Charles Sutherland Elton

Liverpool College przy Shaw Street (1840–1907)

Lemingi (ilustracja z czasopisma Die Gartenlaube z 1886 (zob. też cykliczne zmiany liczebności, wędrówki zwierząt)

Krajobraz Spitsbergenu

Charles Sutherland Elton (ur. 29 marca 1900 w Manchesterze, zm. 1 maja 1991 w Oksfordzie) – angielski zoolog i ekolog, uznawany za twórcę nowoczesnej ekologii zwierząt, w tym m.in. pierwszych definicji niszy ekologicznej (Eltonian niche), łańcucha i sieci pokarmowej oraz piramidy ekologicznej, badacz gatunków inwazyjnych i oscylacji liczebności populacji.

Życiorys

Urodził się na początku XX w. na przedmieściu Manchesteru (Withington)^[1][2]. W latach 1913–1918 uczęszczał do Liverpool College. Od roku 1919 studiował zoologię (otrzymując first class honors in zoology) w New College Uniwersytetu Oksfordzkiego, m.in. u Edwina S. Goodricha i Juliana Huxleya. W latach 1921, 1923 i 1924 uczestniczył w uniwersyteckich ekspedycjach na Spitsbergen. W roku 1924 opublikował swoją pierwszą pracę naukową Periodic Fluctuations in the Number of Animals: Their Causes and Effects (publ. w British Journal of Experimental Biology) i został zatrudniony w uniwersytecie (początkowo jako wydziałowy demonstrator), w następnym roku został też konsultantem Hudson Bay Company do spraw biologii. W 1927 wydał swoją pierwszą – przez dziesięciolecia wielokrotnie wznawianą – książkę Animal Ecology oraz został członkiem założycielem Oxford University Exploration Club. W następnych latach brał udział w kolejnych ekspedycjach badawczych na Spitsbergen i do Laponii (w 1929 otrzymał grant Royal Geography Society's Murchison)^[1][2].

Na początku lat 30. XX w. zaproponował radzie Brytyjskiego Towarzystwa Ekologicznego (British Ecological Society) utworzenie nowego czasopisma poświęconego „zaniedbanej dziedzinie ekologii zwierząt”, a po utworzeniu Journal of Animal Ecology (pierwszy numer ukazał się w roku 1932) był przez niemal 20 lat jego głównym redaktorem^[3]; utworzył i prowadził też Bureau of Animal Population^[2].

W Uniwersytecie Oksfordzkim zajmował od roku 1936 stanowisko „university reader”^[a] ekologii zwierząt; był też pracownikiem naukowym („senior research fellow”) w Corpus Christi College, Cambridge. W latach 1949–1956 należał do Scientific Policy Committee w Nature Conservancy^[2].

Przeszedł na emeryturę w roku 1967^[1]. Zmarł w 1 maja 1991 roku w Oksfordzie^[1][2]

Tematyka badań naukowych

W pierwszym okresie pracy naukowej Charles Elton kontynuował rozpoczęte w dzieciństwie obserwacje przyrody – populacji w ich środowisku – gromadząc materiały do swojej pierwszej książki – Animal Ecology (napisanej w 1926 roku w 85 dni). Na podstawie obserwacji dokonanych m.in. w czasie arktycznych ekspedycji naukowych – wskazał czynniki, które mogą mieć wpływ na liczebność populacji i ich rozmieszczenie. Wprowadził pojęcia „piramidy liczb”^[4][2][5] i niszy ekologicznej („nisza Eltona”)^[6]. Badania korespondowały z prowadzonymi w tym samym okresie pracami Vito Volterry (matematyka i fizyka) i Alfreda Jamesa Lotki (pracownika Miejskiego Towarzystwa Ubezpieczeń na Życie w Nowym Jorku)^[7][8], którzy opracowywali stosowane w biologii modele matematyczne. Po II wojnie światowej Ch. Elton prowadził m.in. badania ekosystemu Wytham Woods (las mieszany koło Wytham, uznany za Site of Special Scientific Interest Uniwersytetu Oksfordzkiego^[9]). Z tego okresu pochodzą np. pojęcia „inverse pyramid of habitats”^[10] i „girder system of communities”^[11], które zyskały mniejszą popularność niż wcześniejsze koncepcje^[6].

„Piramida liczb” i inne „piramidy eltonowskie”

W roku 1927 Elton zwrócił uwagę na zależność liczby zwierząt w obserwowanych zespołach od ich wielkości; wyniki swoich obserwacji przedstawił graficznie w postaci „piramidy liczb”. Jej dolne piętro zajmowały organizmy najmniejsze, lecz najbardziej liczne (największa szerokość, proporcjonalna do liczby organizmów). Zwierzęta coraz większe były coraz mniej liczne^[5]. Zaobserwowana zależność doprowadziła do sformułowania koncepcji łańcucha troficznego producenci → konsumenci (różnych rzędów) → reducenci i przekształcenia pierwotnej „piramidy liczb” w piramidy ekologiczne biomasy lub produktywności. Po takim przekształceniu stosunek szerokości poszczególnych warstw nie jest zależny od liczby organizmów, lecz od wydajności ekologicznej^[b]. Na cześć Eltona piramidy energii i biomasy są nazywane „piramidami eltonowskimi”^[12].

Charles Elton badał łańcuchy i sieci troficzne w różnych ekosystemach, np. w lesie mieszanym Wytham Woods. Potwierdził m.in. że organizmy najwyższych pięter piramid ekologicznych są przeważnie największe (do wyjątków należą pasożyty), zwykle jednak nie mogą pobierać energii ze wszystkich niższych poziomów; anatomiczna budowa drapieżników najwyższych rzędów często uniemożliwia polowanie na zwierzęta zbyt małe^[4].

„Nisza Eltona”

Z nowej koncepcji łańcuchów i sieci pokarmowych (troficznych) wyłoniła się potrzeba zmiany znaczenia pojęcia „niszy ekologicznej” – wskazania funkcji każdego z organizmów w danym ekosystemie. Pojęcie niszy zostało wprowadzone wcześniej przez Josepha Grinnella i zdefiniowane jako zbiór cech gatunku i potrzeb (głównie określenie zespołu warunków umożliwiających życie). Zgodnie z koncepcją Ch.S. Eltona nisza gatunku musi być określana z uwzględnieniem jego powiązań międzygatunkowych, np. w sieci troficznej. Eugene Odum „niszę eltonowską” nazwał „zawodem” gatunku, a komplet właściwych czynników siedliska (habitat) – jego „adresem”^[2][13][14].

Zmienność liczebności populacji

W dziedzinie dynamiki liczebności populacji Ch.S. Elton analizował głównie zjawiska zmienności o charakterze cyklicznym^[6]. Interesował się również ekologią gatunków inwazyjnych (np. leming)^[2]. Do najczęściej cytowanych publikacji należy praca (współautor: Mary Nicholson) na temat cyklicznych zmian liczebności populacji rysia kanadyjskiego. Autorzy analizowali m.in. raporty Hudson Bay Company dotyczące liczby skór pozyskiwanych w latach 1820–1910. Stwierdzili istnienie wahań liczebności populacji o okresie 9–10 letnim. Analogiczne wahania stwierdzono w przypadku zająca amerykańskiego (Lepus americanus, ang. Snowshoe Hare, zając śnieżny), przy czym były one skorelowane z wahaniami liczebności populacji drapieżnika. Wyniki analiz stały się jedną z podstaw dla opracowywania ogólnych modeli zależności międzygatunkowych w układach drapieżnik-ofiara, takich jak równanie Lotki-Volterry^[15][16][17].

Zależność stabilności zespołów organizmów od ich bioróżnorodności

Na podstawie wyników badań wykonanych przed rokiem 1958 Ch. Elton przedstawił sześć pośrednich dowodów^[c], że „różnorodność biologiczna prowadzi do stabilności”. Stwierdził, że^[18][19]:

1. w czasie matematycznego modelowania prostych systemów osiągnięcie stabilności numerycznej było trudne,
2. w czasie laboratoryjnych badań prostych układów z pierwotniakami (prowadzonych przez Gieorgija Gausego; zob. zasada Gausego), osiągnięcie stabilności było trudne,
3. inwazja obcych gatunków jest większym zagrożeniem dla ekosystemów małych wysp niż kontynentów,
4. inwazje szkodników roślin występują rzadziej w ekosystemach naturalnych niż na terenach przekształconych przez człowieka (np. w prostych agrocenozach),
5. gradacje owadów, występujące często w lasach strefy klimatu umiarkowanego, nie występują w wilgotnych lasach równikowych,
6. stosowanie pestycydów do eliminowania drapieżników i pasożytów z zespołów owadów wywołuje ich gradacje.

Ryś kanadyjski
(drapieżnik)

Zając amerykański, Snowshoe Hares^[20]
(ofiara)

Oscylacje liczebności
(równanie Lotki-Volterry)

Dynamika zmian liczebności populacji w układzie drapieżnik-ofiara^{[16][17][15][d]}

Publikacje

Charles Elton jest autorem wielu publikacji – artykułów naukowych i książek, które są uznawane za kamienie węgielne ekologii^[2]; m.in.^[21][22]:

Prace Ch. Eltona były wydawane w językach obcych, np. japońskim – 侵略の生態学 (1971), rosyjskim – Экология нашествий животных и растений, Изд-во иностранной литературы (1960), polskim – Ekologia inwazji zwierząt i roślin, Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne (1967)^[21][22].

Książki Animal Ecology (1927), The Ecology of Invasions by Animals and Plants (1958) i The Pattern of Animal Communities (1966), fundamentalne dla ekologii^[1], są cytowane we współczesnych wydawnictwach z tej dziedziny, ukazujących się na całym świecie, m.in. w wielokrotnie wznawianym popularnym podręczniku Charlesa J. Krebsa Ecology. The Experimental Analysis of Distribution and Abundance („Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności”)^[23][24].

Wyróżnienia

„Linnean Medal” Towarzystwa Linneuszowskiego w Londynie

• 1931 – tytuł honorowego członka New York Zoological Society^[2],
• 1960 – tytuł honorowego członka British Ecological Society^[2],
• 1953 – tytuł Fellow Royal Society^[1][2],
• 1961 – tytuł wybitnego ekologa i dożywotniego członka Ecological Society of America^[2],
• 1967 – Złoty Medal Towarzystwa Linneuszowskiego^[1][2],
• 1970 – Medal Darwina od Royal Society^[1][2],
• tytuł członka zagranicznego American Academy of Arts and Sciences^[1].

Opinie i upamiętnienie

Charles Elton został uznany za ekologa, który wywarł największy wpływ na rozwój ekologii w XX w.^{[2][6][25][26]}. Według Richarda Southwooda i J.R. Clarke był nie tylko wielką postacią w historii ekologii zwierząt, lecz jednym z twórców tej nauki^[6]. Dla upamiętnienia jego znaczenia dla ekologii oraz dla Journal of Animal Ecology opracowano w roku 2012 specjalne wirtualne wydanie tego czasopisma, zatytułowane Animal Ecology – Legacy of Charles S. Elton. W tym numerze ponownie opublikowano artykuły pierwszego głównego redaktora: Competition and the structure of ecological communities, The ten-year cycle in numbers of the Lynx in Canada i Stucture of invertebrate populations inside neotropical rain-forest^[3].

Życie prywatne

Był synem literaturoznawcy Olivera Eltona i Letitii M. Elton (z domu MacColl), pisarki dla dzieci. Miał starszego brata, Geoffreya^[27], który zwrócił jego uwagę na problemy historii naturalnej. Ożenił się w roku 1937 z Edith Joy Scovell – brytyjską poetką. Mieli dwoje dzieci: córkę Catherine (ur. 1940) i syna Roberta (ur. 1943). Żona towarzyszyła Ch.S. Eltonowi, jako asystentka, w ekspedycji naukowej do Afryki Południowej^[28][29]. Zadedykował jej książkę The Ecology of Invasions by Animals and Plants^[18].

Uwagi

Przypisy