Brodawki korzeniowe

Przekrój brodawki korzeniowej soi warzywnej

Brodawki korzeniowe – struktury wytwarzane na korzeniach niektórych gatunków roślin stanowiące organy symbiozy między tymi roślinami i bakteriami. Brodawki powstają na korzeniach większości motylkowych (bobowatych) – u niemal wszystkich bobowatych właściwych i licznych bryzelkowych (w tym prawie wszystkich wyróżnianych dawniej jako mimozowe). Ich wnętrze zamieszkują bakterie brodawkowe (bakterie azotowe) z rodzaju Rhizobium, Bradyrhizobium i Azorhizobium. Z kolei brodawki określane też jako ryzotomnia, będące wynikiem symbiozy z promieniowcami występują na korzeniach roślin z rodzajów: garbownik, komptonia, oliwnik, olsza, prusznik, rokitnik, głożyna, rzewnia, szeferdia, woskownica^[1]. W odpowiednich warunkach panujących w brodawce korzenia bakterie wiążą azot cząsteczkowy (N₂) do przyswajalnej przez rośliny formy^[2]. W symbiozie tej bakterie otrzymują wyprodukowane przez roślinę węglowodany.

Typy brodawek korzeniowych

Brodawki niezdeterminowane na korzeniach Medicago italica

Schemat brodawki niezdeterminowanej. I – merystem, II – strefa infekcji, II-III – strefa wczesnej symbiozy, III – strefa dojrzałej symbiozy, IV – strefa starzenia.

Schemat brodawki zdeterminowanej

Ze względu na kształt wyróżniane są trzy typy brodawek korzeniowych u roślin motylkowych^[3]:

• Brodawki niezdeterminowane są cylindryczne. W rozwijającej się brodawce najbardziej zewnętrzna strefa to merystem brodawki. Pod nią znajduje się strefa infekcji. W kolejnej strefie, wczesnej symbiozy, dochodzi do dopasowania struktury i metabolizmu komórek rośliny i komórek bakterii. W strefie dojrzałej symbiozy zachodzi wiązanie azotu cząsteczkowego przez nitrogenazę. Jako kolejna występuje strefa starzenia się tkanki bakteroidalnej.
• Brodawki zdeterminowane są kształtu sferycznego. Tkanka brodawek nie jest zróżnicowana, a ich merystem jest aktywny tylko kilka dni.
• Brodawki kołnierzykowate mają wykształcone strefy, mogą funkcjonować przez cały sezon wegetacyjny, obrastając korzeń rośliny.

Brodawki będące organami symbiozy z promieniowcami są trwałe, silnie rozgałęzione i tworzą kuliste twory osiągające średnicę ponad 6 cm^[1].

Powstawanie

Symbioza bakterii z rośliną rozpoczyna się od wydzielenia przez korzenie substancji sygnałowych należących do flawonoidów. W efekcie dochodzi do aktywacji genów nod bakterii obecnych w glebie. Rizobia rozpoczynają wytwarzanie czynnika Nod, lipooligochitozanu. Czynnik Nod, w warunkach ograniczonej dostępności azotu w glebie, pobudza do podziałów komórki kory pierwotnej korzeni. W efekcie rozwija się struktura brodawki korzeniowej^[4]. Dzięki wymianie sygnałów między organizmem bakteryjnym a rośliną, położenie i liczba brodawek jest ściśle regulowana^[5]. Geny nod zapewniają nie tylko wytworzenie czynnika Nod, lecz także dają bakteriom odporność na toksyczne związki, takie jak fitoaleksyny, wydzielane przez korzenie roślin do gleby^[6]. Gdy komórki bakterii znajdą się w pobliżu komórek rośliny dochodzi do infekcji, polegającej na endocytozie^[3]. Bakterie mają enzymy zdolne do rozkładu celulozy i innych składników ściany komórkowej^[6]. W efekcie endocytozy komórki bakteryjne zostają zamknięte w pęcherzyku stworzonym z błon komórki roślinnej. Błona peribakteroidalna chroni zainfekowaną komórkę przed potencjalnie negatywnym wpływem bakterii^[3].

W przypadku symbiozy z promieniowcami ich nici wnikają z gleby do korzeni rośliny-gospodarza poprzez włośniki. Nici bakteryjne docierają do kory pierwotnej i dostają się do wnętrza jej komórek, te nabrzmiewają i tworzą postaci inwolucyjne^[1].

Przypisy