Campyloptera

Campyloptera
Brongniart, 1893
Okres istnienia: gżel
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

owady

Podgromada

owady uskrzydlone

Infragromada

staroskrzydłe

Nadrząd

Odonatoptera

(bez rangi)Palaeodonatoptera
(bez rangi)Plesiodonatoptera
(bez rangi)Apodonatoptera
(bez rangi)Paneodonatoptera
(bez rangi)Neodonatoptera
Rząd

Campylopterodea
Rohdendorf, 1962

Rodzina

Campylopteridae
Handlirsch, 1906

Rodzaj

Campyloptera

Typ nomenklatoryczny

Campyloptera eatoni Brongniart, 1893

Campyloptera – wymarły rodzaj owadów z podgromady uskrzydlonych i nadrzędu Odonatoptera, jedyny znany przedstawiciel rodziny Campylopteridae i rzędu Campylopterodea. Obejmuje tylko jeden opisany gatunek, Campyloptera eatoni.

Taksonomia

Rodzaj i gatunek typowy opisał w 1893 roku Charles J.E. Brongniart[1]. Opisu dokonano na podstawie skamieniałości odnalezionej w Commentry we francuskim departamencie Allier i datowanej na gżel w późnym karbonie. Skamieniałość ta stanowi odcisk skrzydła, prawdopodobnie przedniego. Zdeponowana jest w Muzeum Historii Naturalnej w Paryżu[2]. Brongniart umieścił Campyloptera w rzędzie Megasecoptera[1]. W 1906 roku Anton Handlirsch wyróżnił dla omawianego taksonu nową rodzinę Campylopteridae w obrębie tegoż rzędu[3] W 1907 roku Fernand Meunier przeniósł Campyloptera do rzędu praważek[4]. W 1917 roku Auguste Lameere przeklasyfikował ją powtórnie do Megasecoptera[5]. W 1928 roku Robert John Tillyard umieścił Campyloptera w podrodzinie Campylopterinae i rodzinie Protagriidae w obrębie praważek[6]. Z kolei Frank Morton Carpenter w 1931 roku uznał ten rodzaj za przedstawiciela Megasecoptera[7], a w 1943 roku, po oględzinach holotypu, wyróżnił dlań osobny podrząd Campylopteroidea[8]. W 1962 roku Boris Rohdendorf wyróżnił dla Campyloptera rząd Campylopterodea[9]. W 1992 roku Carpenter sklasyfikował ów rodzaj jako incertae sedis w obrębie staroskrzydłych[10].

Günter Bechly w pracach z pierwszej dekady XXI wieku umieszczał Campylopterodea wśród Panodialata, wraz z Lapeyriidae i Nodialata, bazując jednak na rysunku Carpentera z 1942 roku[11][12]. Współczesnej redeskrypcji skamieniałości dokonali André Nel i Aurélien Huguet w 2002 roku. Potwierdzili oni przynależność Campyloptera do Odonatoptera i kladu Neodonatoptera, jednak nie udało się im ustalić bliższej jej pozycji na drzewie rodowym. Pojedyncza, nierozgałęziona żyłka medialna przednia sugeruje przynależność Campyloptera do Nodialata, podczas gdy brak ukośnej żyłki subnodalnej i subnodusa wyklucza nie tylko jej przynależność do Nodialata, ale także całych Panodialata. Brak żyłki subnodalnej wskazywać może na zajmowanie przez nią pozycji bardziej bazalnej niż Meganeuridae[2].

Morfologia

Owad ten znany jest z pojedynczego odcisku skrzydła, przypuszczalnie przedniego, o długości 67,7 mm i szerokości 11,7 mm. Skrzydło to było wąskie, niemal szypułkowate i pozbawione pterostygmy. Żyłka subkostalna tylna dochodziła do jego przedniej krawędzi prawie w połowie długości. Między kostą a żyłką subkostalną leżało 11 żyłek poprzecznych antenodalnych. Tyle samo leżało między żyłką subkostalną tylną a żyłką radialną przednią, jednak z wyjątkiem pierwszej nie były one zestawione ze sobą. Brak było wyspecjalizowanych żyłek nodalnych oraz subnodusa. Wspólny pień żyłek radialnej tylnej i medialnej przedniej oddzielał się od żyłki radialnej przedniej 8 mm od podstawy skrzydła. Arkulus był silnie ukośny. Żyłki radialna tylna i medialna przednia oddzielały się od siebie około 6 mm za nasadą arkulusa. Gałęzie druga i 3/4 żyłki radialnej tylnej były wklęsłe. Żyłki interradialne pierwsza i druga były wypukłe. Przy tylnym brzegu skrzydła między pierwszą gałęzią żyłki radialnej tylnej a pierwszą żyłką interradialną, między pierwszą żyłką interradialną a drugą gałęzią żyłki radialnej tylnej, między drugą gałęzią żyłki radialnej tylnej a drugą żyłką interradialną oraz między gałęzią 3/4 żyłki radialnej tylnej a żyłką medialną przednią mieściło się po jednym szeregu komórek, natomiast między drugą żyłką interradialną a gałęzią 3/4 żyłki radialnej tylnej mieściło się ich pięć. Żyłka medialna przednia była nierozgałęziona. Żyłka medialna tylna była u podstawy odrębna od żyłki kubitalnej, po czym zlewała się z nią, dając wspólny trzon. Około 5,5 mm od nasady trzon ten zakrzywiał się, wypuszczając kolejno żyłkę kubitalną tylną i żyłkę kubitalną przednią – obie pod mocnym skosem osiągały żyłkę analną przednią, by następnie odbić od niej pod skosem w formie wspólnego trzonu, a następnie rozdzielić się powtórnie na żyłkę kubitalną przednią i tylną. Żyłka medialna tylna była prosta i mniej więcej równoległa do przedniej. Żyłka kubitalna przednia na środkowym odcinku była równoległa do medialnej tylnej, ale dalej zaczynała zygzakować. Między równoległymi żyłką kubitalną tylną i analną przednią mieścił się pojedynczy szereg komórek. Żyłka kubitalna tylna była nierozwidlona i niezygzakowała. Między żyłkami analną przednią i tylną znajdowało się wąskie pole analne mające w części nasadowej i środkowej jeden, a w wierzchołkowej dwa szeregi komórek[2].

Przypisy

  1. a b C. Brongniart. Recherches pour servir à l'histoire des insectes fossiles des temps primaires, précédées d'une étude sur la nervation des ailes des insectes. „Thèses Présentées à la Faculté des Sciences de Paris”. 821, s. 1-494, 1894. 
  2. a b c André Nel, Aurélien Huguet. Revision of the enigmatic Upper Carboniferous insect Campyloptera eatoni Brongniart, 1893 (Insecta: Odonatoptera). „Organisms Diversity & Evolution”. 2, s. 313-318, 2002. Urban & Fischer Verlag. 
  3. Die Fossilen Insekten und die Phylogenie der Rezenten Formen, parts I-IV. W: Anton Handlirsch: Ein Handbuch fur Palaontologen und Zoologen. Lipsk: Engelmann, 1906.
  4. Fernand Meunier. Un Odonatoptère du Rhétien de Fort Mouchard près des Arçures (Jura). „Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Paris”. 13, s. 521-522, 1907. 
  5. Auguste Lameere. Révision sommaire des insectes fossiles du Stéphanien de Commentry. „Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle. Paris”. 23, s. 141-200, 1917. 
  6. Robert John Tillyard. The evolution of the order Odonata. „Records of the Indian Museum”. 30, s. 151-172, 1928. 
  7. >Frank Morton Carpenter. The Lower Permian insects of Kansas. Part 2. The orders Palaeodictyoptera, Protodonata, and Odonata. „American Journal of Science”. 21 (5), s. 97-139, 1931. 
  8. Frank Morton Carpenter. Studies on Carboniferous insects from Commentry, France. Part 1. Introduction and families Protagriidae, Meganeuridae, and Campylopteridae. „Bulletin of the Geological Society of America”. 54, s. 527-554, 1943. 
  9. Boris B. Rohdendorf, Podtip Mandibulata. Żwałonosnie chlenistonogie, [w:] Jurij Orłow (red.), Osnowy Paleontologii, „Izdat. Akademii Nauk ZSSR”, 9, Moskwa 1962, s. 17-374.
  10. Frank Morton Carpenter, Superclass Hexapoda, [w:] R.C. Moore, R.L. Kaesler (red.), Treatise on Invertebrate Paleontology, (R), Arthropoda 4, 3/4, Boulder: Geological Society of America and University of Kansas, 1992.
  11. Günter Bechly, Phylogenetic classification of fossil and extant odonates, [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.
  12. Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of basal Pterygota and Stem-Group Odonates, [w:] Günter Bechly, Phylogenetic Systematics of Odonata, Böblingen 2007.