Brodawki korzeniowe
Brodawki korzeniowe – struktury wytwarzane na korzeniach niektórych gatunków roślin stanowiące organy symbiozy między tymi roślinami i bakteriami. Brodawki powstają na korzeniach większości motylkowych (bobowatych) – u niemal wszystkich bobowatych właściwych i licznych bryzelkowych (w tym prawie wszystkich wyróżnianych dawniej jako mimozowe). Ich wnętrze zamieszkują bakterie brodawkowe (bakterie azotowe) z rodzaju Rhizobium, Bradyrhizobium i Azorhizobium. Z kolei brodawki określane też jako ryzotomnia, będące wynikiem symbiozy z promieniowcami występują na korzeniach roślin z rodzajów: garbownik, komptonia, oliwnik, olsza, prusznik, rokitnik, głożyna, rzewnia, szeferdia, woskownica[1]. W odpowiednich warunkach panujących w brodawce korzenia bakterie wiążą azot cząsteczkowy (N2) do przyswajalnej przez rośliny formy[2]. W symbiozie tej bakterie otrzymują wyprodukowane przez roślinę węglowodany.
Typy brodawek korzeniowych
Ze względu na kształt wyróżniane są trzy typy brodawek korzeniowych u roślin motylkowych[3]:
- Brodawki niezdeterminowane są cylindryczne. W rozwijającej się brodawce najbardziej zewnętrzna strefa to merystem brodawki. Pod nią znajduje się strefa infekcji. W kolejnej strefie, wczesnej symbiozy, dochodzi do dopasowania struktury i metabolizmu komórek rośliny i komórek bakterii. W strefie dojrzałej symbiozy zachodzi wiązanie azotu cząsteczkowego przez nitrogenazę. Jako kolejna występuje strefa starzenia się tkanki bakteroidalnej.
- Brodawki zdeterminowane są kształtu sferycznego. Tkanka brodawek nie jest zróżnicowana, a ich merystem jest aktywny tylko kilka dni.
- Brodawki kołnierzykowate mają wykształcone strefy, mogą funkcjonować przez cały sezon wegetacyjny, obrastając korzeń rośliny.
Brodawki będące organami symbiozy z promieniowcami są trwałe, silnie rozgałęzione i tworzą kuliste twory osiągające średnicę ponad 6 cm[1].
Powstawanie
Symbioza bakterii z rośliną rozpoczyna się od wydzielenia przez korzenie substancji sygnałowych należących do flawonoidów. W efekcie dochodzi do aktywacji genów nod bakterii obecnych w glebie. Rizobia rozpoczynają wytwarzanie czynnika Nod, lipooligochitozanu. Czynnik Nod, w warunkach ograniczonej dostępności azotu w glebie, pobudza do podziałów komórki kory pierwotnej korzeni. W efekcie rozwija się struktura brodawki korzeniowej[4]. Dzięki wymianie sygnałów między organizmem bakteryjnym a rośliną, położenie i liczba brodawek jest ściśle regulowana[5]. Geny nod zapewniają nie tylko wytworzenie czynnika Nod, lecz także dają bakteriom odporność na toksyczne związki, takie jak fitoaleksyny, wydzielane przez korzenie roślin do gleby[6]. Gdy komórki bakterii znajdą się w pobliżu komórek rośliny dochodzi do infekcji, polegającej na endocytozie[3]. Bakterie mają enzymy zdolne do rozkładu celulozy i innych składników ściany komórkowej[6]. W efekcie endocytozy komórki bakteryjne zostają zamknięte w pęcherzyku stworzonym z błon komórki roślinnej. Błona peribakteroidalna chroni zainfekowaną komórkę przed potencjalnie negatywnym wpływem bakterii[3].
W przypadku symbiozy z promieniowcami ich nici wnikają z gleby do korzeni rośliny-gospodarza poprzez włośniki. Nici bakteryjne docierają do kory pierwotnej i dostają się do wnętrza jej komórek, te nabrzmiewają i tworzą postaci inwolucyjne[1].
Przypisy
- ↑ a b c Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 305-308. ISBN 83-02-04299-4.
- ↑ P. van Rhijn, J. Vanderleyden. The Rhizobium-plant symbiosis.. „Microbiol Rev”. 59 (1), s. 124-42, Mar 1995. PMID: 7708010.
- ↑ a b c Borucki Wojciech. Struktura i funkcjonowanie brodawek korzeniowych roślin motylkowych.. „Wiadomości Botaniczne”. 42 (1), s. 41-61, 1998.
- ↑ M. Schultze, A. Kondorosi. Regulation of symbiotic root nodule development.. „Annu Rev Genet”. 32, s. 33-57, 1998. DOI: 10.1146/annurev.genet.32.1.33. PMID: 9928474.
- ↑ K. van de Sande, T. Bisseling. Signalling in symbiotic root nodule formation.. „Essays Biochem”. 32, s. 127-42, 1997. PMID: 9493016.
- ↑ a b DJ. Gage. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing rhizobia during nodulation of temperate legumes.. „Microbiol Mol Biol Rev”. 68 (2), s. 280-300, Jun 2004. DOI: 10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004. PMID: 15187185.
Media użyte na tej stronie
Transmission electron microscope image of a cross section though a soybean (Glycine max.Essex) root nodule (endophyte. The bacteria, Bradyrhyzobium japonicum, infects the roots and establishes a nitrogen fixing symbiosis. This high magnification image shows part of a cell with single bacteriods (bacterium-like cell or modified bacterial cell) within their symbiosomes. In his image, you can also see endoplasmic reticulum, dictysome and cell wall.
Autor: Ninjatacoshell, Licencja: CC BY-SA 3.0
The root nodules of a 4-week-old Medicago italica inoculated with Sinorhizobium meliloti.
Autor: Ninjatacoshell, Licencja: CC BY-SA 3.0
The image demonstrates the four zones of an indeterminate nodule:
I—meristem
II—infection zone
-
A—invasion zone
-
B—pre-fixing zone
II–III—intermediate zone between the infection and nitrogen fixation zones
III—nitrogen fixation zone
-
C—efficient zone
-
D—inefficient zone
IV—senescent zone
The image also demonstrates some of the cellular architecture of the nodule:
NC—nodule cortex
NE—nodule endodermis
NP—nodule parenchyma
VB—vascular bundle
Autor: Ninjatacoshell, Licencja: CC BY-SA 3.0
The image demonstrates the zones and structure of a determinate nodule:
NC—nodule cortex
NE—nodule endodermis
NF—nitrogen fixation zone
NP—nodule parenchyma
S—senescent zone
VB—vascular bundle