William J. Baker, Vincent Savolainen, Conny B. Asmussen-Lange, Mark W. Chase, John Dransfield, Félix Forest, Madeline M. Harley, Natalie W. Uhl, Mark Wilkinson. Complete Generic-Level Phylogenetic Analyses of Palms (Arecaceae) with Comparisons of Supertree and Supermatrix Approaches. „Syst Biol”. 58, s. 240–256, 2009. 
  12. ↑ About Palms: Phylogeny. [w:] PALMweb [on-line]. [dostęp 2021-06-15].
  13. ↑ Taxon: Arecaceae. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). [dostęp 2010-07-30]. (ang.).
  14. ↑ Krzysztof Świerkosz, Lasy tropikalne, Wrocław: Wydawnictwo Dolnośląskie, 2006, s. 22–23, ISBN 83-7384-304-3, OCLC 749395120.


Media użyte na tej stronie

Corypha umbraculifera 10.JPG
Autor: Vinayaraj, Licencja: CC BY-SA 3.0
Corypha umbraculifera
Dates ripe.JPG
(c) Noblevmy z projektu malajalam Wikipedia, CC BY 3.0
വിളഞ്ഞു വരുന്ന ഈന്തപ്പഴം, കുവൈറ്റിൽ നിന്നുള്ള പടം.
Palmier Dattier.jpg
Autor: Benzita Abdelhadi, Licencja: CC BY-SA 4.0
Date palm in the Adrar Province in Algeria
Elaeis guineensis oil palm fruit Portoviejo Ecuador.jpg
Autor: Cayambe, Licencja: CC BY-SA 3.0
Fruit of Elaeis guineensis (oil palm) produced by a young palm at the botanical garden of Portoviejo, Ecuador.