Cheyletoidea

Cheyletoidea
Leach, 1815
Ilustracja
Cheyletiella z rodziny sierposzowatych
Ilustracja
nużeniec psi z rodziny nużeńcowatych
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

pajęczaki

Podgromada

roztocze

Nadrząd

roztocze właściwe

Rząd

Trombidiformes

Podrząd

Prostigmata

Infrarząd

Eleutherengona

Parvordo

Raphignathina

Nadrodzina

Cheyletoidea

Cheyletoideanadrodzina pajęczaków z grupy roztoczy i rzędu Trombidiformes. Obejmuje ponad 1000 opisanych gatunków, jednak ich faktyczna liczba jest wielokrotnie większa. Należą do niej wolno żyjące drapieżniki, nidikole, jak i komensale oraz pasożyty kręgowców lądowych (ptaków, ssaków i węży). Niektóre gatunki wywoływać mogą choroby zwierząt domowych i ludzi (nużyca, cheyletielloza), podczas gdy inne biorą udział w tępieniu szkodników.

Morfologia

Ciało tych roztoczy podzielone jest na pseudotagmygnatosomę i idiosomę, a ta ostatnia z kolei na propodosomę i opistosomę, zwaną w niektórych ich grupach także hysterosomą[1].

Postać dorosła

Gnatosoma

Gnatosoma cechuje się obecnością styloforu, powstałego przez zrośnięcie się ze sobą nasadowych członów szczękoczułków[2][3]. Stylofor może być częściowo lub całkowicie zrośnięty z subkapitulum[3]. Palce ruchome szczękoczułków przybierają kształt sztyletów lub harpunów[4][2]. U większości rodzin hypostom jest wolny, błoniasty, dwupłatowy i pozbawiony warg, a rostrum jest krótkie. U dutkowców i sierposzowatych hypostom zrasta się ze styloforem w ostre rostrum, a jego wierzchołek dysponuje 2–4 parami przezroczystych wyrostków zwanych wargami. Większość przedstawicieli nadrodziny (wyjątkiem są nużeńcowate i Psorergatidae) ma gnatosomę zaopatrzoną w przetchlinki; u dutkowców i sierposzowatych leżą one w rostralnej części styloforu, u Ophioptinae u nasady subkapitulum, a u Harpirhynchinae i Harpypalpinae po bokach od niego. Perytremy występują w czterech grupach: u dutkowców i sierposzowatych są łukowate lub M-kształtne i leżą w rostralnej części styloforu, a u Harpirhynchinae i Harpypalpinae są liniowate i leżą tuż za podstawą subkapitulum. Poza rodzinami dutkowców i sierposzowatych występuje u Cheyletoidea silnie zesklerotyzowana nabrzmiałość w gardzieli[3].

Nogogłaszczki wykazują dużą różnorodność w budowie[2][3]. U sierposzowatych występują nogogłaszczki chwytne, złożone z pięciu stawowo połączonych członów: krętarza, uda, kolana, goleni i stopy, zwieńczonej pazurkiem i przeciwstawnym wyrostkiem. U dutkowców liniowate nogogłaszczki mają udo przyrośnięte do kolana, a stopę zlaną z golenią w stopogoleń i pozbawioną pazurków. Niektóre inne Cheyletoidea mają krętarz, udo i kolano zlane w jeden człon, a u Harpirhynchidae stopa ulega uwstecznieniu do postaci drobnej i błoniastej. Pełna chetotaksja nogogłaszczków obejmuje trzy szczecinki uda: d, v’, v”, szczecinki d i l” na kolanie, trzy szczecinki goleni: d, l’, l’ oraz cztery szczecinki stopy: acm, sul, ul’, ul” i jeden, oznaczony ω solenidion na tejże. W różnych rodzinach i podrodzinach obserwuje się zanik różnych z wymienionych szczecinek, a u nużeńcowatych i Psorergatidae szczecinki stopogoleni przybierają formę ostróg lub są pazurkopodobne[3].

Idiosoma

W pierwotnym dla Cheyletoidea planie budowy ciała idiosoma jest rombowatą w zarysie pseudotagmą z przeciętnie rozwiniętą opistosomą. U nużeńcowatych i dutkowcowatych (zwłaszcza u fizyogastrycznych samic Picobiinae[5][4]) opistosoma ulega jednak wtórnemu wydłużeniu, zaś u Harpirhynchidae i Psorergatidae silnemu uwstecznieniu[3]. Na grzbietowej powierzchni idiosomy mogą znajdować się różnie wykształcone tarczki (sklerotyzacje oskórka). W pierwotnym planie budowy sierposzowatych i dutkowców obecne są tarczka propodonotalna i tarczka hystrosomalna, nierzadko poprzecznie podzielona na tarczkę hysteronotalną i tarczkę pygidialną, jednakże tarczki te mogą się wtórnie dzielić podłużnie na więcej tarczek, zrastać (hysteonotalna z pygidialną) lub zanikać. U Harpirhynchinae, Harpypalpinae i Psorergatidae tarczki hysteronotalna i propodonotalna zlewają się w jedną dużą tarczę prodorsalną, u nużeńcowatych występuje tylko tarczka propodonotalna, a u Ophioptinae wszystkie tarczki wierzchu idiosomy uległy zanikowi[3].

Samice sierposzowatych i dutkowców mają odbyt i otwór płciowy częściowo połączone, podczas gdy u innych rodzin są one całkowicie zlane w jeden otwór płciowo-odbytowy (genitalno-analny)[3]. W pierwszym przypadku położenie otworu jest brzuszne, w drugim może być położony na tylnym końcu idiosomy lub przesunięty na jej stronę grzbietową[2]. Samce mają zawsze otwór płciowy całkiem scalony z odbytem, położony końcowo u wolno żyjących sierposzowatych, a grzbietowo u pozostałych Cheyletoidea[2][3]. U niektórych grup, np. Psorergatidae, występują w regionie genitalno-analnym położone brzusznie płaty genitalne, a nużeńcowate mają za otworem płciowo-odbytowym inwaginację oskórka zwaną narządem opistosomalnym[3].

Chetotaksja idiosmy jest różnie rozwinięta; kompletna występuje u większości sierposzowatych i dutkowców, natomiast w innych grupach jest zredukowana. Najsilniejszą redukcję obserwuje się u nużeńcowatych, u których to zanikają wszystkie szczecinki idiosomy z wyjątkiem c2. Większość przedstawicieli rodziny pozbawiona jest kupuli; występują one tylko u wolno żyjących sierposzowatych w liczbie 3 par[3].

Odnóża kroczne

Typowo biodra wszystkich par odnóży położone są blisko siebie, jednak u dutkowców występuje duża przerwa między biodrami drugiej a trzeciej pary. Większość gatunków ma komplet członów u wszystkich odnóży, jednak u Harpirhynchinae większość członów odnóży trzeciej i czwartej pary zlewa się ze sobą. W pierwotnym planie budowy Cheyletoidea przedstopie zaopatrzone jest w parę pazurka i mięsiste empodium z pierzastymi szczecinkami. Silna redukcja empodium i zanik owych szczecinek charakteryzuje nużeńcowate i Psorergatidae. Z kolei u Ophioptinae i Cheyletiellini zanikowi uległy pazurki. Chetotaksja odnóży jest kompletna u większości sierposzowatych i dutkowców, silnie zredukowana u Psorergatidae i niemal całkiem zanikła (nie licząc stóp) u nużeńcowatych[3]. Maksymalne liczby szczecinek wynoszą: na biodrze i krętarzu po 2, na udzie 3, a na kolanie i goleni po 5[2].

Stadia młodociane

W rozwoju typowo występują stadia larwy, protonimfy i tritonimfy; charakterystyczny dla nadrodziny jest brak w rozwoju stadium deutonimfy[1][2]. U samców sierposzowatych pominięte jest stadium tritonimfy i linieją one wprost z protonimf[3]. U sierposzowatych, dutkowców i Harpirhynchinae stadia rozwojowe nie odbiegają silnie morfologią od postaci dorosłych, aczkolwiek larwy mają tylko trzy pary odnóży, a dwie początkowe pary odnóży larw i nimf Harpirhynchinae wyróżniają się kolanami zrośniętymi z udami. U stadiów młodocianych Psorergatidae odnóża są dwuczłonowe i pozbawione szczecinek, podobnie jak idiosoma. U nużeńcowatych stadia te mają odnóża jednoczłonowe i również brak jest u nich szczecinek na idiosomie i odnóżach. Największą odrębność od stadiów dorosłych wykazują larwy i nimfy Harpypalpinae i Ophioptinae. Ciała ich są beznogie, o zredukowanej silnie liczbie szczecinek propodonotalnych, a szczecinkach hysteonotalnych przesuniętych na tylno-brzuszną lub brzuszną stronę idiosomy[3].

Ekologia

Wśród przedstawicieli Cheyletoidea występują wszystkie formy przejściowe od drapieżnictwa do wyspecjalizowanego endopasożytnictwa. Pierwotne dla tej grupy drapieżnictwo zachowało się tylko u sierposzowatych. Część jest jeszcze drapieżnikami wolno żyjącymi, inne wykazują nidikolię (polują w gniazdach kręgowców). Bardziej zaawansowane formy polują już na ciele zwierząt na ich pasożyty, są parafagami, aż niektóre wreszcie same zaczynają na nich pasożytować. Pasożytnictwo zewnętrzne na ptakach i ssakach rozwinęło się wśród sierposzowatych niezależnie w wielu liniach ewolucyjnych. Przedstawiciele pozostałych rodzin żerują już wyłącznie na żywicielach. Dutkowce wyspecjalizowały się w bytowaniu w dutkach ptasich piór. Ophioptinae są wyspecjalizowane w pasożytnictwie na wężach z nadrodziny Colubroidea; ich przodek przeniósł się na nie najprawdopodobniej z ptaków. Harpirhynchinae są mało ruchliwymi pasożytami zewnętrznymi kręgowców stałocieplnych. Również Psorergatidae i nużeńcowate żerują na kręgowcach stałocieplnych, przy czym w grupach tych zaznacza się tendencja do przechodzenia w pasożytnictwo wewnętrzne[3][6]. Nużeńcowate bytują głównie w gruczołach skórnych i mieszkach włosowych gospodarzy, ale niektóre gatunki potrafią przejmować ich narządy wewnętrzne, w tym węzły chłonne[6].

Taksonomia i filogeneza

Według systematyki z drugiej dekady XXI wieku do Cheyletoidea zalicza się 5 rodzin[7]:

  • Cheyletidae Leach, 1815sierposzowate
  • Demodicidae Nicolet, 1855nużeńcowate
  • Harpirhynchidae Dubinin, 1957
  • Psorergatidae Dubinin, 1955
  • Syringophilidae Lavoipierre, 1953dutkowce

Do 2011 roku opisano ich łącznie 1016 gatunków ze 162 rodzajów[7], jednak ich faktyczna liczba jest wielokrotnie większa. Różnorodność samych tylko dutkowców oszacowano na nie mniej niż 5 tysięcy gatunków[5][4].

Po raz pierwszy utworzenia taksonu rangi rodzinowej od rodzaju Cheyletus dokonał w 1815 Wiliam Elford Leach[7]. Nadrodzina Cheyletoidea wprowadzona została w 1954 przez Wsiewołoda Dubinina[8] oraz w rok później, niezależnie, przez Fredericka Cunliffe’a[9]. W klasycznym ujęciu zaliczano doń 8 rodzin. Istotnych zmian w takowym dokonał Andre Bochkov i współpracownicy w serii prac poświęconych ich filogenezie i systematyce[3]. W publikacji z 1999 wraz z Siergiejem Mironowem i Alexandrem Fainem obniżyli rangę Ophioptidae do podrodziny Ophioptinae w obrębie Harpirhynchidae[10]. W 2002 roku, na podstawie wyników analizy kladystycznej Bochkov wyniósł podrodzinę Epimyodicinae z rodziny Cloacaridae do rangi osobnej rodziny Epimyodicidae, zaś rodzinę Myobiidae przeniósł do odrębnej nadrodziny Myobiioidea[2]. W 2008 autor ten wspólnie z Barrym O'Connorem wyodrębnił Cloacaridae i Epimyodicidae do nowej nadrodziny Cloacaroidea[11]. W tym samym roku opublikowane zostały przez Bochkova wyniki analizy filogenetycznej Cheyletoidea[3]. Według nich występują w tej nadrodzinie dwie linie ewolucyjne. Pierwsza z nich, obejmująca sierposzowate i dutkowce, charakteryzuje się m.in. występowaniem warg na hypostomie oraz wyraźnie podzielonymi na komory perytremami położonymi w rostralnej części styloforu. Druga, obejmująca pozostałe rodziny linia odznacza się m.in. silnie zesklerotyzowaną nabrzmiałością w gardzieli, całkowitym połączeniem się odbytu i otworu płciowego u samic oraz brakiem eupatidiów na stopach nogogłaszczków[3][1]. W drugiej linii ewolucyjnej Psorergatidae są grupą siostrzaną nużeńcowatych, a Harpirhynchidae zajmują pozycję bazalną[3].

Znaczenie gospodarcze i medyczne

Drapieżni przedstawiciele sierposzowatych mają pozytywne znaczenie gospodarcze, np. zasiedlający magazyny Cheyletus eruditus efektywnie poluje na takie szkodniki jak rozkruszek mączny i larwy owadów[6].

Pasożyty mogą wywoływać stany chorobowe ludzi i zwierząt domowych. Różni przedstawiciele rodzaju Cheyletiella wywołują cheyletiellozy psów, kotów i zajęczaków. Różne gatunki nużeńców wywoływać mogą u różnych gatunków ssaków nużycę. W przypadku psów ostry jej przebieg może skończyć się nawet śmiercią żywiciela[6].

Przypisy

  1. a b c M. Skoracki, S.A. Zabludovskaya, A.V. Bochkov. A review of Prostigmata (Acariformes: Trobidiformes) permanently associated with birds. „Acarina”. 20 (2), s. 67–107, 2012. 
  2. a b c d e f g h A.V. Bochkov. Classification and phylogeny of mites of the superfamily Cheyletoidea (Acari: Prostigmata). „Entomological Review”. 82 (6), s. 643-664, 2002. 
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s A.V. Bochkov. New observations on phylogeny of cheyletoid mites (Acari: Prostigmata: Cheyletoidea). „Proceedings of the Zoological Institute RAS, St. Petersburg”. 312, s. 54–73, 2008. 
  4. a b c Maciej Skoracki, Quill mites (Acari: Syringophilidae) of the Palaearctic region, „Zootaxa”, 2840 (1), 2011, s. 1–415, DOI10.11646/zootaxa.2840.1.1, ISSN 1175-5334.
  5. a b Alicja Buczek, Czesław Błaszak Budowa morfologiczna ektopasożytniczych roztoczy zrodziny Syringophilidae (Acari: Prostigmata): Stawonogi. Interakcje pasożyt–żywiciel. Lublin: Liber, 2004, s. 19-22.Sprawdź autora:1.
  6. a b c d Andrzej Kaźmierski: Kohorta: Prostigmata. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-17447-7.
  7. a b c Zhi-Qiang Zhang i inni, Order Trombidiiformes Reuter, 1909, „Zootaxa”, 3148, 2011 (Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness), s. 129–138 [dostęp 2016-02-09].
  8. W.B. Dubinin. A new classification of feather mites of the superfamily Analgisoidea and its position in system of the order Acariformes A. Zachv.. „Izvestiya AN SSSR, seriiya biologii”. 4, s. 59–75, 1954. 
  9. F. Cunliffe. A proposed classification of the trombidi- forme mites (Acarina). „Proceedings of the Entomological Society of Washington”. 57, s. 209–218, 1955. 
  10. A.V. Bochkov, S.V. Mironov, A. Fain. Phylogeny and host-parasite relationships of the family Harpirhynchidae (Acari, Prostigmata). „Acarina”. 7, s. 69–87, 1999. 
  11. A.V. Bochkov, B.M. OConnor. A new mite superfamily Cloacaroidea and its position within the Prostigmata (Acariformes). „The Journal of Parasitology”. 94, s. 335–344, 2008. 

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Cheyletiella Raubmilbe 2.jpg
Autor: Kalumet, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Raubmilbe, Cheyletiella