Bawolec

Bawolec
Alcelaphus[1]
de Blainville, 1816[2]
Okres istnienia: 4,4–0 mln lat temu
Ilustracja
Przedstawiciel rodzaju – bawolec masajski (A. cokii)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Rząd

Cetartiodactyla

Podrząd

przeżuwacze

Infrarząd

Pecora

Rodzina

wołowate

Podrodzina

antylopy

Plemię

bawolce

Rodzaj

bawolec

Typ nomenklatoryczny

Antilope bubalis Pallas, 1767 (= Antilope buselaphus Pallas, 1766)

Synonimy
Gatunki

11 gatunków (w tym 3 wymarłe) – zobacz opis w tekście

Zasięg występowania
Mapa występowania

Bawolec[12] (Alcelaphus) – rodzaj dużego ssaka z podrodziny antylop (Antilopinae) w obrębie rodziny wołowatych (Bovidae)[13], afrykański kopytny opisany naukowo przez niemieckiego zoologa Pallasa w 1766. Różni autorzy wymieniają różne liczby gatunków, w obrębie których wyróżnia się 8 podgatunków. W kłębie osiąga 1 m wysokości, długość głowy i tułowia leży w przedziale 200–250 cm, masa zaś między 100 a 200 kg. Zwierzę ma szczególnie wydłużone czoło i dziwacznie ukształtowane rogi, krótką szyję i ostro zakończone uszy. Niezwykle długie kończyny zdobią czarne znaczenia. Futro jest krótkie, błyszczące, o barwie zależnej od podgatunku – od piaskowego brązu u bawolców zachodnich do czekoladowego brązu u bawolców etiopskich. Natomiast u wszystkich podgatunków obie płcie posiadają rogi, choć samice nieco smuklejsze. Rogi mogą dorastać 45–70 cm długości. Oprócz wydłużonej twarzy bawolce wyróżniają się spośród swych krewnych dużą klatką piersiową i ostro opadającym grzbietem.

Zwierzę żyje w stadach liczących od 20 do 300 sztuk. Zachowuje czujność, nie przejawia agresji. Odżywia się głównie trawą. Rozród trwa cały rok z jednym bądź dwoma szczytami, co zależy od podgatunku i czynników lokalnych. Samce i samice osiągają dojrzałość płciową w wieku od roku do dwóch lat. Ciąża trwa 8–9 miesięcy, po czym rodzi się pojedyncze młode. Szczyt urodzeń przypada zwykle na porę deszczową. Długość życia wynosi od 11 do 20 lat na wolności i do 19 lat w niewoli.

Zamieszkując suche sawanny i porosłe drzewami obszary trawiaste, bawolce często po opadach deszczu przemieszczają się do bardziej suchych miejsc. Zaobserwowano je na górze Kenia, gdzie występuje na wysokościach do 4000 m nad poziomem morza. Niegdyś były szeroko rozprzestrzenione w Afryce, ale populacje doznały drastycznego spadku liczebności wskutek zniszczenia środowiska naturalnego, polowań, osadnictwa ludzkiego i konkurencji z trzodą o pokarm. Każdy z 8 podgatunków ma inny status. Podgatunek nominatywny (bawolec krowi) uznany został przez IUCN za wymarły w 1994. Liczebność bawolca rudego rośnie, natomiast erytrejskiego, krytycznie zagrożonego wyginięciem – spada. Bawolec wyginął w Algierii, Egipcie, Lesoto, Libii, Maroko, Somalii i Tunezji. Introdukowano go w Suazi i Zimbabwe. Jest popularną zwierzyną łowną z powodu bardzo cenionego mięsa.

Etymologia

Nazwa anglojęzyczna hartebeest[14] może pochodzić od przestarzałego wyrazu hertebeest oznaczającego to zwierzę w języku afrikaans[15]. Nazwa ta jest złożeniem holenderskich słów hert (jeleń) i beest (bestia)[14]. Nazwę tę nadali Burowie, zwracając uwagę na podobieństwo zwierzęcia do jelenia[16]. Słowa hartebeest w literaturze południowoafrykańskiej użył po raz pierwszy holenderski administrator kolonialny Jan van Riebeeck w piśmie Daghregister w 1660. Napisał: „Meester Pieter ein hart-beest geschooten hadde (Master Pieter [van Meerhoff] zastrzelił jednego bawolca)”[17]. Inną nazwą na określenie tego zwierzęcia po angielsku jest kongoni[18] z języka suahili[19]. Nazwą tą często określa się jeden z podgatunków/gatunków bawolca: bawolca masajskiego[20].

Etymologia nazw łacińskich

  • Alcelaphus: zbitka wyrazowa nazw rodzajów: Alce Frisch, 1775 (łoś) oraz Elaphus C.H. Smith, 1827 (jeleń)[21].
  • Bubalis: gr. βουβαλις boubalis, βουβαλιδος boubalidos „gatunek afrykańskiej antylopy”[22]. Gatunek typowy: Antilope buselaphus Pallas, 1766.
  • Damalis: gr. δαμαλις damalis „młoda krowa, jałówka”[23]. Gatunek typowy: nie podany, później określony jako Antilope buselaphus Pallas, 1766; młodszy homonim Damalis Fabricius, 1805 (Diptera).
  • Acronotus: gr. ακρος akros „spiczasty, czybaty”, od ακη akē „punkt”; -νωτος -nōtos „-tyły, -grzbiety”, od νωτον nōton „tył, grzbiet”[24]. Gatunek typowy: Antilope buselaphus Pallas, 1766.
  • Bubalus: łac. bubalus „bawół”, od gr. βουβαλος boubalos „bawół”[25]. Gatunek typowy: Buhalus mauretanicus Ogilby, 1837 (= Antilope buselaphus Pallas, 1766).
  • Bosephalus: gr. βους bous, βοος boos „byk, wół”[26]; φαλος phalos „pałąk, róg hełmu”[27]. Gatunek typowy: Antilope caama É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1803.
  • Sigmoceros: gr. σιγμα sigma „litera Σ (S)”[28]; κερας keras, κερατος keratos „róg”[29]. Gatunek typowy: Antilope lichtensteinii Peters, 1849.

Taksonomia

Jako gatunek bawolca krowiego określa się nazwą Alcelaphus buselaphus. Pierwszy opis gatunku wyszedł spod pióra niemieckiego zoologa Pallasa w 1766. Umieścił on go w rodzaju Alcelaphus (bawolec) oraz w rodzinie Bovidae (wołowate)[30]. W 1979 paleontolożka Elisabeth Vrba zaproponowała umieszczenie dzisiejszego bawolca esowatorogiego w oddzielnym rodzaju Sigmoceros. Przypuszczała, że jest blisko spokrewniony z gnu Connochaetes[31][32]. Przeanalizowała cechy czaszek pewnych wymarłych i żyjących wołowatych, tworząc kladogram i argumentując, że szeroka czaszka łączy bawolca esowatorogiego i gnu[33]. Jednak wniosku tego nie podzielił Alan W. Gentry z Muzeum Historii Naturalnej w Londynie, który sklasyfikował je jako oddzielny gatunek bawolca[34]. Zoolodzy Jonathan Kingdon i Theodor Haltenorth uznali go z kolei za podgatunek bawolca krowiego[30]. Vrba porzuciła tworzony przez siebie rodzaj po rewizji w 1997[35]. Badania mitochondrialnego DNA nie dostarczyły żadnych argumentów za umieszczeniem bawolca esowatorogiego w oddzielnym rodzaju. Pokazały także monofiletyzm plemienia Alcelaphini[36] (brak polskiej nazwy[12]). Wykryły też bliskie pokrewieństwo między bawolcem a sasebi (Damaliscus) – rodzaje te łączy genetyka i morfologia[36].

Podtaksony

Podtaksony bawolca: bawolec krowi w środku, następnie zgodnie z ruchem wskazówek zegara z lewego górnego rogu: bawolec rudy, bawolec sawannowy, bawolec etiopski, bawolec zachodni, bawolec Alcelaphus lelwel x swaynei, bawolec esowatorogi, bawolec masajski i bawolec erytrejski (za Great and Small Game of Africa)

Wyróżnianych bywa 8 podgatunków, a niektóre z nich podnosi się do rangi osobnych gatunków (niekiedy tylko A. b. caama i A. b. lichtensteinii). Jednak badania genetyczne P. Arctandera z Uniwersytetu Kopenhaskiego i współpracowników dotyczące regionu kontrolnego w DNA mitochondrialnym wykazały, że wymienione dwa tworzą klad w obrębie A. buselaphus, wobec czego uznanie ich za odrębne gatunki uczyniłoby A. buselaphus parafiletycznym, a więc nienaturalnym. To samo badanie stwierdziło największą odrębność A. b. major, oddzielającego się od wspólnej linii przed podziałem na linie caama/lichtensteinii i drugą gałąź, z której powstały pozostałe współczesne podgatunki[37]. Natomiast badanie filogenetyczne przeprowadzone w 2001 przez Øysteina Flagstada z Norweskiego Instytutu Badań Przyrodniczych w Trondheim i współpracowników i opierające się o analizę pętli D i cytochromu b pokazało, że linia południowa A. b. caama i A. lichtensteinii oddzieliła się najwcześniej[32]. Badania budowy czaszki wsparły podział na 3 główne grupy: grupę taksonu nominatywnego A. b. buselaphus obejmującą też grupę A. b. major, grupę A. b. tora obejmującą A. b. cokii i A. b. swaynei oraz grupę A. b. lelwel[30]. Inne badanie sekwencji pętli D i cytochromu b wykazało znaczne pokrewieństwo pomiędzy grupami A. b. lelwel i A. b. tora[38].

Polskie nazewnictwo ssaków świata jako osobne gatunki wyróżnia bawolca krowiego, rudego, masajskiego, sawannowego, esowatorogiego i erytrejskiego. Bawolca zachodniego i etiopskiego traktuje natomiast jako podgatunki bawolca krowiego[12].

Rodzaj obejmuje rzeczonych 8 gatunków (za Illustrated Checklist of the Mammals of the World (2020))[39][12]:

Opisano również taksony wymarłe w czasach prehistorycznych:

  • Alcelaphus bubastis (Blaine, 1914)[49] – szczątki subfosylne znalezione w grobowcach podczas wykopalisk w Abadiyeh, niedaleko Kiny w Egipcie[49].
  • Alcelaphus probubalis (Pomel, 1894)[50] – szczątki subfosylne znalezione w plejstoceńskich osadach w Aboukir, w Algerii[50].
  • Alcelaphus robustus Cooke, 1949[51] – szczątki subfosylne znalezione w plejstoceńskich osadach nad rzeką Vaal w Południowej Afryce[51].
Bawolec krowi
Bawolec rudy
Bawolec masajski
Bawolec esowatorogi
Bawolec etiopski

Genetyka i krzyżówki

W 2000 zbadano dwie główne populacje bawolca etiopskiego, zamieszkujące Senkele Wildlife Sanctuary i Park Narodowy Nechisar, pod kątem zmienności DNA mitochondrialnego (pętla D) i jądrowego (mikrosatelitarnego) między populacjami i w obrębie podgatunku. Pomiędzy populacjami znaleziono znaczne różnice, ta z Senkele Wildlife Sanctuary wykazuje większe zróżnicowanie genetyczne, niż zamieszkująca Park Narodowy Nechisar National. Okazało się też, że przemieszczenie osobników z Senkele Wildlife Sanctuary w 1974 nie przyczyniło się zbytnio do wzbogacenia puli genowej populacji z Parku Narodowego Nechisar. Co więcej, populację bawolca etiopskiego porównano z większymi populacjami bawolca rudego i oba podgatunki okazały się prezentować duży stopień zmienności genetycznej. Badanie zalecało ochronę in situ bawolca etiopskiego i odnowienie wysiłków zmierzających do jego przemieszczenia w celu zachowania zmienności genetycznej i wzrostu populacji w obu obszarach chronionych[38].

Diploidalna liczba chromosomów bawolca wynosi 40. Krzyżówki odnotowywano na obszarach zachodzenia na siebie zasięgów dwóch podgatunków[18]. Hybrydy pomiędzy bawolcem sawannowym i erytrejskim zaobserwowano na wschodzie Sudanu i na zachodzie Etiopii, od terenów na południu Nilu Błękitnego do około 9° N[52]. Badanie potwierdziło niepłodność krzyżówki płci męskiej bawolca rudego i sasebiego przylądkowego, którą przypisuje się trudnościom w segregacji podczas mejozy skutkującej azoospermią i niską liczbą komórek generatywnych w kanalikach jąder[53].

Bawolec sawannowy

Znane są trzy krzyżówki między podgatunkami:

  • Alcelaphus lelwel x cokii – hybryda bawolców sawannowego i masajskiego[54]. Odróżnia się od bawolca masajskiego jaśniejszą barwą i większymi rozmiarami. Jest płowożółty z czerwonopłowymi górnymi częściami ciała. Głowę ma dłuższą, niż bawolec masajski. Obie płci noszą rogi, cięższe i dłuższe, niż u rodziców. Niegdyś występował przez wzgórza zachodniej Kenii, pomiędzy jeziorem Wiktorii i górą Kenia, obecnie uważa się go za ograniczonego do Lambwe Valley na południowym zachodzie kraju i Laikipii wraz z terenami przyległymi w zachodnio-środkowej Kenii[55][56].
  • Alcelaphus lelwel x swaynei – którego anglojęzyczna nazwa honoruje podróżnika i myśliwego Neumanna[57], uważany za krzyżówkę pomiędzy bawolcami sawannowym i etiopskim[54]. Twarz ma dłuższą, niż u bawolca etiopskiego. Futro ma barwę złotego brązu, bledsze po stronie brzusznej. Broda zakończona czernią. Również na końcu ogona czarna kępka. U obu płci rogi dłuższe, niż u bawolca etiopskiego, rosnąc, tworzą szeroką literę V, a nie kształt nawiasów bawolca etiopskiego czy wąskie V bawolca sawannowego, zakrzywiają się do tyłu i nieco do środka. Zwierzę występuje w Etiopii, na niewielkim obszarze od terenów na wschód od rzeki Omo i północ od jeziora Turkana przez północny wschód jeziora Chew Bahir do okolicy jeziora Chamo[58].
  • zwierzę zwane po angielsku Jackson’s hartebeest nie posiada wyjaśnionego statusu taksonomicznego. Uznaje się je za hybrydę pomiędzy bawolcami masajskim i sawannowym. African Antelope Database (1998) uznaje je za synonim bawolca sawannowego[40]. Osobniki pochodzące z obszaru od jeziora Baringo do Góry Kenia przypominają bawolca sawannowego, natomiast te znad Jeziora Wiktorii i południowej części Wielkich Rowów przypominają bardziej bawolca masajskiego[57].

Ewolucja

Rodzaj bawolec (Alcelaphus) powstał około 4,4 miliona lat temu, wyodrębniając się z kladu obejmującego także Damalops, Numidocapra, Rabaticeras, Megalotragus, Oreonagor i gnu (Connochaetes). Analiza wzorców filogeograficznych w obrębie populacji bawolców umiejscowiła możliwe miejsce pochodzenia Alcelaphus na wschodzie Afryki[59].

Alcelaphus uległ szybkiej radiacji ewolucyjnej na sawannach afrykańskich, zastępując kilka wcześniejszych form, jak krewni hiroli okularowej. Flagstad i współpracownicy wykazali podział populacji bawolca na dwie odrębne linie około pół miliona lat temu (praca podaje wartość 495 ± 85 tysięcy lat). Jedna zajęła tereny na północ od równika, a druga – leżące na południe. Linia północna różnicowała się dalej w linie wschodnią i zachodnią, co zaszło około 389 ± 41 tysięcy lat temu. Najprawdopodobniej stanowi to rezultat rozprzestrzeniania się środkowoafrykańskich lasów deszczowych z kurczeniem się siedlisk sawannowych podczas globalnego ocieplenia. Linia wschodnia dała początek bawolcom masajskiemu, etiopskiemu, erytrejskiemu i sawannowemu. Z linii zachodniej wyewoluowały bawolce krowi i zachodni. Linia południowa przerodziła się w bawolce: rudego i esowatorogiego. Te dwa taksony są sobie filogenetycznie bliskie, rozdzieliły się przed 200 tysiącami lat. Stwierdzono, że główne zdarzenia ewolucji bawolców silnie wiążą się z czynnikami klimatycznymi, w tym wybuchy radiacji wśród stabilnych populacji w refugium na wschodzie Afryki. Było to kluczowe dla zrozumienia historii ewolucyjnej nie tylko bawolców, ale także innych ssaków afrykańskich sawann[32].

Kladogram z publikacji Flagstada et al[32], uproszczono:

linia północna
linia wschodnia

A. b. cokii, A. b. lelwel, A. b. swaynei, A. b. tora


linia zachodnia

A. b. major



linia południowa

A. b. caama



A. b. lichtensteinii



Najwcześniejsze szczątki kopalne bawolca datuje się na 0,7 miliona lat[18] (dokładniej 740 000 lat[32]). Skamieliny bawolca rudego znaleziono w Elandsfontein w okolicy Cornelii i Florisbad w Południowej Afryce, jak też w Kabwe w Zambii[60]. W Izraelu szczątki bawolca znaleziono na północy Pustyni Negew, Szefeli, Równinie Szaron i w Lakisz. Rzeczona populacja bawolca była pierwotnie ograniczona do terenów otwartych najbardziej wysuniętych na południe regionów południowego Lewantu. Prawdopodobnie polowano nań w Egipcie, co zmniejszyło jej liczebność w Lewancie i odłączyło od populacji afrykańskich[61].

Budowa

© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Bawolec rudy o ciemnej twarzy, czarnym ogonie, białych pośladkach i V-kształtnych rogach

Duży wołowaty o szczególnie wydłużonym czole i dziwacznie ukształtowanych rogach, osiąga w kłębie 1 m wysokości, jego typowa długość głowy i tułowia mieści się zaś w zakresie między 200 a 250 cm. Masa ciała wynosi między 100 a 200 kg. Ogon mierzy 40–60 cm, kończy się czarną kępką[62]. Inne wyróżniające bawolca cechy obejmują jego długie kończyny, często z czarnymi znaczeniami, krótką szyję i zaostrzone uszy[63]. Wykazano korelację wielkości bawolców z produktywnością siedliska i opadami deszczu[64]. Największym podgatunkiem jest bawolec zachodni, cechujący się charakterystyczną białą linią między oczami[65]. Bawolec rudy również jest duży. Ma czarne czoło z kontrastującym jasnym paskiem między oczami[66]. Duży bawolec sawannowy ma ciemne paski na przedzie kończyn[52]. Umiarkowanych rozmiarów bawolec masajski ma w porównaniu z innymi podgatunkami krótsze czoło i dłuższy ogon[67]. Bawolec esowatorogi jest mniejszy, nosi na przedzie kończyn ciemne paski, jak bawolec sawannowy[68]. Bawolec etiopski jest mniejszy od erytrejskiego, oba mają krótsze czoło i podobny wygląd[69].

Futro ogólnie opisuje się jako krótkie i błyszczące, jego barwa zależy od podgatunku[70]. Bawolec zachodni jest bladopiaskowobrązowy z ciemniejszymi przednimi częściami kończyn[65]. Bawolec rudy jest rudobrązowy z ciemną twarzą. Ciemne znaczenia widuje się na brodzie, z tyłu szyi, ramion, bioder i kończyn. Kontrastują one ostro z szerokimi białymi łatami zdobiącymi boki i dolne części pośladków[66][71]. Bawolec sawannowy cechuje się barwą czerwonawej opalenizny[52]. Bawolec masajski jest koloru czerwonawej opalenizny w górnej części ciała z względnie jaśniejszymi kończynami i zadem[67]. Bawolec esowatorogi ma barwę czerwonawobrązową, jednak jego boki pokrywa kolor jasnej opalenizny, a zad jest białawy[68]. Bawolec erytrejski jest ciemnoczerwonobrązowy w górnej części ciała, na twarzy, przednich kończynach i pośladkach, jednak tylko kończyny i brzuszna strona ciała są żółtawobiałe[44][72]. Bawolec etiopski jest czekoladowobrązowy z drobnymi ciapkami barwy białej, będącymi właściwie białymi wierzchołkami włosów. Ma czarną twarz z czekoladową kreską poniżej oczu. Ramiona i proksymalne części kończyn są czarne[69]. Włosy o drobnej teksturze mierzą około 25 mm długości[31]. Występują gruczoły przedoczodołowe o centralnym przewodzie wyprowadzającym, wydzielające ciemny, lepki płyn u bawolców masajskiego i esowatorogiego, natomiast u bawolca sawannowego ich wydzielina jest bezbarwna[70].

© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Zbliżenie pyska bawolca rudego

U obu płci wszystkich podgatunków występują rogi, u samic bardziej smukłe. Rogi mogą osiągać długość między 45 a 70 cm, maksymalną długość 74,9 cm odnotowano u bawolca rudego z Namibii[62]. Rogi bawolca zachodniego są grube, przybierają kształt przypominający literę U przy patrzeniu z przodu, natomiast literę Z, gdy się je ogląda z boku, rosnące najpierw w tył, a potem do przodu, kończąc się ostrym zwrotem w tył[65]. Rogi bawolców rudego i sawannowego są podobne do występujących u podgatunku zachodniego, jednak z przodu wydają się mieć kształt litery V[52][66]. Bawolec esowatorogi ma grube, równolegle do siebie zaokrąglone rogi o płaskiej podstawie. Są one krótsze, niż u innych podgatunków, zakrzywiają się do góry i ostro do przodu, następnie zaś zwracają się do wewnątrz pod kątem około 45°, by w końcu zgiąć się ku tyłowi[69]. Rogi bawolca erytrejskiego są szczególnie grube i rozstawione na boki, rozdzielając się bardziej, niż u innych podgatunków[72].

Niezależnie od długiej twarzy duża klatka piersiowa i ostro opadający grzbiet wyróżniają bawolca od innych wołowatych[15]. Bawolce dzielą kilka fizycznych cech z sasebi (Damaliscus), jak wydłużona i wąska twarz, kształt rogów, tekstura i barwa futra oraz końcowa kępka włosów ogona. Gnu wykształciło bardziej wyspecjalizowaną czaszkę i rogi, niż bawolec[70]. Alcephalus wykazuje nieznacznie wyrażony dymorfizm płciowy, obie płcie mają podobne masy ciała i obie noszą rogi. Stopień wspomnianego dymorfizmu różni się zależnie od podgatunku. Samce są o 8% cięższe od samic u bawolców etiopskiego czy esowatorogiego, o 23% zaś u bawolca rudego. Jedno badanie znalazło największy dymorfizm w masie czaszki[73]. Inne badanie pokazało, że długość sezonu rozrodczego stanowi dobry predyktor dymorfizmu możdżeni i masy czaszki, a najlepszym – obwodu rogu[74].

Ekologia i zachowanie

Aktywny głównie za dnia, bawolec pasie się wczesnym rankiem i późnym popołudniem. Około południa zaś odpoczywa w cieniu. Żyje w stadach liczących do 300 osobników. Większe ich liczby gromadzą się w miejscach obfitujących w trawy. W 1963 odnotowano zgromadzenie 10 000 zwierząt na równinach w okolicy Sekoma Pan w Botswanie[70]. Jednak przemieszczające się stada nie są trwałe, często się rozpraszają. Członków stada podzielić można na 4 grupy: dorosłe, terytorialne samce, dorosłe samce nieterytorialne, młode samce oraz samice z młodymi. Samice tworzą grupki po 5-12 zwierząt, z 4 generacjami młodych w grupce. Samice walczą o dominację w stadzie[62]. Często spotyka się walki pomiędzy samcami a samicami[18]. W wieku trzech-czterech lat samce mogą próbować przejąć terytorium i samice. Rezydujący samiec broni swego terytorium i walczy, jeśli zostanie sprowokowany[73]. Samiec oznacza granice terytorium poprzez defekację[62].

Stado bawolców

Bawolec wykazuje znaczną czujność i ostrożność. Ma dobrze rozwinięte mózgowie[75][76]. Generalnie spokojnej natury, może być zażarty przy sprowokowaniu. Podczas żerowania jeden osobnik stoi na straży, wypatrując zagrożenia, często umiejscawiając się na kopcu termitów, by widzieć dalej. W razie niebezpieczeństwa całe stado ucieka, jedno zwierzę za drugim, po rozpoczęciu ucieczki przez jednego z osobników[62]. Na dorosłe bawolce polują lew, lampart, hienowate i likaon pstry. Gepard grzywiasty i szakale polują na młode[62]. Krokodyle również polują na bawolce[77].

Długie, cienkie kończyny bawolca umożliwiają mu szybką ucieczkę na otwartym terenie. Zaatakowany, używa swych potężnych rogów do odparcia drapieżnika. Podwyższona pozycja oczu umożliwia bawolcowi ciągłą inspekcję otoczenia, nawet podczas żerowania. Pysk pozwala na wyciągnięcie maksimum składników odżywczych nawet ze skromnej diety[18]. Rogi wykorzystywane są także podczas walk samców o dominację w sezonie rozrodczym[74]. Zwarcie się rogów wybrzmiewa głośno; słychać je z odległości setek metrów[18]. Początek walki zaznaczają serie ruchów głów i postaw, jak też pozostawianie odchodów. Oponenci wspinają się na kolana, opierają się na nich i po młotowatym uderzeniu rozpoczynają walkę, blokując się rogami. Każdy próbuje odrzucić w bok głowę swego wroga, by dźgnąć jego szyję i barki rogami[73]. Walka rzadko jest poważna, ale jeśli już, to może skończyć się zgonem[70].

Jak sasebi, bawolec wydaje z siebie ciche kwaknięcia i pochrząkiwania. Osobniki młode mają większą tendencję do wydawania dźwięków, niż dorosłe. Kwaczą zaniepokojone bądź ścigane[62]. Bawolec stosuje też stolec jako sygnał węchowy i wzrokowy[70]. Stada są głównie osiadłe, migrują tylko w razie niesprzyjających warunków, jak katastrofy naturalne[78]. Jest to najmniej migrujący członek plemienia Alcelaphini (obejmującego też sasebi i gnu). Pije też najmniejsze ilości wody, cechując się również najniższym tempem metabolizmu spośród członków swego plemienia[70].

Pasożytnictwo i choroby

U bawolca wykryto kilka pasożytów[79][80]. Pasożyty te regularnie przemieszczają się pomiędzy bawolcami, gnu i gazelami[81]. Bawolec może zachorować na gorączkę wschodniego wybrzeża Afryki wywoływaną przez Rhipicephalus evertsi i Theileria[82]. Na południu Sahary do częstych pasożytów należą Loewioestrus variolosus, Gedoelstia cristata i G. hassleri. Dwa ostatnie mogą powodować tak poważne choroby, jak zapalenie mózgu[83]. Jednak nie zawsze interakcje takie są szkodliwe – w głowie osobnika żyjącego w Zambii znaleziono 252 larw gzowatych nie powodujących mu żadnej szkody[80]. Nicienie (jak Setaria labiatopapillosa), tasiemce, Paramphistomum również izolowano z bawolca[84][85]. W 1931 bawolec rudy z Gobabis na południowym zachodzie Afryki zainfekował się długim, robakowatym pasożytem, którego nazwano na cześć odkrywcy, T. Meyera, Longistrongylus meyeri[86].

Bawolec pasie się głównie na trawach

Pożywienie

Bawolec pasie się na niskiej roślinności, a jego dieta składa się głównie z traw[87]. Badanie przeprowadzone w Nazinga Game Ranch na terenie Burkina Faso pokazało, że budowa czaszki bawolca ułatwia pobór i żucie silnie włóknistego pokarmu[88]. Bawolec zjada znacznie mniej, niż inne Alcelaphini. Długi, wąski pysk pomaga mu w żywieniu się blaszkami liściowymi krótkich traw i odgryzanie liści traw z ich łodyg. W dodatku może czerpać związki odżywcze nawet z wysokich, starych traw. Adaptacje te umożliwiają zwierzęciu skuteczne odżywianie się podczas pory suchej, w czasie zazwyczaj trudnym dla trawożerców[18]. W porównaniu z antylopowcem końskim bawolec lepiej zjada i żuje wieloletnie trawy w czasie najmniejszej dostępności pożywienia[88]. Ta unikalna zdolność mogła pozwolić bawolcowi na osiągnięcie przewagi nad innymi zwierzętami w przeszłości, pozwalając mu na udaną radiację w Afryce[18].

Trawy stanowią ogólnie przynajmniej 80% pokarmu bawolca, natomiast ponad 95% w porze deszczowej, od października do maja. Jasminum kerstingii wchodzi w skład diety bawolca na początku pory deszczowej. Na przełomie pór żywi się on głównie źdźbłami traw[88]. Bawolec potrafi trawić więcej pożywienia, niż sasebi masajski czy gnu[89]. Na obszarach niezasobnych w wodę może przetrwać dzięki melonom, korzeniom i bulwom[70].

W badaniu selektywności doboru traw gnu, zebry i bawolca masajskiego ten ostatni wykazał się największą selektywnością. Wszystkie zwierzęta preferowały Themeda triandra nad Pennisetum mezianum i Digitaria macroblephara. Więcej gatunków traw służyło im za pokarm podczas pory suchej, niż w porze deszczowej[90].

Rozmnażanie

Dwa młode bawolce rude pośród traw

Bawolec rozmnaża się przez cały rok, występują jednak jeden bądź dwa szczyty (luty-marzec i lipiec-sierpień), na których obecność wpływa dostępność pokarmu[87]. Czasem zdarza się jeszcze trzeci, mniejszy szczyt, pod koniec września. Te większe wiążą się z obfitymi opadami deszczu. Występowanie szczytów urodzeń pozwala zmniejszyć śmiertelność młodych spowodowaną drapieżnikami, niezdolnymi w pełni wykorzystać obfitości pokarmu[91]. Osobniki obu płci osiągają dojrzałość płciową w wieku jednego-dwóch lat. Rozród zależy od podgatunków i czynników lokalnych[31]. Szczyty porodów świadczą też o istnieniu szczytów pokryć, prawdopodobnie wyzwalanych przez suszę na przełomie czerwca i lipca oraz listopada i grudnia[91]. Osobniki kojarzą się na terytoriach zajętych przez pojedyncze samce, w większości na terenach otwartych[73]. Dominujący samiec podąża za wybranką i wącha narządy rozrodcze zewnętrzne samicy, sprawdzając, czy jest ona w rui. Czasami samica w rui lekko wyciąga ogon, sygnalizując swą gotowość przyjęcia go[70], a samiec stara się zagrodzić jej drogę. Może ona w końcu stanąć i pozwolić samcowi na krycie. Kopulacja zachodzi szybko i jest często powtarzana, czasami dwukrotnie i więcej razy na minutę[70]. Każdy pojawiający się w tym czasie intruz jest przeganiany[62]. W dużych stadach samice często łączą się z kilkoma samcami[70].

Ciąża trwa 8-9 miesięcy[70], jej średni czas jest różny u różnych podgatunków. U bawolca esowatorogiego trwa 237 dni, u rudego i zachodniego – 242 dni. W przypadku bawolca masajskiego szacunki mówią o 240 dniach[91]. Po ciąży rodzi się pojedyncze cielę ważące około 9 kg. Szczyt narodzin przypada na porę suchą, młode rodzą się w gęstwinie[70], składającej się w przypadku bawolca masajskiego z krzewów Acacia drepanolobi bądź wysokich traw, niekiedy na zboczu, w przeciwieństwie do gnu przychodzących na świat na równinach. Nieoddalenie się samicy grozi atakami ze strony innych członków stada, przejawiających się bodzeniem. Foster zaobserwował na pośladkach młodych matek blizny po niedawnych ciosach rogami. Niekiedy stado nie chce pozostawić samicy i wtedy to ona bodzie inne osobniki. W końcu jednak samica pozostaje sama, a stado przemieszcza się dalej. Dystans do najbliższej samicy wynosi u bawolca masajskiego średnio 405 m (przedział od 20 do 1300 m), do terytorialnego samca zaś 170 m (dystans 30–500 m). Poród odbywać się może za dnia, inaczej niż u gnu. Obserwowano nieliczne rodzące samice. W czasie skurczów samica kładzie się na ziemi, po pewnym czasie wstaje, liżąc srom. Ogon trzyma poziomo, macha nim. Poród następuje na leżąco. Niekiedy rodząca samica wygina się w łuk, podnosi ramiona. Najpierw wydostają się kopyta. W końcu samica wstaje, kończąc poród noworodka, a jej gwałtowny ruch przerywa pępowinę. Po stanięciu na nogi położnica czyści swe młode, zlizując zeń błony płodowe i płyn owodniowy. Zjada pozostałości błon płodowych, konsumuje też zakrwawioną trawę. Po porodzie cielęcia w zróżnicowanym czasie odbywa się poród łożyska. Okres ten może zależeć od rozwoju noworodka. Niekiedy trwa tylko 20 minut, a niekiedy nie dochodzi do porodu łożyska przez ponad 80 minut po porodzie cielęcia. Zdarza się, że matka zjada je następnie (łożysko mogłoby bowiem przyciągnąć drapieżników)[91].

W przypadku bawolca masajskiego cielę staje na nogi zaledwie pół godziny po porodzie, popychane nosem przez matkę, a niekiedy nawet gryzione. Gdy wstanie, matka wylizuje mu okolicę odbytu, pępowiny, a w przypadku samców również prącie. Zachowanie to stymuluje noworodka do oddania moczu i stolca. Nie zdarza się podczas karmienia. Samica wylizuje też nozdrza cielęcia. 10 minut po wstaniu młode zaczyna ssać sutek matki, poszukując go w różnych miejscach, z udami i ramionami matki włącznie, zwłaszcza w okolicach stawów. Ssąc, rytmicznie rusza głową i macha ogonem[91]. Choć cielęta niedługo po porodzie potrafią się samodzielnie przemieszczać, zazwyczaj spoczywają w pobliżu swych matek[54], choć są też informacje, że spoczywają w gęstej roślinności, a bezpośredni kontakt z matką następuje tylko w czasie ssania. Zachowanie to rozwija się w pierwszych dwóch tygodniach życia, matka może przymuszać doń swe dziecko prychaniem. Matka spożywa mocz i kał potomka przez kilka pierwszych dni jego życia. Młode rozwija się szybko[91]. Odstawienie następuje po czterech miesiącach[54], ale młode pozostają ze swymi matkami przez 2,5 roku, a więc dłużej, niż u innych Alcelaphini[70]. Opiekująca się młodym, ponad półtorarocznym samcem matka często trzyma się z dala od stada, dzięki czemu unika on agresji ze strony dorosłych samców[91].

Umieralność młodych jest często wysoka, jako że muszą one sprostać agresji dorosłych, terytorialnych samców, które pozbawiają je pokarmu[62]. Podczas susz zdarzało się, że samice nie mogły wykarmić swych dzieci. Polują nań także drapieżniki, głównie z rodzin psowatych i kotowatych. Zwierzęta te, szukając zdobyczy, posługują się głównie węchem. To dlatego cielęta bawolca nie mają rozwiniętych gruczołów przedoczodołowych ani międzypalcowych. W kamuflażu pomaga także jasnobrązowa barwa młodych, przypominająca kolor traw. Z drugiej strony obserwowany rozkład porodów w czasie wydaje się stanowić efekt presji ze strony drapieżników, takich jak krokuta cętkowana z hienowatych[91].

Cielę pozostaje z matką przez dwa i pół roku, a nawet dłużej, w przypadku, gdy cielę jest samicą. Okres między porodami wynosi 271 do 366 dni, średnio 326 dni, co po odliczeniu ciąży oznacza 86 dni przerwy między porodem i kolejną kopulacją[91].

Długość życia wynosi na wolności od 11 do 20 lat, w niewoli zaś do 19 lat[87].

Siedlisko

Bawolec zamieszkuje suche sawanny, otwarte równiny i zadrzewione tereny trawiaste[31]. Po opadzie deszczu często przemieszcza się na tereny bardziej suche. Wykazuje większą tolerancję zadrzewień, niż inne Alcelaphini, często występując na skraju terenów leśnych[87]. Zgłaszano go na wysokościach do 4000 m nad poziomem morza na górze Kenia[92]. Bawolec rudy znany jest z przemierzania dużych obszarów. Samice przemieszczają się po areałach mających 1000 km², samce natomiast po terytoriach 200 km²[93]. Samice żyjące w kenijskim Parku Narodowym Nairobi mają osobnicze areały między 3,7 a 5,5 km², niezwiązane szczególnie z żadną grupą samic. Średnie areały samic są na tyle duże, by obejmować od 20 do 30 terytoriów samców[63].

Status i ochrona

Bawolec masajski w tanzańskim Parku Narodowym Serengeti
Bawoec rudy w namibijskim Parku Narodowym Etoszy
Bawolec zachodni w beninskim Parku Narodowym Pendjari

Każdy podgatunek bawolca ma odrębny status przypisany przez IUCN. Natomiast gatunek jako całość klasyfikowany jest jako gatunek najmniejszej troski (LC)[92]. Bawolec zniknął z terenów Algierii, Egiptu, Lesoto, Libii, Maroka, Somalii i Tunezji[92].

  • Bawolec krowi został uznany za wymarły od 1994[41]. Niemiecki odkrywca Heinrich Barth w swej pracy z 1857 podaje broń palną i pojawienie się Europejczyków jako przyczyny spadku jego liczebności[94]. Wyginął w Tunezji pod koniec XIX wieku[95]. Ostatniego osobnika zastrzelono w Missour w Algierii w 1925[96]
  • Bawolec masajski ma status gatunku najmniejszej troski. Znacznie wpłynęła nań dewastacja siedlisk. Obecnie około 42000 bawolców masajskich zamieszkuje tanzańskie Marę, Park Narodowy Serengeti i Park Narodowy Tarangire oraz kenijski Park Narodowy Tsavo East. Liczebność obniża się. 70% populacji zamieszkuje obszary chronione[97].
  • Bawolec sawannowy figuruje jako zagrożony. Jego liczebność znacznie spadła od lat osiemdziesiątych XX wieku, kiedy liczyła powyżej 285 000 sztuk. Niegdyś zasięg jego występowania obejmował głównie Republikę Środkowoafrykańską, Etiopię, północny wschód Demokratycznej Republiki Konga i południe Sudanu[40]. Pozostało poniżej 70000 osobników[43]. Obecnie większość populacji spotykana jest w Czadzie w regionie Salamat i w Parku Narodowym Zakouma (populacja zamieszkująca ten park narodowy korzysta ze zwiększonej ochrony i od lat osiemdziesiątych XX wieku doświadcza wzrostu liczebności), w Parku Narodowym Manovo-Gounda St. Floris i Parku Narodowym Bamingui-Bangoran w Republice Środkowoafrykańskej, gdzie populacje się zmniejszają, w Rezerwacie Zwierzyny Rumanyika Orugundu i Rezerwacie Zwierzyny Ibanda w Tanzanii oraz w Parku Narodowym Murchison Falls w Ugandzie[40].
  • Bawolec esowatorogi klasyfikowany jest jako najmniejszej troski. Pojawia się na takich chronionych obszarach, jak Rezerwat Zwierzyny Selous, a poza nimi na zachodzie Tanzanii i Zambii[47].
  • Bawolec rudy również figuruje jako najmniejszej troski. Jest najszerzej rozpowszechniony. Liczba zwierząt rośnie po reintrodukcji na obszarach chronionych i prywatnych. Wyginął jednak w Lesoto od XX wieku[40]. Liczebność szacuje się na ponad 130 000 na 2008 rok[48], z czego większość zasiedla południe Afryki[93]. W Namibii największa populacja żyje w Parku Narodowym Etoszy. Reintrodukowana populacja rozwija się w rezerwacie Malolotja w Suazi i poza nim, natomiast liczebność w południowo-zachodniej Botswanie gwałtownie spada[40].
  • Bawolec erytrejski jest krytycznie zagrożony. IUCn szacuje jego liczebność na poniżej 250 dorosłych osobników na 2008. Prawdopodobnie wyginął w Sudanie z powodu nadmiernych polowań i ekspansji rolnictwa, jednak niewielka liczba zwierząt mogła przetrwać w Erytrei i Etiopii[98]. Niepotwierdzone doniesienia mówią o spotkaniach bawolców erytrejskich przez lokalną ludność na południowy wschód od Parku Narodowego Dinder, skąd zniknęły przed 1960[40].
  • Bawolec etiopski wymieniany jest jako zagrożony, ale bliski krytycznego zagrożenia. W 2008 całkowitą populację obliczano na poniżej 600 sztuk, z czego dorosłych osobników było 250. Ograniczony jest do czterech głównych obszarów chronionych: Senkele Wildlife Sanctuary, Parku Narodowego Nechisar, Parku Narodowego Auasz i Parku Narodowego Mazie[99]. W Senkele bawolec musi konkurować z trzodą gospodarską Oromów[45]. Badanie z Nechisar wskazało na znaczący wzrost liczebności trzody Oromów (wzrost o 49,9% i 56,5% w latach 2006 i 2010), nielegalną eksploatację zasobów i niszczenie siedlisk jako główne zagrożenia dla tamtejszego bawolca etiopskiego[100].
  • Bawolec zachodni uznawany jest za bliski zagrożenia[101]. Zniknął z większości swego zasięgu występowania, w tym z sawann południowego zachodu i z Parku Narodowego Boucle du Baoulé w Mali, południowego zachodu Nigru, południowego Senegalu, Gambii, Wybrzeża Kości Słoniowej, Burkina Faso. Niewielkie populacje przetrwały w Parku Narodowym Bafing oraz na obszarze ograniczonym przez Bamako, Bougouni i Sikasso w Mali, w Rezerwacie Tamou w Nigrze, w Parku Narodowym Niokolo-Koba w Senegalu, w Parku Narodowym Komoé w Wybrzeżu Kości Słoniowej, lesie Diefoula i Nazinga Game Ranch w Burkina Faso, w Parku Narodowym Pendjari w Beninie, w Parku Narodowym Bouba Njida, Parku Narodowym Bénoué i w Parku Narodowym Faro w Kamerunie[40].

Relacje z człowiekiem

Bawolec stanowi popularną zwierzynę łowną i źródło trofeów, jako że rzuca się w oczy i jest łatwym celem polowań[62][87]. Ślady rysunkowe i epigraficzne z Egiptu wskazują, że w paleolicie górnym Egipcjanie polowali na bawolce i udomawiali je. Bawolec stanowił dlań ważne źródło mięsa[102], jednak jego znaczenie ekonomiczne ustępowało znaczeniu gazel i innych gatunków pustynnych[72]. Od początku neolitu polowania stawały się rzadsze i także szczątki bawolców z tego okresu historii Egiptu spotyka się coraz rzadziej, aż w końcu nie ma ich wcale – dziś bawolce nie żyją w Egipcie[102].

W badaniu efektów miejsca i płci na cechy tusz oszacowano średnią masę tuszy samca bawolca rudego na 79,3 kg, samicy zaś na 56 kg. Mięso zwierząt z regionu Qua-Qua cechuje się największą zawartością tłuszczów, wynoszącą 1,3%. Znaleziono też zaniedbywalne międzyosobnicze różnice w stężeniach kwasów tłuszczowych, aminokwasów i soli mineralnych. Mięso bawolca uznano za zdrowe. Stosunek wielonienasyconych kwasów tłuszczowych do nasyconych kwasów tłuszczowych wynosi 0,78, nieco więcej od rekomendowanej wartości 0,7[103]

Uwagi

  1. ↑ Nazwa niedostępna, stłumiona decyzją ICZN[3].
  2. ↑ Nomen nudum.

Przypisy

  1. ↑ Alcelaphus, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. ↑ H.M.D. de Blainville. Sur plusieurs espèces d’animaux mammifères, de l’ordre des ruminans. „Bulletin de la Société philomathique de Paris”. Année 1816, s. 75, 1816. (fr.). 
  3. ↑ F. Hemming. Opinion 258. Rejection for nomenclatorial Purposes of the work by Frisch (J. L.) published in 1775 under the title Das Natur-system der Vierfüssigen Thiere. „Opinions and declarations rendered by the International Commission on Zoological Nomenclature”. 5, s. 55–72, 1954. (ang.). 
  4. ↑ J.L. Frisch: Das Natur-System der Vierfüßigen Thiere. Glogau: Christian Friedrich Günther, 1775, s. 2. (niem.).
  5. ↑ C.S. Rafinesque: Analyse de la nature, or, Tableau de l’univers et des corps organisés. Palerme: Aux dépens de l’auteur, 1815, s. 56. (fr.).
  6. ↑ G.A. Goldfuss: Handbuch der Zoologie. Cz. 2. Nürnburg: Johann Leonhard Schrag, 1820, s. 367. (niem.).
  7. ↑ Smith 1827 ↓, s. 343.
  8. ↑ Smith 1827 ↓, s. 346.
  9. ↑ W. Ogilby. On the generic characters of Ruminants. „Proceedings of the Zoological Society of London”. 4, s. 139, 1837. (ang.). 
  10. ↑ T. Horsfield: A catalogue of the mammalia in the Museum of the Hon. East-India Company. London: Printed by J. & H. Cox, 1851, s. 169. (ang.).
  11. ↑ E. Heller. New genera and races of African Ungulates. „Smithsonian Miscellaneous Collection”. 60 (8), s. 4, 1912. (ang.). 
  12. ↑ a b c d Nazwy zwyczajowe za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 177. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
  13. ↑ Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Wyd. 3.. Baltimore, USA: Johns Hopkins University Press, 2005, s. 674. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. (ang.).
  14. ↑ a b Hartebeest. [dostęp 2016-01-24].
  15. ↑ a b M.A. Mares: Encyclopedia of Deserts. Norman, USA: University of Oklahoma Press, 1999, s. 265. ISBN 978-0-8061-3146-7.
  16. ↑ The Influence of South African Dutch or Afrikaans on the English Vocabulary. W: E.C. Llewellyn: The Influence of Low Dutch on the English Vocabulary. Londyn, UK: Oxford University Press, 1936, s. 163.
  17. ↑ J.D. Skinner, C.T. Chimimba: The Mammals of the Southern African Subregion. Wyd. 3.. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2005, s. 649. ISBN 978-0-521-84418-5.
  18. ↑ a b c d e f g h J. Kingdon: Mammals of Africa. Londyn, UK: Bloomsbury, 2013, s. 510–22. ISBN 978-1-4081-2257-0.
  19. ↑ kongoni. Merriam-Webster. [dostęp 2016-02-26].
  20. ↑ W. G. Swank: African Antelope. New York, USA: Winchester Press, 1971, s. 95. ISBN 978-0-87691-029-0.
  21. ↑ Palmer 1904 ↓, s. 88.
  22. ↑ Palmer 1904 ↓, s. 146.
  23. ↑ Palmer 1904 ↓, s. 215.
  24. ↑ Palmer 1904 ↓, s. 76.
  25. ↑ Palmer 1904 ↓, s. 146.
  26. ↑ Jaeger 1944 ↓, s. 33.
  27. ↑ Jaeger 1944 ↓, s. [1].
  28. ↑ Jaeger 1944 ↓, s. 212.
  29. ↑ Jaeger 1944 ↓, s. 44.
  30. ↑ a b c D.E. Wilson, D.M. Reeder, Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, wyd. 3., Baltimore, USA: Johns Hopkins University Press, 2005, s. 674, ISBN 978-0-8018-8221-0, OCLC 62265494 [dostęp 2016-05-08] [zarchiwizowane z adresu 2012-10-19].
  31. ↑ a b c d R.M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Wyd. 6th. Baltimore, USA: Johns Hopkins University Press, 1999, s. 1181–3. ISBN 978-0-8018-5789-8.
  32. ↑ a b c d e Ø. Flagstad, P.O. Syversten, N.C. Stenseth, K.S. Jakobsen. Environmental change and rates of evolution: the phylogeographic pattern within the hartebeest complex as related to climatic variation. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 268 (1468), s. 667–77, 2001. DOI: 10.1098/rspb.2000.1416. PMID: 11321054. PMCID: PMC1088655. 
  33. ↑ E.S. Vrba. Phylogenetic analysis and classification of fossil and recent Alcelaphini Mammalia: Bovidae. „Biological Journal of the Linnean Society”. 11 (3), s. 207–28, 1979. DOI: 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00035.x. 
  34. ↑ A.W. Gentry: Evolution and dispersal of African Bovidae. W: Horns, Pronghorns, and Antlers: Evolution, Morphology, Physiology, and Social Significance. G.A. Bubenik (editor), A.B. Bubenik (editor). New York, USA: Springer, 2012, s. 216. ISBN 978-1-4613-8966-8.
  35. ↑ C. Groves, P. Grubb: Ungulate Taxonomy. Baltimore, USA: Johns Hopkins University Press, 2011, s. 208. ISBN 978-1-4214-0093-8.
  36. ↑ a b C.A. Matthee, T.J. Robinson. Cytochrome b phylogeny of the family Bovidae: Resolution within the Alcelaphini, Antilopini, Neotragini, and Tragelaphini. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 12 (1), s. 31–46, 1999. DOI: 10.1006/mpev.1998.0573. PMID: 10222159. 
  37. ↑ P. Arctander, C. Johansen, M.A. Coutellec-Vreto. Phylogeography of three closely related African bovids (tribe Alcelaphini). „Molecular Biology and Evolution”. 16 (12), s. 1724–39, 1999. PMID: 10605114. 
  38. ↑ a b Ø. Flagstad, P.O. Syvertsen, N.C. Stenseth, J.E. Stacy i inni. Genetic variability in Swayne’s hartebeest, an endangered antelope of Ethiopia. „Conservation Biology”. 14 (1), s. 254–64, 2000. DOI: 10.1046/j.1523-1739.2000.98339.x. 
  39. ↑ C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 352. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).
  40. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Rod East; IUCN/SSC Antelope Specialist Group: African Antelope Database 1998. Gland, Switzerland: The IUCN Species Survival Commission, 1999, s. 186–93. ISBN 978-2-8317-0477-7.
  41. ↑ a b IUCN SSC Antelope Specialist Group, Alcelaphus buselaphus ssp. buselaphus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  42. ↑ D.P. Mallon, S.C. Kingswood: Antelopes: North Africa, the Middle East, and Asia. Gland, Switzerland: IUCN, 2001, s. 25. ISBN 978-2-8317-0594-1.
  43. ↑ a b IUCN SSC Antelope Specialist Group, Alcelaphus buselaphus ssp. lelwel, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  44. ↑ a b A. Hildyard: Endangered Wildlife and Plants of the World. New York, USA: Marshall Cavendish, 2001, s. 674–5. ISBN 978-0-7614-7199-8.
  45. ↑ a b J.G. Lewis, R.T. Wilson. The plight of Swayne’s hartebeest. „Oryx”. 13 (5), s. 491–4, 1977. DOI: 10.1017/S0030605300014551. 
  46. ↑ J.P. Rafferty: Grazers. Wyd. 1st. New York, USA: Britannica Educational Publications, 2010, s. 121. ISBN 978-1-61530-465-3.
  47. ↑ a b IUCN SSC Antelope Specialist Group, Alcelaphus buselaphus ssp. lichtensteinii, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  48. ↑ a b IUCN SSC Antelope Specialist Group, Alcelaphus buselaphus ssp. caama, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  49. ↑ a b G. Blaine. An extinct hartebeeste from Egypt. „The Annals and Magazine of Natural History”. Eight series. 13 (75), s. 335, 1914. (ang.). 
  50. ↑ a b A.N. Pomel: Paléontologie: monographies. Les bosélaphes Ray. ALger: Imprimerie P. Fontana et Cin, rue d’Orléanô, 1894, s. 27, seria: Carte Géologique de l’Algérie. (fr.).
  51. ↑ a b H.B.S. Cooke. Fossil mammals of the Vaal River deposits. „Memoirs of the Geological Survey of South Africa”. 35 (3), s. 20, 1949. (ang.). 
  52. ↑ a b c d Lelwel Hartebeest. „Big Game Hunting Records – Safari Club International Online Record Book”. Safari Club International. [dostęp 2016-01-26]. [zarchiwizowane z adresu]. 
  53. ↑ T.J. Robinson, D.J. Morris, N. Fairall. Interspecific hybridisation in the Bovidae: Sterility of Alcelaphus buselaphus × Damaliscus dorcas F1 progeny. „Biological Conservation”. 58 (3), s. 345–56, 1991. DOI: 10.1016/0006-3207(91)90100-N. 
  54. ↑ a b c d J.R. Castelló: Bovids of the World: Antelopes, Gazelles, Cattle, Goats, Sheep, and Relatives. Princeton, USA: Princeton University Press, 2016, s. 537–9. ISBN 978-0-691-16717-6.
  55. ↑ Pathways for positive cattle–wildlife interactions in semiarid rangelands. W: D.J. Augustine, K.E. Veblen, J.R. Goheen, C. Riginos, T.P. Young: Conserving Wildlife in African Landscapes: Kenya's Ewaso Ecosystem. Georgiadis, N.J. (editor). Wyd. 632. Washington D.C., USA: Smithsonian Institution Scholarly Press, 2011, s. 55–71, seria: Smithsonian Contributions to Zoology.
  56. ↑ Kenya Highland Hartebeest. „Big Game Hunting Records – Safari Club International Online Record Book”. Safari Club International. [dostęp 2016-01-26]. [zarchiwizowane z adresu]. 
  57. ↑ a b A.E. Ruxton, E. Schwarz. On hybrid hartebeests and on the distribution of the Alcelaphus buselaphus group. „Proceedings of the Zoological Society of London”. 99 (3), s. 567–83, 1929. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1929.tb07706.x. 
  58. ↑ Neumann Hartebeest. „Big Game Hunting Records – Safari Club International Online Record Book”. Safari Club International. [dostęp 2016-01-26]. [zarchiwizowane z adresu]. 
  59. ↑ J. Harris, M. Leaky: Lothagam: The Dawn of Humanity in Eastern Africa. New York, USA: Columbia University Press, 2001, s. 547. ISBN 978-0-231-11870-5.
  60. ↑ L.R. Berger, B. Hilton-Barber: Field Guide to the Cradle of Humankind: Sterkfontein, Swartkrans, Kromdraai & Environs World Heritage Site. Wyd. 2nd (revised). Cape Town, South Africa: Struik Publishers, 2004, s. 163. ISBN 978-1-77007-065-3.
  61. ↑ E. Tsahar, I. Izhaki, S. Lev-Yadun, G. Bar-Oz i inni. Distribution and extinction of ungulates during the Holocene of the southern Levant. „PLoS ONE”. 4 (4), s. 5316–28, 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0005316. Bibcode: 2009PLoSO...4.5316T. 
  62. ↑ a b c d e f g h i j J. Kingdon: East African Mammals: An Atlas of Evolution in Africa. Wyd. Volume 3, Part D: Bovids. Chicago: University of Chicago Press, 1989. ISBN 978-0-226-43725-5.
  63. ↑ a b D. Macdonald: The Encyclopedia of Mammals. New York, USA: Facts on File, 1987, s. 564–71. ISBN 978-0-87196-871-5.
  64. ↑ I. Capellini, L.M. Gosling. Habitat primary production and the evolution of body size within the hartebeest clade. „Biological Journal of the Linnean Society”. 92 (3), s. 431–40, 2007. DOI: 10.1111/j.1095-8312.2007.00883.x. 
  65. ↑ a b c Western Hartebeest. „Big Game Hunting Records – Safari Club International Online Record Book”. Safari Club International. [dostęp 2016-01-26]. [zarchiwizowane z adresu]. 
  66. ↑ a b c Cape or Red Hartebeest. „Big Game Hunting Records – Safari Club International Online Record Book”. Safari Club International. [dostęp 2016-01-26]. [zarchiwizowane z adresu]. 
  67. ↑ a b Coke Hartebeest. „Big Game Hunting Records – Safari Club International Online Record Book”. Safari Club International. [dostęp 2016-01-26]. [zarchiwizowane z adresu]. 
  68. ↑ a b Lichtenstein Hartebeest. „Big Game Hunting Records – Safari Club International Online Record Book”. Safari Club International. [dostęp 2016-01-26]. [zarchiwizowane z adresu]. 
  69. ↑ a b c Swayne Hartebeest. „Big Game Hunting Records – Safari Club International Online Record Book”. Safari Club International. [dostęp 2016-01-26]. [zarchiwizowane z adresu]. 
  70. ↑ a b c d e f g h i j k l m n R.D. Estes: The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates. Wyd. 4.. Berkeley, USA: University of California Press, 2004, s. 133–42. ISBN 978-0-520-08085-0.
  71. ↑ M. Firestone: Watching Wildlife: Southern Africa; South Africa, Namibia, Botswana, Zimbabwe, Malawi, Zambia. Wyd. 2.. Footscray, Australia: Lonely Planet, 2009, s. 228–9. ISBN 978-1-74104-210-8.
  72. ↑ a b c J.O. Heckel, The present status of the hartebeest subspecies with special focus on north-east Africa an the Tora hartebeest, Ethiopian Wildlife Conservation Authority, 2007, s. 1–13 [dostęp 2016-01-26] [zarchiwizowane z adresu 2016-02-03].
  73. ↑ a b c d I. Capellini: Dimorphism in the hartebeest. W: D.J. Fairbairn, W.U. Blanckenhorn, T. Székely: Sex, Size and Gender Roles: Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism. Londyn, UK: Oxford University Press, 2007, s. 124–32. DOI: 10.1093/acprof:oso/9780199208784.003.0014. ISBN 978-0-19-954558-2.
  74. ↑ a b I. Capellini, L. M. Gosling. The evolution of fighting structures in hartebeest. „Evolutionary Ecology Research”. 8, s. 997–1011, 2006. 
  75. ↑ H. Oboussier. Information on Alcelaphini (Bovidae-Mammalia) with special reference to the brain and hypophysis. Results of research trips through Africa (1959–1967). „Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch”. 114 (3), s. 393–435, 1970. PMID: 5523305. 
  76. ↑ G.B. Schaller: The Serengeti Lion: A Study of Predator-Prey Relations. Chicago, USA: University of Chicago Press, 1976, s. 461–5. ISBN 978-0-226-73640-2.
  77. ↑ S. K. Eltringham: The Ecology and Conservation of Large African Mammals. Wyd. 1st. Londyn, UK: MacMillan, 1979, s. 177. ISBN 978-0-333-23580-5.
  78. ↑ A. Verlinden. Seasonal movement patterns of some ungulates in the Kalahari ecosystem of Botswana between 1990 and 1995. „African Journal of Ecology”. 36 (2), s. 117–28, 1998. DOI: 10.1046/j.1365-2028.1998.00112.x. 
  79. ↑ J. Boomker, I. G. Horak, V. De Vos. The helminth parasites of various artiodactylids from some South African nature reserves. „The Onderstepoort Journal of Veterinary Research”. 53 (2), s. 93–102, 1986. PMID: 3725333. 
  80. ↑ a b G.W. Howard. Prevalence of nasal bots (Diptera: Oestridiae) in some Zambian hartebeest. „Journal of Wildlife Diseases”. 13 (4), s. 400–4, 1977. DOI: 10.7589/0090-3558-13.4.400. PMID: 24228960. 
  81. ↑ F.R.N. Pester, B.R. Laurence. The parasite load of some African game animals. „Journal of Zoology”. 174 (3), s. 397–406, 2009. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1974.tb03167.x. 
  82. ↑ E. Spitalska, M. Riddell, H. Heyne, O.A. Sparagano. Prevalence of theileriosis in red hartebeest (Alcelaphus buselaphus caama) in Namibia. „Parasitology Research”. 97 (1), s. 77–9, 2005. DOI: 10.1007/s00436-005-1390-y. ISSN 1432-1955. PMID: 15986252. 
  83. ↑ C.A. Spinage: African Ecology: Benchmarks and Historical Perspectives. Berlin, Germany: Springer, 2012, s. 1176. ISBN 978-3-642-22872-8.
  84. ↑ A.M.G. Belem, É.U. Bakoné. Parasites gastro-intestinaux d'antilopes et de buffles (Syncerus caffer brachyceros) du ranch de gibier de Nazinga au Burkina Faso (Gastro-intestinal parasites of antelopes and buffaloes (Syncerus caffer brachyceros) from the Nazinga game ranch in Burkina Faso ). „Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement”. 13 (4), s. 493–8, 2009. ISSN 1370-6233. (fr.). 
  85. ↑ E.P. Hoberg, A. Abrams, P.A. Pilitt. Robustostrongylus aferensis gen. nov. et sp. nov. (Nematoda: Trichostrongyloidea) in kob (Kobus kob) and hartebeest (Alcelaphus buselaphus jacksoni) (Artiodactyla) from sub-Saharan Africa, with further ruminations on the Ostertagiinae. „The Journal of Parasitology”. 95 (3), s. 702–17, 2009. PMID: 19228080. 
  86. ↑ P.L. Le Roux. On Longistrongylus meyeri gen. and sp. nov., a trichostrongyle parasitizing the Red Hartebeest Bubalis caama. „Journal of Helminthology”. 9 (3), s. 141, 1931. DOI: 10.1017/S0022149X00030376. 
  87. ↑ a b c d e Hartebeest. African Wildlife Foundation. [dostęp 2013-01-20].
  88. ↑ a b c J.R. Schuette, D.M. Leslie, R.L. Lochmiller, J.A. Jenks. Diets of hartebeest and Roan antelope in Burkina Faso: Support of the long-faced hypothesis. „Journal of Mammalogy”. 79 (2), s. 426–36, 1998. DOI: 10.2307/1382973. 
  89. ↑ M.G. Murray. Comparative nutrition of wildebeest, hartebeest and topi in the Serengeti. „African Journal of Ecology”. 31 (2), s. 172–7, 1993. DOI: 10.1111/j.1365-2028.1993.tb00530.x. 
  90. ↑ R.L. Casebeer, G.G. Koss. Food habits of wildebeest, zebra, hartebeest and cattle in Kenya Masailand. „African Journal of Ecology”. 8 (1), s. 25–36, 1970. DOI: 10.1111/j.1365-2028.1970.tb00827.x. 
  91. ↑ a b c d e f g h i Gosling, L.M. Parturition and related behaviour in Coke's hartebeest, Alcelaphus buselaphus cokei Günther.. „J. Reprod. Fert.”. Suppl. 6, s. 265-286, 1969. Researchgate. (ang.). 
  92. ↑ a b c IUCN SSC Antelope Specialist Group, Alcelaphus buselaphus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  93. ↑ a b G. Mills, L. Hes: The Complete Book of Southern African Mammals. Cape Town, South Africa: Struik Publishers, 1997, s. 255. ISBN 978-0-947430-55-9.
  94. ↑ P.R. Yadav: Vanishing and Endangered Species. Nowe Delhi, India: Discovery Publishing House, 2004, s. 139–40. ISBN 978-81-7141-776-6.
  95. ↑ D.P. Mallon, S.C. Kingswood: Antelopes: North Africa, the Middle East, and Asia. Gland, Switzerland: IUCN, 2001. ISBN 978-2-8317-0594-1.
  96. ↑ F. Harper: Extinct and Vanishing Mammals of the Old World. New York, USA: American Committee for International Wildlife Protection, 1945, s. 642–8.
  97. ↑ IUCN SSC Antelope Specialist Group, Alcelaphus buselaphus ssp. cokii, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  98. ↑ IUCN SSC Antelope Specialist Group, Alcelaphus buselaphus ssp. tora, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  99. ↑ IUCN SSC Antelope Specialist Group, Alcelaphus buselaphus ssp. swaynei, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  100. ↑ D. Datiko, A. Bekele. Population status and human impact on the endangered Swayne’s hartebeest (Alcelaphus buselaphus swaynei) in Nechisar Plains, Nechisar National Park, Ethiopia. „African Journal of Ecology”. 49 (3), s. 311–9, 2011. DOI: 10.1111/j.1365-2028.2011.01266.x. 
  101. ↑ IUCN SSC Antelope Specialist Group, Alcelaphus buselaphus ssp. major, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  102. ↑ a b W. Van Neer, V. Linseele, R.F. Friedman: Animal burials and food offerings at the elite cemetery HK6 of Hierakonpolis. W: S. Hendrickx, R Friedman, K. Ciałowicz, M. Chłodnicki: Egypt at its Origins: Studies in Memory of Barbara Adams. Wyd. 138. Leuven, Belgium: Peeters Publishers, s. 111, seria: Orientalia Lovaniensia Analecta.
  103. ↑ L.C. Hoffman, K. Smit, N. Muller. Chemical characteristics of red hartebeest (Alcelaphus buselaphus caama) meat. „South African Journal of Animal Science”. 40 (3), s. 221–8, 2010. DOI: 10.4314/sajas.v40i3.6. 

Bibliografia

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
The book of antelopes (1894) Bubalis cokei.png
Illustration of Coke's hartebeest
2011-Red-Hartebeest.jpg
Autor: Yathin S Krishnappa, Licencja: CC BY-SA 3.0
Red Hartebeest from Etosha National Park, Namibia
The book of antelopes (1894) Bubalis lichtensteini.png
Illustration of Lichtenstein's hartebeest
Hardebeest.jpg
Autor: unknown, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Red Hartebeests (Alcelaphus buselaphus) (6628347615).jpg
Autor: Bernard DUPONT from FRANCE, Licencja: CC BY-SA 2.0
Mokala NP, SOUTH AFRICA
Coke's Hartebeest.jpg
Autor: D. Gordon E. Robertson, Licencja: CC BY-SA 3.0
Coke's Hartebeest (Alcelaphus buselaphus cokii), Serengeti, Tanzania
Alcelaphus buselaphus herd.png
Autor: Wegmann, Licencja: CC BY-SA 3.0
Alcelaphus buselaphus herd in the Pendjari Nationalpark Benin, West Africa
Alcelaphus recent.png
Autor: Altaileopard, Licencja: CC0
Present range of the subspecies/species of Alcelaphus.
according to
  • Jonathan Kingdon: The Kingdon Field Guide to African Mammals. A&C Black Publishers, London 1997 [2008], ISBN 978-0-7136-6513-0 (476 pages).
  • IUCN SSC Antelope Specialist Group 2008. Alcelaphus buselaphus. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 05 May 2012.
  • Groves, C., P., Leslie Jr, D., M. (2011). Family Bovidae (Hollow-horned Ruminants). (444-779). In: Wilson, D. E., Mittermeier, R. A., (Hrsg.). Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, 2009. ISBN 978-84-96553-77-4
The book of antelopes (1894) Bubalis swaynei.png
Illustration of Swayne's hartebeest
Flickr - Rainbirder - Jackson's Hartebeest (Alcelaphus buselaphus lelwel).jpg
Autor: Steve Garvie from Dunfermline, Fife, Scotland, Licencja: CC BY-SA 2.0
This rare subspecies of Hartebeest is now classified as endangered being found in Kenya's Laikipia plateau, with small populations also found in Uganda and Western Chad.
Hartebeests Serengeti.jpg
Autor: Stig Nygaard from Copenhagen, Denmark, Licencja: CC BY 2.0
Hartebeests in Serengeti
Alcelaphus caama.jpg
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
A Red Hartebeest between Olifantsbad and Aus, in Etosha, Namibia
Alcelaphus buselaphus, Ngorongoro, Tanzania.jpg
Autor: William Warby, Licencja: CC BY 2.0
Pair of hartebeest grazing near the water in the Ngorongoro Crater, Tanzania
Alcelaphus caama (portrait).jpg
© Hans Hillewaert, CC BY-SA 4.0
Southern African Red Hartebeest between Olifantsbad and Aus, in Etosha, Namibia.
Hartebeests.jpg

1 Bubal Hartebeest

2 West African hartebeest

3 Tora hartebeest

4 Neumann’s hartebeest

5 Swayne’s hartebeest

6 Coke’s hartebeest

7 Cape hartebeest

8 Jackson’s hartebeest

9 Lichtensteins’s hartebeest