Biegus skalny

Biegus skalny

Calidris ptilocnemis[1]
(Coues, 1873)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ptaki
Podgromada	Neornithes
Infragromada	ptaki neognatyczne
Rząd	siewkowe
Podrząd	bekasowce
Parvordo	Scolopacida
Nadrodzina	Scolopacoidea
Rodzina	bekasowate
Podrodzina	biegusy
Plemię	Calidrini
Rodzaj	Calidris
Gatunek	biegus skalny
Synonimy
Tringa ptilocnemis Coues, 1873 Erolia ptilocnemis (Coues, 1873) Arquatella ptilocnemis (Coues, 1873) Arquatella maritima kurilensis
Podgatunki
C. p. tschuktschorum (Portenko, 1937) C. p. ptilocnemis (Coues, 1873) C. p. couesi (Ridgway, 1880) C. p. quarta (Hartert, 1920)
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
najmniejszej troski
Zasięg występowania
w sezonie lęgowym      występuje przez cały rok      poza sezonem lęgowym

Biegus skalny (Calidris ptilocnemis) – gatunek małego wędrownego ptaka z rodziny bekasowatych (Scolopacidae). W czterech podgatunkach gniazduje na wybrzeżach Alaski, półwyspie Alaska, Aleutach, Wyspach Pribyłowa i innych wyspach Morza Beringa, na Czukotce i Kamczatce. Nie jest zagrożony wyginięciem.

Taksonomia

Po raz pierwszy gatunek opisał Elliott Coues w 1873. Holotyp pochodził z wyspy St. George wchodzącej w skład Wysp Pribyłowa. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwę Tringa ptilocnemis. Nazwę zawarł w uwadze do tekstu, jako że w tym po początkowo błędnej identyfikacji przypisano nowy okaz (pozyskany 22 lipca 1873) do Tringa crassirostris=Calidris tenuirostris, biegusa wielkiego^[3].

Obecnie (2021) Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny umieszcza biegusa skalnego w rodzaju Calidris. Wyróżnia 4 podgatunki^[4], podobnie jak autorzy Handbook of the Birds of the World^[5], Clements Checklist of Birds of the World (2019)^[6] i lista ptaków świata opracowywana przy współpracy BirdLife International z autorami HBW (5. wersja online: grudzień 2020)^[7]:

• C. p. tschuktschorum (Portenko, 1937)
• C. p. ptilocnemis (Coues, 1873)
• C. p. couesi (Ridgway, 1880)^[8]
• C. p. quarta (Hartert, 1920)^[9]

Systematyka w obrębie podgatunków jest sporna. Część populacji biegusa skalnego wydzielana bywała do osobnych gatunków, lecz częściej łączono biegusy skalne i morskie (C. maritima) w jeden gatunek^[10] (na przykład Gawriłow [1951]: Calidris maritima couesi z synonimami C. m. quarta, C. m. kurilensis i C. m. tschuktschorum^[11]). Zwykle biegusa skalnego włączali do innego gatunku radzieccy ornitolodzy, a wydzielali amerykańscy^[12].

Filogeneza

Według wyników uzyskanych przez Jetz et al. (2012) w bardzo obszernym badaniu obejmującym 9993 gatunki ptaków biegus morski i biegus skalny to gatunki siostrzane, które razem są grupą siostrzaną wobec biegusa zmiennego (Calidris alpina)^[13]:

Podobnie pozycję C. ptilocnemis w obrębie kladu przedstawiają Gibson & Baker (2012), którzy do stworzenia drzewa filogenetycznego części siewkowców (fragment poniżej) wykorzystali analizę sekwencji 5 genów: RAG1, cytochromu b, 12S rRNA, ND2 i COI. Różni się jedynie pozycja tego kladu w cały rodzaju Calidris^[14]:

Według Jetz et al. (2012) linia rozwojowa biegusa morskiego, skalnego i zmiennego oddzieliła się 16,9 mln lat temu. Następnie 10,3 mln lat temu odłączył się od niej biegus zmienny, a 2,69 mln lat temu rozdzieliły się linie rozwojowe biegusa morskiego i skalnego^[13]. Pruett & Winker (2005) wykazali, że C. ptilocnemis i C. maritima to gatunki siostrzane. Według ich wyników rozdzieliły się jednak 1,8 mln lat temu^[15]. Analiza sekwencji samego genu COI przez Huang & Tu (2016) dała podobny rezultat, jaki uzyskali Jetz et al. (2012), Pruett & Winker (2005) oraz, analizując dodatkowo sekwencje 4 innych genów, Gibson & Baker (2012) – biegus morski, skalny i zmienny należą do jednego kladu. Dystans genetyczny między biegusem skalnym i morskim wyniósł 1,42%, co było najmniejszą wartością w obrębie gatunków Calidris^[16].

Współcześnie biegus skalny i morski są raczej uznawane za gatunki allopatryczne tworzące nadgatunek^[10]. Biegus skalny jest jedynym endemitem Beringii, u którego opisano kilka podgatunków. Wskazuje to na osiedlenie się w regionie pierwotnej populacji i dalsze różnicowanie się w leżących na wysokich szerokościach geograficznych częściach Beringii. Badania genetyczne wykazały, że w toku ewolucji gatunku pojawiały się liczne populacje zgrupowane w ostojach, czasowo luźno skorelowane z cyklem zlodowaceń. C. p. quarta i C. p. ptilocnemis są wyraźnie odrębne zarówno genetycznie, jak i morfologicznie. Sugeruje to dłuższą izolację podczas zlodowacenia Wisconsin(ang.). Chociaż przedstawiciele C. p. tschuktschorum i C. p. couesi różnią się upierzeniem, to nie da się ich zidentyfikować przez badanie genetyczne. Może to wynikać z współcześnie zachodzącego przepływu genów między populacjami lub niedostatecznie długiego czasu izolacji, przez co linie rozwojowe obydwu gatunków nie rozdzieliły się^[15].

Morfologia

Długość ciała od 18 do 23,5 cm. Biegusy skalne są największymi i najbardziej krępymi z grupy „małych” biegusów rodzaju Calidris. Mają krótkie nogi i średniej długości dzioby (23–39 mm), od prostych po lekko zagięte. Skrzydła stosunkowo krótkie. Ogon ma kształt wrzecionowaty, środkowe sterówki nieco dłuższe od reszty. Wszystkie wymiary ciała są większe u samic. W szacie godowej występują nieznaczne różnice między płciami. Zarówno w szacie godowej, jak i spoczynkowej przedstawiciele różnych podgatunków znacząco się od siebie różnią^[10]. Ponadto różnią się rozmiarami ciała – C. p. ptilocnemis są największe, natomiast C. p. couesi najmniejsze^[5].

Szczegółowe wymiary podane w mm przedstawia poniższa tabela.

W szacie godowej dziób czarny, u większości osobników z nasadą żółtawą lub w barwie rogu. Ciemię czarnobrązowe z cynamonowymi po płowe krawędziami. Brew biaława, niekiedy obydwie niemalże zbiegają się na czole, kontrastując z ciemnym trójkątem przed oczami i zwracającymi uwagę ciemnymi plamkami z tyłu pokryw usznych. Pozostałe części głowy białawe. U samców w szacie godowej boki głowy i szyja są znacznie jaśniejsze niż u samic, a ich plamka na piersi – znacznie wyraźniejsza. Grzbiet, barkówki i lotki III rzędu czarnobrązowe z krawędziami od jasnopłowych po rdzawocynamonowe. Kuper i pokrywy nadogonowe popielato łupkowe z szarymi końcówkami piór. Środkowa para sterówek czarna, zewnętrzne – szarobrązowe z białymi krawędziami, najszerszymi na chorągiewkach zewnętrznych. Pozostała część wierzchu skrzydła szara, brązowawa, z ostro zaznaczonym białym paskiem skrzydłowym utworzonym przez białe nasady lotek II rzędu, wewnętrznych lotek I rzędu i końcówki pokryw skrzydłowych większych. Broda biaława. Górna część piersi z płowym nalotem, paskowana. Niższa część piersi z dużą brązowoczarną plamą, od rozmytej po wyraźnie się odcinającą. Brzuch i boki białe. Większość spodu skrzydła biała, kontrastująca z jasnoszarym spodem lotek i pokryw pierwszorzędowych. Nogi od oliwkowych po matowe żółtoszare^[10].

W szacie spoczynkowej wierzch ciała w nieokreślonym odcieniu szarości, spód ciała biały. Skrzydła, kuper, pokrywy nadogonowe i tylna część grzbietu widocznie ciemniejsze od pozostałej części wierzchu ciała. Ta jest jasnoszara u przedstawicieli podgatunku nominatywnego, a ciemnoszara u pozostałych. Głowa, szyja i pierś blado- lub jasnoszare, ciemniejsze i bardziej jednolicie ubarwione na ciemieniu, jaśniejsze zaś i w różnym stopniu paskowane na biało – w pozostałych częściach. Gardło białe lub z rzadka pokryte paskami. Pierś biała z nieregularnym szarym wzorem. Dziób z wyraźną żółtą nasadą. Nogi od jasnożółtych po jaskrawożółte (zwłaszcza w zimie)^[10].

Osobniki młodociane w świeżym upierzeniu przypominają dorosłe w szacie spoczynkowej, jednak pokrywy skrzydłowe, barkówki i lotki III rzędu mają szerokie jasnopłowe krawędzie, nadające tym piórom łuskowany wygląd. Ich górna część piersi jest bura, dolna – płowa, gardło i brzuch – białe. Spód ciała pokrywają wyraźne prążki, podobne jak u młodocianych biegusów zmiennych^[10].

• 

  Przedstawiciel C. p. ptilocnemis w szacie godowej na ilustracji Chestera A. Reeda (1903)...

• 

  ...i na zdjęciu z Saint Paul Island, Wyspy Pribyłowa

• 

  Biegus skalny w szacie spoczynkowej, hrabstwo Humboldt, Kalifornia

• 

  Biegusy skalne różnią się między sobą kolorystyką upierzenia również w szacie spoczynkowej

Zasięg występowania

W okresie lęgowym populacje wszystkich 4 podgatunków zdają się być dobrze od siebie odizolowane^[10]. Według szacunków BirdLife International obszar gniazdowania lub całorocznego przebywania biegusów skalnych wynosi 4,12 mln km²^[21].

W Ameryce Północnej biegusy skalne gniazdują jedynie w dogodnych środowiskach. Tereny lęgowe ciągną się od północnej części półwyspu Seward (Ear Mountain) na południe przez bliższą wybrzeża część delty Jukon-Kuskokwim, półwysep Alaska i Aleuty oraz pozostałe wyspy Morza Beringa i niektóre z wysp zachodniej Zatoki Alaska – Wyspę Czirikowa, Archipelag Kodiak (Tugidak, Sitkinak i Kodiak). Zdają się nie obejmować obszaru od południowego półwyspu Seward (Safety Sound) na południe do południowych Nulato Hills^[10] (rozciągających się na północ i zachód od Jukonu^[22]). Gniazdujące pary są rozproszone w niewielkich zagęszczeniach, rzadko dalej niż kilkadziesiąt kilometrów od wybrzeża. Wyjątkiem jest półwysep Seward, na którym biegusy skalne gniazdują do 20–50 km w głąb lądu^[10]. Przedstawiciele C. p. couesi występują na Aleutach i Półwyspie Alaska^[4], a C. p. ptilocnemis – na dwóch spośród Wysp Pribyłowa (Saint George Island i Saint Paul Island), Wyspie Halla oraz Wyspie Świętego Mateusza^[23].

Tereny lęgowe w Azji obejmują nadbrzeżne rejony Czukotki, od północnej zatoki Koliuczin na wschód i południe do południowo-wschodniej Zatoki Opatrzności. Dalej ciągną się przez Wyspy Komandorskie oraz południowy kraniec Kamczatki. Na Czukotce lęgi odnotowywano do 20 km w głąb lądu. Być może biegusy skalne gniazdują też na Wyspach Kurylskich, lecz co najmniej do 2002 nie zostało to potwierdzone^[10]. Przedstawiciele C. p. quarta gniazdują na południu Kamczatki i Wyspach Komandorskich, a być może i na Wyspach Kurylskich. Obszary gniazdowania C. p. tschuktschorum mieszczą się na Czukotce i w zachodniej Alasce^[4]. Choć Wyspa Świętego Wawrzyńca i Nunivak leżą bliżej terenów lęgowych C. p. ptilocnemis^[23], to tamtejsza populacja przypisywana jest do C. p. tschuktschorum^[23][17][24]. Populacja z południowej Kamczatki i Wysp Kurylskich, o ile biegusy skalne tam gniazdują, jest najsłabiej zbadaną. Co najmniej do 2018 gniazdowanie w kontynentalnej części Kamczatki stwierdzono tylko raz, w połowie lat 80. XX wieku na przylądku Łopatka^[25].

Przedstawiciele podgatunku nominatywnego zimują na półwyspie Alaska, a C. p. tschuktschorum – w północno-zachodniej Ameryce Północnej i lokalnie we wschodniej Japonii^[5]. Rozmieszczenie zimowisk biegusa skalnego wymaga badań. Na wybrzeżach Alaski powszechnie spotykane są zimujące osobniki, podobnie i na Aleutach, zależnie od warunków pogodowych również w estuariach po północnej stronie półwyspu Alaska. Nieregularnie pojawiają się na Wyspach Pribyłowa, wzdłuż południowej strony półwyspu Alaska po górną Zatokę Cooka, wzdłuż wybrzeży zachodniej Zatoki Alaska i przez Zatokę Księcia Williama po południe i wybrzeże Kolumbii Brytyjskiej. Nieczęsto, jednak regularnie biegusy skalne odnotowywane są w północnej Kalifornii. Rzadko pojawiają się dalej na południe. Istnieją niepewne stwierdzenia z północnej Kalifornii Dolnej^[10].

Po stronie azjatyckiej biegusy skalne zimują na Wyspach Komandorskich i w Japonii (Hokkaido i Honsiu). Podejrzewa się zimowanie na wschodnim wybrzeżu Półwyspu Koreańskiego, który jednak jest słabo zbadany. Raz stwierdzono przedstawiciela C. ptilocnemis w chińskiej Zatoce Pohaj. Przynależność podgatunkowa biegusów skalnych zimujących w Azji jest niejasna^[10].

Ekologia i zachowanie

Przedstawiciele poszczególnych podgatunków gniazdują w różnych środowiskach. Ogółem są to zbiorowiska o strukturze kępowej, kępkowej lub podobne do wrzosowiska, z roślinnością od niskiej do płożącej, obejmujące różne połączenia mchów, porostów, rozproszonych turzyc i krzewinek (wierzb, maliny moroszki, borówki brusznicy, bażyny czarnej, kasjopei czworogroniastej [Cassiope tetragona] i borówki bagiennej [Vaccinium uliginosum]). Rozmieszczenie tych zbiorowisk może mieć charakter ciągły, wyspowy lub też mogą one się przeplatać. W delcie Jukon-Kuskokwim przewyższają okoliczne mokradła o 1–2 m, a otoczone są nisko położonymi trawiastymi łąkami albo jeziorami, przylegają do nich lub tworzą z nimi mozaikę. W nadbrzeżnych górach delty biegusy skalne gniazdują w wilgotnych lub suchych zbiorowiskach tundry trawiasto-krzewinkowej na łagodnych zboczach. W niektórych z tych miejsc rozsiane są kamienie lub głazy^[10]. Prawdopodobnie tereny lęgowe biegusów skalnych są położone niżej niż u biegusów morskich^[5], do około 150 m (500 stóp) n.p.m. (ale i ponad 210 m n.p.m.)^[12]. Najgorzej poznane jest rozmieszczenie, ekologia i zwyczajne przedstawicieli kamczackiej i kurylskiej populacji, czasem wydzielanej do C. p. kurilensis (syn. C. p. quarta)^[25].

Biegusy skalne często dołączają do brzegowców (C. virgata)^[5]. Podczas żerowania na lądzie lub w strefie pływów zwykle chodzą, czasem wspinając się na skały lub przeskakując po nich. Mogą też biegać podczas ścigania zdobyczy, przepędzania innych ptaków oraz unikania ich ataków lub fal^[10]. Czasem żerują po pierś zanurzone w wodzie. Ich pożywieniem są mięczaki (w tym ślimaki), „robaki morskie”, skorupiaki, uwięzione pod lodem widłonogi Caligidae, obunogi zmieraczkowate (Talitridae) i Gammaridea, muchówki (Diptera), chrząszcze (Coleoptera) oraz, w niewielkim stopniu, algi. Pokarmu szukają na powierzchniach zajętych przez omułki i wąsonogi (w tym pąkle), wśród porostów, w obszarach pokrytych mułem lub piaskiem^[5].

Lęgi

Biegusy skalne dobierają się w pary prawdopodobnie już na terenach lęgowych^[10]. Zniesienia stwierdzano od 6 maja do 24 lipca, co wskazuje na wyjątkowo długi sezon lęgowy^[12]. Stąd młode osobniki widywane są od początku czerwca do końca lipca, być może również początku sierpnia^[10]. Znane są przypadki ponownego przystąpienia do lęgu^[12]. Według danych dla rosyjskiej populacji zagęszczenie par lęgowych waha się od kilku do kilkunastu par na km². Przykładowo na Wyspie Miedzianej (Wyspy Komandorskie) były to ptaki rzadkie, o zagęszczeniu 4,0 par/km² w 1986 i 3,2 pary/km². W innych lokalizacjach na Wyspach Komandorskich zauważono związek zagęszczenia ze środowiskiem; w jednym stwierdzono 19,8 par/km², w innym zaś 12,8–16,7 par/km²^[26].

Gniazdo ma typową dla Calidris formę: to dosyć głęboka czarka z grubą warstwą wyściółki na dnie. Za budowę odpowiadają głównie samce, jednak samice do nich dołączają, a sama budowa powiązana jest z zalotami. Spośród gniazd badanych w okolicy Uelen w 53 z nich wyściółkę stanowiły między innymi suche liście wierzb (Salix pulchra, S. chamissonis, wierzba arktyczna [S. arctica], polarna [S. polaris] oraz żyłkowana [S. reticulata]; 68%), porosty (Thamnolia, Cetraria i chrobotek [Cladonia]; 26%), suche liście turzycy (Carex; 4%) oraz maliny moroszki (2%). Większość (37 z 53) gniazd w wyściółce miała niewielki dodatek niewymienionych wcześniej materiałów o drugorzędnym znaczeniu^[10]. Wymiary gniazd C. p. tschuktschorum z Uelen (n=54): średnica zewnętrzna – 9,5±0,69 SD (8,3–10,8 cm), średnica wewnętrzna – 7,4±0,65 cm (6,0–10,5 cm), średnia głębokość dla n=44: 4,5±0,77 (3–6 cm)^[10].

Zniesienie przeważnie zawiera 4 jaja. Składane są w odstępach od 1 do 3 dni. Jeśli pierwsze zniesienie zostanie ptakom odebrane, spróbują raz jeszcze, lecz w innej okolicy. Prawdopodobnie okres inkubacji wynosi 20 dni, a wysiadują obydwoje rodzice. Młode szybko opuszczają gniazdo i dołączają do żerujących rodziców. Gdy w pełni się opierzą i zyskają zdolność lotu, udają się na plaże. Tam niedługo dołączają do nich rodzice i inne dorosłe osobniki, aż tworzą się duże stada^[12].

• 

  Jajo C. p. couesi na ilustracji Chestera A. Reeda

• 

  Pisklę biegusa skalnego

Status i zagrożenia

IUCN uznaje biegusa skalnego za gatunek najmniejszej troski nieprzerwanie od 1988 (stan w 2021)^[21]. W Rosji dwa podgatunki są wpisane do „Czerwonej Księgi Kraju Kamczackiego”; nieuznawany C. p. kurilensis wspomniany został jako zagrożony i skrajnie nieliczny, otrzymał Kategorię 1, drugi z podgatunków – Kategorię 3^[26]. BirdLife International uznaje globalny trend liczebności populacji za spadkowy ze względu na odnotowywane spadki liczebności, jednak w części populacji ten trend jest stabilny lub nieznany. W 2006 światowa populacja biegusów skalnych miała liczyć około 160–170 tysięcy osobników^[21]. Populacja podgatunku nominatywnego w 2012 składała się z około 19,8 tysiąca osobników^[23].

Przypisy

Linki zewnętrzne

• Zdjęcia, nagrania audio i krótkie filmy. [w:] eBird [on-line]. Cornell Lab of Ornithology. (ang.).