Bombus

Bombus[1]
Latreille, 1802
Ilustracja
Przedstawiciel rodzaju: trzmiel ziemny
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Podtyp

tchawkodyszne

Gromada

owady

Rząd

błonkoskrzydłe

Podrząd

trzonkówki

Nadrodzina

pszczoły

Rodzina

pszczołowate

Plemię

trzmielowate

Rodzaj

Bombus

Bumblebee 2007-04-19.jpg
Trzmiel wysuwający trąbkę w kierunku kwiatostanu żurawki
Trzmiele wylatujące z podziemnego gniazda
Trzmiel pokryty pyłkiem

Bombus – rodzaj owadów z rodziny pszczołowatych, obejmujący trzmiele i trzmielce (brzmiki) – duże owady (do 30 mm), gęsto owłosione, często jaskrawo ubarwione, ale zwykle z przewagą czerni lub też całkiem czarne. Mają bardzo duże znaczenie w gospodarce rolnej, ponieważ poszukując pyłku, którym się żywią zapylają wiele gatunków roślin uprawnych, polowych i szklarniowych, oraz dziko rosnących. Niektóre z nich są organizmami modelowymi w badaniach zachowania, fizjologii, strategii żerowania oraz ewolucji relacji społecznych wśród owadów.

Występowanie

Przedstawiciele tego rodzaju występują na większości lądów świata, z wyjątkiem Antarktydy i większości Afryki oraz Azji Mniejszej i nizin Indii[2]. Do Australii i Nowej Zelandii zostały introdukowane[3]. Najliczniejsze są w strefie klimatu umiarkowanego. Wczesna dywersyfikacja gatunków przebiegała początkowo prawdopodobnie w krainie palearktycznej[4]. Są pospolitymi owadami łąk, pól i sadów.

W Polsce stwierdzono występowanie 40 gatunków[5] należących do tego rodzaju, z czego najpospolitszymi są: trzmiel ziemny, trzmiel polny, trzmiel łąkowy i trzmiel kamiennik.

Biologia i ekologia

Budowa aparatu gębowego, a zwłaszcza długość ssawki, umożliwia im pobieranie pokarmu z koron kwiatów niedostępnych dla mniejszych pszczół z rodzaju Apis[4], na przykład z lucerny czy naparstnicy. Żerują już przy temperaturze 10 °C. Gatunki strefy umiarkowanej latają od początku kwietnia do końca września. Jako pierwsze z zimowego snu budzą się trzmiel gajowy, leśny, ziemny i wrzosowiskowy. Pierwszą czynnością po zimowym śnie jest wyszukanie miejsca na gniazdo. W zależności od gatunku wybierają takie miejsca jak podziemne nory, zakamarki w budynkach, kępy suchych traw, czy gruzowiska. W strefie tropikalnej trzmiele zakładają stałe kolonie całoroczne.

Trzmiele i trzmielce są bardzo wydajnymi zapylaczami, w ciągu dnia otwierają kilka tysięcy kwiatów. Przemieszczają się powoli – w locie osiągają prędkość ok. 10 km/h[6].

Większość trzmieli żyje w monogynicznych koloniach[4]. Ich gniazdo składa się z części zewnętrznej – zbudowanej z suchej trawy, mchu i tym podobnych budulców, często wzmacnianych woskiem, oraz części wewnętrznej, gdzie samica matka buduje woskowy garnuszek, do którego znosi nektar z kwiatów. Następnie buduje z wosku pierwszą komórkę kolebkę, gdzie składa jaja, które ogrzewa ciepłem własnego ciała.

Trzmielce (brzmiki) nie budują gniazd. Nie występuje u nich kasta robotnic. Pasożytują na koloniach różnych, prymitywnie eusocjalnych gatunków trzmieli składając jaja w ich gniazdach[4], stąd angielska nazwa cuckoo bumblebee stanowiąca połączenie dwóch wyrazów: „trzmiel” i „kukułka”. Larwami trzmielców opiekują się robotnice trzmieli[3]. Pasożytnictwo społeczne (prawdopodobnie fakultatywne) stwierdzono również u kilku gatunków z podrodzajów Alpinobombus i Thoracobombus[4].

Z jaj lęgną się czerwie (lęg trwa do tygodnia), są intensywnie karmione, a po 2 tygodniach tworzą kokony i przepoczwarczają się. Rozwój od jaja do owada doskonałego trwa od 28 do 36 dni.

W strefie umiarkowanej z jaj składanych od początku wiosny do połowy lata lęgną się robotnice pomagające matce w rozbudowie gniazda i spełniające w nim wszystkie funkcje opiekuńcze. Pierwsze osobniki z racji mniejszej ilości pokarmu są nieco mniejsze od wylęgających się później. Od sierpnia lęgną się samce, które odżywiają się pyłkiem kwiatowym, a na końcu młode samice. Liczebność trzmieli skupionych przy jednym gnieździe wzrasta najczęściej do 100 osobników. Jesienią w strefie umiarkowanej robotnice, samce, a także stare samice giną, zaś młode samice zimują i wiosną zakładają własne rody.

Użądlenia

Samice trzmieli (królowa i robotnice) mają żądło służące im do obrony. Użądlenia tych owadów są bolesne, ale zdarzają się znacznie rzadziej niż użądlenia innych przedstawicieli pszczół lub os. Trzmiele są od nich dużo mniej agresywne, w normalnych warunkach mało napastliwe. Na ich żądle nie ma haczykowatych zakończeń, dlatego po użądleniu nie pozostaje ono w skórze człowieka. Jad trzmieli zawiera mniej substancji niebezpiecznych dla człowieka niż jad pszczeli. Po użądleniu mogą wystąpić miejscowe obrzęki tkanki podskórnej, a u osób nadwrażliwych – w różnym stopniu nasilone (rzadko silne) objawy wstrząsu anafilaktycznego[7].

Klasyfikacja

Trzmiele obecnie zaliczane do rodzaju Bombus były przez większość z ostatnich 200 lat zaliczane do dwóch rodzajów: Bombus (sensu stricto) i Psithyrus (rzadziej trzech, jeśli uwzględnić Bombias[3]), klasyfikowanych w obrębie plemienia Bombini[8]. Czasem umieszczano je w obecnie nieuznawanej podrodzinie Bombinae. Kryterium podziału na rodzaje stanowiły różnice w ich morfologii i biologii. Bombus s. str. obejmował owady określane nazwą trzmiele – są to owady eusocjalne, budujące gniazda, natomiast przedstawicieli rodzaju Psithyrus nazwano trzmielcami – to obligatoryjne pasożyty społeczne trzmieli, zewnętrznie bardzo do nich podobne, ale prowadzące odmienną strategię rozrodczą.

Analizy morfologiczne i molekularne wykazały, że tak definiowane plemię Bombini (Bombus i Psithyrus) stanowi takson parafiletyczny[9][10]. W 1991 roku Paul H. Williams zaproponował włączenie trzmielców do rodzaju Bombus. Liczne badania molekularne wykazały, że trzmiele i trzmielce są ze sobą bardzo blisko spokrewnione. Propozycja Williamsa została szeroko zaakceptowana – trzmielce (Psithyrus) zaliczono do rodzaju Bombus, który stał się taksonem monofiletycznym[4][10][8].

Rodzaj Bombus sensu lato obejmuje ponad 250 gatunków pogrupowanych w podrodzajach. Odkrycie relacji pokrewieństwa pomiędzy tymi podrodzajami było przedmiotem wielu analiz, począwszy od 1880 roku. Liczba proponowanych podrodzajów wynosi około 40[11]. W 2008 roku Wiliams zaproponował podział na 9 monofiletycznych podrodzajów, podając jednocześnie klucz do ich identyfikacji na podstawie cech morfologicznych (odrębnie dla samic i samców). Autor sugeruje również istnienie pomiędzy nimi różnic behawioralnych i ekologicznych[8] (przedstawiona kolejność uwzględnia filogenezę):

  • B. (Mendacibombus)
  • B. (Bombias)
  • B. (Kallobombus)
  • B. (Orientalibombus)
  • B. (Subterraneobombus)
  • B. (Megabombus)
  • B. (Thoracobombus)
  • B. (Psithyrus)
  • B. (Bombus) s. str.

Gatunki występujące w Polsce

Trzmiel żółty (Bombus muscorum)
(c) James Lindsey at Ecology of Commanster, CC BY-SA 3.0
Trzmiel gajowy (Bombus lucorum)
(c) James Lindsey at Ecology of Commanster, CC BY-SA 3.0
Trzmielec żółty (Bombus campestris)

Na obszarze Polski odnotowano występowanie 31 gatunków trzmieli i 9 gatunków trzmielców[5]:

  • trzmiel ciemnopasy (Bombus ruderatus)
  • trzmiel drzewny lub parkowy (Bombus hypnorum)
  • trzmiel gajowy (Bombus lucorum)
  • trzmiel grzbietoplamy (Bombus maculidorsis)
  • trzmiel kamiennik (Bombus lapidarius)
  • trzmiel kołnierzykowy lub wielki (Bombus magnus)
  • trzmiel łąkowy (Bombus pratorum)
  • trzmiel ogrodowy (Bombus hortorum)
  • trzmiel olbrzymi (Bombus fragrans)
  • trzmiel ozdobny (Bombus distinguendus)
  • trzmiel paskowany (Bombus subterraneus)
  • trzmiel rdzawoodwłokowy (Bombus pomorum)
  • trzmiel różnobarwny (Bombus soroeensis)
  • trzmiel rudonogi (Bombus ruderarius)
  • trzmiel rudoszary (Bombus sylvarum)
  • trzmiel rudy (Bombus pascuorum)
  • trzmiel czarnopaskowany (Bombus schrencki)
  • trzmiel stepowy (Bombus laesus)
  • trzmiel sześciozębny (Bombus wurflenii)
  • trzmiel szary (Bombus veteranus)
  • trzmiel wąskopaskowy lub zamaskowany (Bombus cryptarum)
  • trzmiel wielkooki (Bombus confusus)
  • trzmiel wrzosowiskowy lub tajgowy (Bombus jonellus)
  • trzmiel wschodni (Bombus semenoviellus)
  • trzmiel wysokogórski (Bombus pyrenaeus)
  • trzmiel wyżynny (Bombus mesomelas)
  • trzmiel zachodni (Bombus cullumanus)
  • trzmiel ziemny (Bombus terrestris)
  • trzmiel zmienny (Bombus humilis)
  • trzmiel żółtopasy (Bombus sichelii)
  • trzmiel żółty (Bombus muscorum)

Trzmielce opisano w odrębnym artykule:

Zagrożenia i ochrona

Według European Red List of Bees z 2014 roku, ok. 24% europejskich gatunków trzmieli jest zagrożonych wyginięciem (kategorie CR+EN+VU wg IUCN)[12]. Ok. 45% europejskich gatunków odnotowuje trend spadkowy liczebności populacji[12]. Do ważnych czynników zagrażających trzmielom należą zmiany klimatu[13], zmiany zachodzące w rolnictwie[13], utrata i degradacja siedlisk (w tym utrata bazy pokarmowej i miejsc do gniazdowania)[14], toksyczne działanie pestycydów[15][16], choroby pasożytnicze i wirusowe[17].

Niektóre gatunki trzmieli są hodowane komercyjnie, a kolonie sprzedawane do zapylania upraw. Takie hodowlane trzmiele mogą stanowić zagrożenie dla dzikich populacji na kilka sposobów. Często są one nosicielami pasożytów, którymi (po ucieczce owada ze szklarni lub w przypadku stosowania trzmieli hodowlanych na nieosłoniętych uprawach) mogą zarazić dziko żyjące trzmiele[18]. Krzyżowanie się osobników dzikich i uciekinierów z hodowli prowadzi do wymieszania się puli genowych[19], niejednokrotnie pomiędzy podgatunkami. Gatunki wprowadzane na tereny, gdzie dotąd nie występowały, mogą po ucieczce z hodowli tworzyć samodzielne populacje i stać się inwazyjne. Sprowadzony do Japonii trzmiel ziemny wypiera inne, rodzime gatunki trzmieli, prawdopodobnie przez konkurencję o pokarm i miejsce do gniazdowania[20]. Dla jednego z japońskich trzmieli, Bombus hypocrita, dodatkowym zagrożeniem ze strony trzmiela ziemnego są kopulacje międzygatunkowe. Jaja B. hypocrita zapłodnione w wyniku takiej międzygatunkowej kopulacji nie rozwijają się, wskutek czego królowe nie są w stanie wyprodukować robotnic i założyć kolonii[21].

Ochrona trzmieli powinna polegać przede wszystkim na ochronie ich siedlisk, zapewnianiu roślin pokarmowych i naturalnych miejsc do gniazdowania[14]. Stosuje się również sztuczne skrzynki lęgowe[22]. Charakteryzują się one różnym, nie zawsze satysfakcjonującym stopniem zasiedlenia[23][24], a ich efektywność może być zależna od jednoczesnej poprawy wiosennej bazy pokarmowej w siedlisku[25].

Trzmiele w kulturze

Od 1954 roku zagadnienia znaczenia trzmieli w przyrodzie i upowszechniania ich ochrony stały się przedmiotem zainteresowania filatelistyki. Liczne gatunki przedstawiono na znaczkach pocztowych i innych walorach filatelistycznych w 30 krajach. Pierwsze ukazały się w Szwajcarii i Finlandii, a w 1961 w Polsce i byłej Czechosłowacji[26].

Przypisy

  1. ↑ Bombus, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. ↑ Paul Williams, Bumblebees of the world, Natural History Museum, London, 3 marca 2000 [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  3. ↑ a b c Wojciech Bresiński, Encyklopedia audiowizualna Britannica. Zoologia. Cz. 2, Poznań: Wydawnictwo Kurpisz, 2006, ISBN 83-60563-14-4.
  4. ↑ a b c d e f Atsushi Kawakita i inni, Phylogeny, historical biogeography, and character evolution in bumble bees (Bombus: Apidae) based on simultaneous analysis of three nuclear gene sequences, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 31 (2), 2004, s. 799–804, DOI: 10.1016/j.ympev.2003.12.003 [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  5. ↑ a b Bogdanowicz W., Chudzicka E., Pilipiuk I. i Skibińska E. (red.), Fauna Polski – charakterystyka i wykaz gatunków, t. I, Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2004, s. 359 i 362, ISBN 83-88147-04-8.
  6. ↑ Barbara Wilkaniec (red.), Entomologia ogólna, PWRiL, 2009, s. 61, ISBN 978-83-09-01057-9.
  7. ↑ Edward Rudzki, Uczulenie na jad trzmiela, [w:] Alergeny [online], Medycyna Praktyczna, 2009 [dostęp 2021-05-28].
  8. ↑ a b c Paul H. Williams i inni, A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus ), „Apidologie”, 39 (1), 2008, s. 46–74, DOI: 10.1051/apido:2007052 [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  9. ↑ Paul H. Williams, Phylogenetic relationships among bumble bees (Bombus Latr.): a reappraisal of morphological evidence, „Systematic Entomology”, 19 (4), 1994, s. 327–344, DOI: 10.1111/j.1365-3113.1994.tb00594.x [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  10. ↑ a b S.A. Cameron, H.M. Hines, P.H. Williams, A comprehensive phylogeny of the bumble bees (Bombus), „Biological Journal of the Linnean Society”, 91 (1), 2007, s. 161–188, DOI: 10.1111/j.1095-8312.2007.00784.x [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  11. ↑ ''Bombus'' – Species world-wide listed by old and new subgenera, Natural History Museum, London [dostęp 2021-05-28] (ang.).
  12. ↑ a b (PDF) European Red List of Bees, ResearchGate [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  13. ↑ a b Europejskie trzmiele zagrożone, Nauka w Polsce [dostęp 2022-03-12] (pol.).
  14. ↑ a b Marcin Kadej: Chcesz pomóc trzmielom? Ratuj siedliska!, Uniwersytet Wrocławski, 12 lutego 2019 [dostęp 2022-03-12] (pol.).
  15. ↑ Richard J. Gill, Oscar Ramos-Rodriguez, Nigel E. Raine, Combined pesticide exposure severely affects individual- and colony-level traits in bees, „Nature”, 491 (7422), 2012, s. 105–108, DOI: 10.1038/nature11585, ISSN 1476-4687 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  16. ↑ Helen M. Thompson, Assessing the exposure and toxicity of pesticides to bumblebees (Bombus sp.), „Apidologie”, 32 (4), 2001, s. 305–321, DOI: 10.1051/apido:2001131, ISSN 0044-8435 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  17. ↑ IVAN MEEUS i inni, Effects of Invasive Parasites on Bumble Bee Declines, „Conservation Biology”, 25 (4), 2011, s. 662–671, DOI: 10.1111/j.1523-1739.2011.01707.x, ISSN 0888-8892 [dostęp 2022-03-12].
  18. ↑ Sheila R. Colla i inni, Plight of the bumble bee: Pathogen spillover from commercial to wild populations, „Biological Conservation”, 129 (4), 2006, s. 461–467, DOI: 10.1016/j.biocon.2005.11.013, ISSN 0006-3207 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  19. ↑ F. Bernhard Kraus i inni, Greenhouse bumblebees (Bombus terrestris) spread their genes into the wild, „Conservation Genetics”, 12 (1), 2011, s. 187–192, DOI: 10.1007/s10592-010-0131-7, ISSN 1572-9737 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  20. ↑ Maki N. Inoue, Jun Yokoyama, Izumi Washitani, Displacement of Japanese native bumblebees by the recently introduced Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae), „Journal of Insect Conservation”, 12 (2), 2008, s. 135–146, DOI: 10.1007/s10841-007-9071-z, ISSN 1572-9753 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  21. ↑ Yuya Kanbe i inni, Interspecific mating of the introduced bumblebee Bombus terrestris and the native Japanese bumblebee Bombus hypocrita sapporoensis results in inviable hybrids, „Naturwissenschaften”, 95 (10), 2008, s. 1003–1008, DOI: 10.1007/s00114-008-0415-7, ISSN 1432-1904 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  22. ↑ Damian Teper, Sezonowa hodowla trzmieli, „Hasło Ogrodnicze”, 10/2007.
  23. ↑ Kevin J. Gaston i inni, Urban domestic gardens (II): experimental tests of methods for increasing biodiversity, „Biodiversity & Conservation”, 14 (2), 2005, s. 395, DOI: 10.1007/s10531-004-6066-x, ISSN 1572-9710 [dostęp 2022-03-12] (ang.).
  24. ↑ Ehsan Rahimi, Shahindokht Barghjelveh, Pinliang Dong, How effective are artificial nests in attracting bees? A review, „Journal of Ecology and Environment”, 45 (1), 2021, s. 16, DOI: 10.1186/s41610-021-00192-z, ISSN 2288-1220 [dostęp 2022-03-12].
  25. ↑ M.C. Barron, S.D. Wratten, B.J. Donovan, A four-year investigation into the efficacy of domiciles for enhancement of bumble bee populations, „Agricultural and Forest Entomology”, 2 (2), 2000, s. 141–146, DOI: 10.1046/j.1461-9563.2000.00059.x, ISSN 1461-9555 [dostęp 2022-03-12].
  26. ↑ Wit Chmielewski, Ochrona trzmieli Bombus LATR. (Hymenoptera: Apoidea: Bombinae) jako temat w filatelistyce światowej, „Wiadomości Entomologiczne”, 29 Supl., 2010, s. 119–122 [dostęp 2021-05-28].

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Bumblebee heuchera.jpg
Autor: Sffubs, Licencja: CC BY-SA 3.0
A male bumblebee about to alight on a Heuchera, with its glossa extended and ready to extract nectar.
Bombus muscorum.jpg
Bombus muscorum on Greater Knapweed, photographed in Holmhällar, Gotland, Sweden
Bumblebee October 2007-3a.jpg
Autor: Alvesgaspar, Licencja: CC BY-SA 3.0
Worker buff-tailed bumblebee (Bombus terrestris)

Camera: Nikon D80, Tokina 100mm macro

Exposure: manual exposure. F/20, 1/125, ISO 100
Bombus.jpg
Kaksi kimalaista lentämässä maanalaiseen pesäänsä.
Bumblebee 2007-04-19.jpg
Autor: Trounce, Licencja: CC BY-SA 2.5
A bumblebee. Photographed in Ireland. Probably Bombus terrestris
Bumblebee-2009-04-19-01.jpg
Autor: P7r7, Licencja: CC BY-SA 3.0
Camera: Canon 450d, F2.8 100mm macro Shot at early spring.