Choina

Choina
	; Choina zachodnia
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	nagonasienne
Klasa	iglaste
Rząd	sosnowce
Rodzina	sosnowate
Rodzaj	choina
	Nazwa systematyczna
	Tsuga (Endlicher) Carrière; Traité Conif. 185. Jun 185.
	Typ nomenklatoryczny
	Tsuga sieboldii Carrière
Synonimy
	Pinus L. sect. Tsuga Endlicher;
	Pinus L. sect. Tsuga Endlicher;

Choina różnolistna pod Mount Rainier

Choina (Tsuga Carriere) – rodzaj iglastych drzew z rodziny sosnowatych. Należy do niego 11 gatunków (w tym 1 mieszaniec)^[6]^[7]. Występują w Ameryce Północnej i wschodniej Azji. Są długowieczne i cienioznośne. Mają duże znaczenie ekonomiczne jako źródło drewna konstrukcyjnego i ścieru oraz drzewa ozdobne. Są ważnym składnikiem górskich i niżowych lasów, odgrywając ekologicznie istotną rolę dla wielu grup zwierząt^[8]. Wykorzystywane są też jako rośliny lecznicze^[9].

Rozmieszczenie geograficzne

W Ameryce Północnej rosną cztery gatunki – Tsuga canadensis i T. caroliniana w części wschodniej oraz T. heterophylla i T. mertensiana w części północno-zachodniej. Dwa gatunki rosną na wyspach japońskich – T. diversifolia i T. sieboldii^[8]. T. ulleungensis jest endemitem koreańskiej wyspy Ullŭng-do^[7]. W południowych Chinach i w Himalajach rosną trzy gatunki – T. chinensis (południowo-wschodnie Chiny wraz z Tajwanem), T. dumosa (Himalaje) i T. forrestii (południowe Chiny)^[8].

Morfologia

Igły i szyszka choiny różnolistnej

Pokrój: Zimozielone drzewa średniej wysokości^[10], zwykle nieprzekraczające 50 m^[11], ale choina zachodnia osiąga nawet 80 m^[10]. Korony stożkowate, z gałęziami cienkimi, wyrastającymi z pnia od niskiej wysokości – pień słabo się oczyszcza^[10]. Na młodych okazach wierzchołek korony często łukowato wygięty^[11]^[10]. Kora łuskowata, z wiekiem coraz bardziej spękana. Pędy cienkie, zwykle owłosione (prawie nagie u choiny Siebolda), szorstkie z powodu trzonków igieł (podobnych do tych u świerków). Pędy zakończone są nieożywicowanymi, zwykle niewielkimi, kulistymi lub jajowatymi pąkami^[5]^[10], u choiny różnolistnej są one pękate i czerwone^[10].

Liście: Igły osadzone na niewielkich trzonkach, u nasady zwężone w krótkie, przylegające do pędu ogonki. Liście osiągają od ok. 1,5 do 2,5 cm, często mają zróżnicowaną wielkość u tych samych okazów na tych samych pędach (zobacz heterofilia), są spłaszczone (tylko u choiny Mertensa wypukłe), u góry zielone, od dołu z białawymi paskami aparatów szparkowych o różnej, często diagnostycznej dla niektórych gatunków szerokości (tylko u choiny Mertensa pasków brak)^[10]. U większości gatunków liście są całobrzegie i tępe lub zaokrąglone na szczycie, ale u choiny kanadyjskiej i zachodniej na brzegu są ząbkowane, a u choiny różnolistnej i Siebolda – na szczycie wcięte. Liście na pędach ułożone są nieregularnie dwustronnie i tylko u choiny Mertensa ustawione są promienisto, odstając na wszystkie strony^[10].

Kwiaty i szyszki: Zebrane w rozdzielnopłciowe kwiatostany mające postać drobnych szyszek. Drzewa są jednopienne^[10]. Kwiatostany męskie drobne, zwykle czerwonawe, wyrastają na końcach pędów. Kwiatostany żeńskie zielone (fioletowe u choiny Martensa), po zapyleniu drewnieją. Szyszki u większości gatunków są niewielkie – osiągają 1,5 do 2,5 cm. Wyróżniają się wielkością szyszki choiny karolińskiej, osiągające do 3,5 cm długości i choiny Mertensa, osiągające nawet 8 cm. Łuski nasienne są nieliczne, na brzegach zaokrąglone. Łuski wspierające są krótkie i niewidoczne spod nasiennych. Szyszki zwisają na gałęziach i opadają jakiś czas po rozsianiu nasion. Nasiona są drobne, z pojedynczym skrzydełkiem^[10].

Biologia i ekologia

Drzewa długowieczne^[8] (najstarszy znany okaz choiny zachodniej osiągnął ok. 1240 lat, 75 m wysokości i 2,75 m pierśnicy)^[9], zwykle wolno rosnące^[8], choć choina zachodnia wyróżnia się szybkim wzrostem w młodości, już w wieku 20 lat osiągając 20 m wysokości^[11]. Kwiaty zapylane a nasiona rozsiewane są przez wiatr^[11].

Drzewa te rosną w lasach górskich (zwłaszcza w południowej części zasięgu) i na nizinach^[8], zwykle na siedliskach wilgotnych i skalistych^[11]. Źle znoszą długotrwałe susze. Są natomiast cienioznośne^[8].

Systematyka i pochodzenie

Rodzaj choina Tsuga jest przedstawicielem podrodziny Abietoideae w obrębie rodziny sosnowatych Pinaceae^[10]^[12]^[8].

Rodzajem siostrzanym (najbliżej spokrewnionym) jest monotypowy Nothotsuga z gatunkiem Nothotsuga longibracteata rosnącym w południowo-wschodnich Chinach. W niektórych ujęciach jest on zaliczany do rodzaju Tsuga, jednak na ogół uznawany bywa za odrębny. Jego odrębność uzasadniły także badania genetyczne – procent odmienności sekwencji nukleotydów jest między Nothotsuga i najbliżej spokrewnionym gatunkiem z rodzaju Tsuga dwa razy większy niż różnica między dwoma najbardziej oddalonymi od siebie gatunkami z rodzaju Tsuga^[8]. Rozdzielenie linii prowadzących do współczesnych przedstawicieli rodzaju Tsuga i Nothotsuga nastąpiło ok. 90 milionów lat temu tj. w czasie późnej kredy^[8]. W niektórych ujęciach z rodzaju Tsuga wyodrębniany jest także w osobny rodzaj Hesperopeuce gatunek Tsuga mertensiana (jako H. mertensiana)^[9], uznawany czasem jako pośredni i być może mieszańcowego pochodzenia z rodzajem świerk Picea^[11], jednak nie zostało to uzasadnione w badaniach filogenetycznych – gatunek ten jest siostrzany dla T. heterophylla, wraz z którym tworzy klad bazalny w obrębie rodzaju Tsuga^[8].

Ostatni wspólny przodek współczesnych gatunków z rodzaju Tsuga rósł w eocenie, kiedy to nastąpił podział na linię obejmującą T. heterophylla i T. mertensiana z zachodniej części kontynentu północnoamerykańskiego. Pozostałe gatunki zasiedlały Eurazję i wschodnią część Ameryki Północnej, przy czym do czasów współczesnych utrzymały się tylko w Azji wschodniej i wschodniej części Ameryki Północnej, zanikając w Europie. Szczątki kopalne przedstawicieli rodzaju Tsuga świadczą o dawnym szerokim rozprzestrzenieniu rodzaju na półkuli północnej także w kredzie i paleogenie^[8].

Ze względu na niewielkie zróżnicowanie morfologiczne i liczne introgresje – podział rodzaju Tsuga na gatunki jest w wielu miejscach problematyczny, zwłaszcza w Azji Wschodniej. W 2017 wyodrębniono w randze osobnego gatunku T. ulleungensis z koreańskiej wyspy Ullŭng-do^[7]. Badania genetyczne wskazują także na wyraźną odrębność T. chinensis z Tajwanu w stosunku do roślin z kontynentalnej Azji^[8] (jest wyróżniany jako odmiana T. chinensis var. formosana (Hayata) H. L. Li & H. Keng.)^[5]. Gatunek T. forrestii może utracić swoją rangę, ponieważ jest najwyraźniej zagnieżdżony w T. chinensis^[8]. We Flora of China traktowany jest jako odmiana T. chinensis var. forrestii (Downie) Silba. Wyróżniany jest tam z kolei w randze gatunku T. oblongisquamata (W. C. Cheng & L. K. Fu) L. K. Fu & Nan Li, ale o niepewnym statusie, z opcją uznania za odmianę T. chinensis^[5].

Wykaz gatunków^[6]^[10]

Tsuga canadensis (L.) Carrière – choina kanadyjska
Tsuga caroliniana Engelm. – choina karolińska
Tsuga chinensis (Franch.) Pritz. – choina chińska
Tsuga diversifolia (Maxim.) Mast. – choina różnolistna
Tsuga dumosa (D.Don) Eichler
Tsuga forrestii Downie
Tsuga heterophylla (Raf.) Sarg. – choina zachodnia
Tsuga ×jeffreyi (A.Henry) A.Henry – choina Jeffreya
Tsuga mertensiana (Bong.) Carrière – choina Mertensa, choina górska
Tsuga sieboldii Carrière – choina Siebolda
Tsuga ulleungensis G.P.Holman, Del Tredici, Havill, N.S.Lee & C.S.Campb.

Zastosowanie i uprawa

Z drewna choin produkuje się papier, robi podkłady kolejowe i wykorzystuje w budownictwie^[13]. Kora dostarcza garbników wykorzystywanych w przemyśle garbarskim (choina kanadyjska była najważniejszym surowcem do ich pozyskania w Ameryce Północnej)^[9]. Choiny są również sadzone jako drzewa ozdobne. Tylko w przypadku choiny kanadyjskiej opisano 250 odmian ozdobnych^[8]. Indianie z pędów i kory choiny kanadyjskiej wytwarzali orzeźwiający wywar^[9].

Choiny dobrze rosną na glebach lekko kwaśnych, głębokich i przepuszczalnych. Są mrozoodporne, ale źle tolerują warunki miejskie i przesadzanie. Większość gatunków źle toleruje suszę. Rozmnaża się je przez nasiona wysiewane wiosną^[14].

Wszystkie gatunki choin dobrze znoszą cięcie – mogą być strzyżone i formowane^[10].

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
↑ Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).
↑ M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
↑ ^a ^b Index Nominum Genericorum. [dostęp 2010-01-10].
↑ ^a ^b ^c ^d Tsuga. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-09-17].
↑ ^a ^b The Plant List. [dostęp 2013-01-30].
↑ ^a ^b ^c Holman, Garth; Del Tredici, Peter; Havill, Nathan; Lee, Nam Sook; Cronn, Richard; Cushman, Kevin; Mathews, Sarah; Raubeson, Linda; Campbell, Christopher S.. A New Species and Introgression in Eastern Asian Hemlocks (Pinaceae: Tsuga). „Systematic Botany”. 42, 4, s. 733-746, 2017. DOI: 10.1600/036364417X696474.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o Havill, N. P., Campbell, C. S., Vining, T. F., LePage, B., Bayer, R. J., & Donoghue, M. J.. Phylogeny and Biogeography of Tsuga (Pinaceae) Inferred from Nuclear Ribosomal ITS and Chloroplast DNA Sequence Data. „Systematic Botany”. 33, 3, s. 478–489, 2008. DOI: 10.1600/036364408785679770.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 435, 945. ISBN 978-1-107-11502-6.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy iglaste. 2. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 529-531. ISBN 83-01-05225-2.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 47. ISBN 0-333-73003-8.
↑ Lockwood, J. D., Aleksić, J. M., Zou, J., Wang, J., Liu, J., & Renner, S. S.. A new phylogeny for the genus Picea from plastid, mitochondrial, and nuclear sequences.. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 69, 3, s. 717–727, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.07.004.
↑ Zbigniew Podbielkowski: Słownik roślin użytkowych. Warszawa: PWRiL, 1989. ISBN 83-09-00256-4.
↑ GeoffreyG. Burnie GeoffreyG. i inni, Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134 .

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[christenhusz2011-3] M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).

[ING-4] Index Nominum Genericorum. [dostęp 2010-01-10].

[china-5] Tsuga. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-09-17].

[TPL-6] The Plant List. [dostęp 2013-01-30].

[holman-7] Holman, Garth; Del Tredici, Peter; Havill, Nathan; Lee, Nam Sook; Cronn, Richard; Cushman, Kevin; Mathews, Sarah; Raubeson, Linda; Campbell, Christopher S.. A New Species and Introgression in Eastern Asian Hemlocks (Pinaceae: Tsuga). „Systematic Botany”. 42, 4, s. 733-746, 2017. DOI: 10.1600/036364417X696474.

[Havill-8] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o Havill, N. P., Campbell, C. S., Vining, T. F., LePage, B., Bayer, R. J., & Donoghue, M. J.. Phylogeny and Biogeography of Tsuga (Pinaceae) Inferred from Nuclear Ribosomal ITS and Chloroplast DNA Sequence Data. „Systematic Botany”. 33, 3, s. 478–489, 2008. DOI: 10.1600/036364408785679770.

[mabb-9] David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 435, 945. ISBN 978-1-107-11502-6.

[seneta_1987-10] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy iglaste. 2. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 529-531. ISBN 83-01-05225-2.

[philips-11] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 47. ISBN 0-333-73003-8.

[Lockwood-12] Lockwood, J. D., Aleksić, J. M., Zou, J., Wang, J., Liu, J., & Renner, S. S.. A new phylogeny for the genus Picea from plastid, mitochondrial, and nuclear sequences.. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 69, 3, s. 717–727, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.07.004.

[13] Zbigniew Podbielkowski: Słownik roślin użytkowych. Warszawa: PWRiL, 1989. ISBN 83-09-00256-4.

[burnie-14] GeoffreyG. Burnie GeoffreyG. i inni, Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

Navigation

Nawigacja

Portale tematyczne