Bakterie kwasu octowego

Bakterie kwasu octowego (AAB – ang. acetic acid bacteria) – bezwzględnie tlenowe gramujemne bakterie należące w większości do rodziny Acetobacteraceae, pozyskujące energię z niecałkowitego utlenienia wielu substratów, głównie alkoholi, cukrów i innych polioli[1].

Systematyka

Obecnie do bakterii kwasu octowego zalicza się ponad 14 rodzajów proteobakterii z rodziny Acetobacteraceae: Acetobacter, Gluconobacter, Acidomonas, Gluconacetobacter, Asaia, Kozakia, Swaminathania, Saccharibacter, Neoasaia, Granulibacter, Tanticharoenia, Ameyamaea, Komagataeibacter i Nguyenibacter, co stanowi blisko połowę tej rodziny. Poza tym do grupy tej włączany jest rodzaj Frateuria z rodziny Xanthomonadaceae[2].

AAB należą do bakterii Gram-ujemnych lub Gram-zmiennych. Nie tworzą form przetrwalnikowych. Przybierają kształt od pałeczkowatego do elipsoidalnego i występują pojedynczo, w parach lub w formie krótkich łańcuszków. Mogą być urzęsione perytrychalnie lub polarnie. Są katalazododatnie i oksydazoujemne[3].

Metabolizm

U bakterii kwasu octowego końcowym akceptorem elektronów w łańcuchu oddechowym jest tlen. Wszystkie bakterie octowe poza rodzajem Asaia utleniają etanol do kwasu octowego, przekształcając go najpierw w aldehyd octowy z udziałem dehydrogenazy alkoholowej związanej z błoną, a następnie tworząc z powstałego aldehydu kwas pod wpływem związanej z błoną dehydrogenazy aldehydowej. Proces ten określany jest jako fermentacja octowa[1][3]. Podobnie inne substraty, poliole, są utleniane do odpowiadających im kwasów lub ketonów przez związane z błoną dehydrogenazy, np. dehydrogenaza sorbitolowa przekształca D-sorbitol w L-sorbozę. U niektórych AAB kwas octowy (oraz inne kwasy) może być dalej utleniany do wody i CO
2 (tzw. nadoksydacja)[1].

AAB katabolizują cukry w szlaku pentozofosforanowym. U niektórych może występować glikoliza[4], a u produkujących celulozę szczepów Acetobacter i Gluconacetobacter – szlak Entnera-Doudoroffa[3].

Przerabiając drogą utlenienia substraty na kwasy, bakterie kwasu octowego szybko zakwaszają środowisko, co hamuje wzrost wielu innych konkurencyjnych bakterii[1]. Mają tendencję do tworzenia biofilmów. Mogą one mieć postać błonek, kożuchów, a także tzw. matki octu – galaretowatej lub skórzastej warstwy zawierającej włókna celulozowe, tworzącej się na powierzchni bogatych w substancje odżywcze, niemieszanych roztworów alkoholowych (np. zainfekowanego wina)[1].

Występowanie

Występują często w środowiskach obfitych w substancje odżywcze, sacharydy, o dużej osmolarności, takich jak owoce, nektar, soki roślin, soki owocowe, cydry, piwa, wina, moszcze i inne słodkie lub alkoholowe napoje, powodując ich psucie[1][3]. Spotykane zarówno w klimacie tropikalnym, jak i śródziemnomorskim i umiarkowanym[2].

Do owadów rozprzestrzeniających te bakterie należą pszczoły miodne, komary z rodzaju Anopheles i Aedes oraz muszki owocówki. Mikroorganizmy aktywnie kolonizują różne tkanki i organy tych zwierząt[5]. Na powierzchni octu często spotykane są pływające węgorki octowe należące do nicieni, które zamieszkują uszkodzone owoce, takie jak winogrona czy jabłka. Niewiele jednak wiadomo o ich wpływie na produkcję octu[6].

Wzrostu AAB nie hamują popularne środki konserwujące jak np. kwas sorbowy, kwas benzoesowy i diwęglan dimetylu, ale są bardzo wrażliwe na pasteryzację[2]. Przy produktach wymagających fermentacji alkoholowej zaleca się ułatwianie jej szybkiego startu, aby powstający CO
2 zredukował aktywność metaboliczną AAB, a także kontrolę procesu napowietrzania i temperatury przechowywania[7].

Wykorzystanie

Bakterie kwasu octowego wykorzystywane są m.in. do produkcji octu, kombuczy, L-sorbozy, kwasu glukonowego[8], proszku kakaowego, deseru nata de coco, napoju pulque, celulozy bakteryjnej (zwłaszcza Gluconacetobacter xylinus)[3], farmaceutyków[2], kwasu askorbinowego[7], dihydroksyacetonu i enzymów bakteryjnych[3]. Gatunki z rodzaju Acetobacter i Gluconacetobacter mogą mieć zastosowanie w rolnictwie, np. szczepy Gluconacetobacter diazotrophicus potrafią wiązać azot cząsteczkowy[3].

Przypisy

  1. ↑ a b c d e f Armin Ehrenreich: The Genome of Acetic Acid Bacteria. W: Biology of Microorganisms on Grapes, in Must and in Wine. H. König (red.) et al.. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2009, s. 379–394. ISBN 978-3-540-85462-3.
  2. ↑ a b c d Hubert Antolak, Dorota Kręgiel. Bakterie kwasu octowego – taksonomia, ekologia oraz wykorzystanie przemysłowe. „Żywność. Nauka. Technologia. Jakość”. 4 (101), s. 21–35, 2015. DOI: 10.15193/ZNTJ/2015/101/053. 
  3. ↑ a b c d e f g Dhouha Mamlouk, Maria Gullo. Acetic Acid Bacteria: Physiology and Carbon Sources Oxidation. „Indian journal of microbiology”. 53 (4), s. 377–384, 2013. DOI: 10.1007/s12088-013-0414-z. 
  4. ↑ K.C. Fugelsang: Wine Microbiology. Dordrecht: Springer Science & Business Media, 1997, s. 48–67.
  5. ↑ Elena Crotti i inni, Acetic Acid Bacteria, Newly Emerging Symbionts of Insects, „Applied and Environmental Microbiology”, 21, 76, 2010, s. 6963–6970, DOI: 10.1128/AEM.01336-10.
  6. ↑ Laura Solieri, Paolo Giudici: Vinegars of the World. Springer Verlag, 2009, s. 91. ISBN 978-88-470-0866-3.
  7. ↑ a b José Manuel Guillamón, Albert Mas: Acetic Acid Bacteria. W: Biology of Microorganisms on Grapes, in Must and in Wine. H. König (red.) et al.. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2009, s. 31–46. ISBN 978-3-540-85462-3.
  8. ↑ Jintana Kommanee i inni, Identification of Acetobacter strains isolated in Thailand based on 16S-23S rRNA gene ITS restriction and 16S rRNA gene sequence analyses, „Annals of Microbiology”, 2, 58, 2008, s. 319–324.