Asymilacja azotu

Asymilacja azotu – proces prowadzący do wytworzenia organicznych związków zawierających azot z nieorganicznych związków azotu obecnych w środowisku organizmów żywych. Do asymilacji azotu ze związków nieorganicznych zdolne są rośliny, niektóre bakterie oraz grzyby.

Asymilacja azotu u roślin

Rośliny są zdolne do asymilacji azotu z azotanów i jonów amonowych. W dobrze napowietrzonej glebie dominującą formą azotu są azotany. Związane jest to z zachodzeniem procesu nitryfikacji^[1][2]. Jednak w niektórych środowiskach, takich jak zalanych wodą glebach pól ryżowych lub ekosystemy trawiaste główną formą azotu dostępnego dla roślin mogą być jony amonowe^[3][4]. Same rośliny mogą wpływać na formę pobieranego azotu poprzez wydzielanie przez korzenie związków organicznych zmieniających pH gleby lub wydzielanie tlenu^[5].

Jony amonowe są wchłaniane przy udziale białek transportowych obecnych w błonie komórkowej. Azotany przenoszone są przez różne białka transportowe wykazujące aktywność H⁺-ATP-azy^[6][7]. U niektórych roślin głównym miejscem redukcji azotanów są tkanki korzenia^[8]. Większość roślin w tkankach korzeni redukuje jedynie niewielką część pobieranych jonów azotanowych, a pozostałe azotany transportowane są przez ksylem do pędu^[9]. Jeśli azotany zostały zredukowane w korzeniu, powstałe jony amonowe transportowane są ksylemem do nadziemnej części rośliny^[10][11]. Podstawowym procesem, w wyniku którego jony amonowe przekształcane są w związki organiczne, jest cykl syntetaza glutaminy-syntaza glutaminianowa (GS-GOGAT)^[12].

Redukcja azotanów przebiega w dwóch etapach. Etap pierwszy polega na zredukowaniu azotanów do azotynów. Reakcja ta zachodzi w cytozolu i jest przeprowadzana przez reduktazę azotanową zależną od NADH lub NADPH^[7]. Powstałe azotyny ulegają dalszej redukcji w chloroplastach tkanek fotosyntetyzujących lub plastydach pozostałych tkanek. Do redukcji przeprowadzanej przez reduktazę azotynu wykorzystywana jest ferredoksyna. W chloroplastach jest to forma Fd1, redukowana w wyniku reakcji fotochemicznych zachodzących w obrębie fotoskładu I. W plastydach występuje forma Fd3 która ulega redukcji przy wykorzystaniu NADPH^[13]. NADPH niezbędny do zredukowania azotynów wytwarzany jest przez szlak pentozofosforanowy^[14].

W chloroplastach syntetaza glutaminy przyłącza jony amonowe do glutaminianu. Powstaje glutamina. W kolejnych reakcjach dochodzi do przeniesienie grupy aminowej na 2-oksoglutaranu. Reakcję tę przeprowadza syntaza glutaminianowa (GOGAT). Inne aminokwasy powstają wyniku reakcji transaminacji, w których substratem jest glutamina^[15].

Ważną rolę w metabolizmie azotu odgrywa także dehydrogenaza glutaminianowa (GDH). Enzym ten umożliwia odzyskiwanie azotu podczas utleniania aminokwasów w mitochondriach^[16]. Możliwa jest również reakcja odwrotna, polegająca na przyłączeniu jonu NH⁴⁺ do cząsteczki 2-oksoglutaranu. Reakcja ta ma jednak niewielkie znaczenie w asymilacji azotu. W ten sposób powstaje nie więcej niż 10% organicznych związków azotu^[14].

Przypisy