Cytokininy
Cytokininy, CK – grupa regulatorów wzrostu i rozwoju roślin, wśród których znajdują się hormony roślinne oraz substancje o działaniu podobnym do hormonów roślinnych jednak nie występujące naturalnie w roślinach. Pierwszy związek zaliczany do cytokinin, kinetyna, został wyizolowany przez Folke Skooga w latach 50. XX wieku[1]. Cytokininami są m.in.:
- zeatyna – 6-(γ-hydroksymetylo-γ-metyloalliloamino)puryna
- kinetyna – N-6-furfuryladenina (Kin)
- 6-benzyloaminopuryna (BAP)
- 2-izopentyloadenina (2iP)
- 6-benzyloadeninopuryna (BA)[2]
Biosynteza
Głównym miejscem syntezy cytokinin jest korzeń, skąd są one transportowane elementami przewodzącymi – drewnem do nadziemnych części rośliny. Mniejsze ilości cytokinin powstają także w owocach, nasionach i młodych liściach[3].
Istnieją dwa szlaki syntezy cytokinin[4]. W początkowym etapie szlaku pierwszego syntezy zeatyny cząsteczka pirofosforanu izopent-2-enylu przyłącza się do cząsteczki AMP, ADP lub ATP. Reakcja katalizowana jest przez transferazę izopentenylową[5]. Powstały produkt – monofosforan izopentenyloadenozyna przekształcany jest następnie, przez odłączenie fosforybozy, do izopentenyloadeniny, a po hydroksylacji grupy metylowej w pozycji trans reszty izopentenylowej powstaje naturalna cytokinina – zeatyna. Drugim źródłem cytokinin jest degradacja kwasów nukleinowych, szczególnie tRNA[4].
Degradacja cytokinin polega na oderwaniu reszty izopentenylowej.
Funkcje cytokinin
Funkcje cytokinin:
- regulują tempo podziałów komórkowych
- pobudzają wzrost objętościowy komórek
- stymulują różnicowanie się chloroplastów
- powodują transport metabolitów w kierunki organów o wyższej zawartości cytokinin
- biorą udział w regulacji starzenia się roślin (poprzez hamowanie rozkładu białek i syntezę RNA)
- indukują różnicowanie się pędów
- stymulują wzrost pąków pachwinowych
- uczestniczą w kiełkowaniu nasion – wychodzenie nasion ze stanu spoczynku.
Należy pamiętać, że wiele procesów zachodzących w roślinach zależy od relacji zawartości różnych regulatorów wzrostu i rozwoju i nie jest możliwe przypisanie regulacji tych procesów do działania tylko jednego związku.
W ogrodnictwie i rolnictwie stosuje się też syntetyczne cytokininy np. do przedłużania trwałości ciętych kwiatów. Powodują efekt Richmonda-Langa czyli powstrzymują i hamują starzenie się organów i tkanek roślinnych, np. liście umieszczone w roztworze cytokininy zachowują świeżość i zieloną barwę; cytokininy mogą odmładzać też liście, pobudzając wytwarzanie chlorofilu, białek, kwasów nukleinowych. W sadownictwie do przerzedzania nadmiaru zawiązków drzew owocowych gatunków ziarnkowych oraz czasem pestkowych[2] stosowana jest 6-benzyloadeninopuryna[6].
Historia odkrycia
Badania prowadzące do odkrycia cytokinin zapoczątkował Gottlieb Haberlandt około 1913 roku. Zauważył on, że w izolowanych fragmentach tkanki miękiszowej ziemniaka można wywołać podziały komórek poprzez przyłożenie niewielkich fragmentów tkanki przewodzącej. W roku 1955 Folke Skoog zastosował do stymulacji podziałów komórek w tkance miękiszowej tytoniu wyciąg z mleka kokosowego lub drożdży, a następnie stary preparat DNA poddany działaniu wysokiej temperatury. Otrzymany w ten sposób roztwór wykazywał zdolność do stymulacji podziałów komórkowych. Z hydrolizatu DNA udało się wykrystalizować substancję aktywną, która nazwano kinetyną. Kinetyny nie udało się nigdy wyizolować z roślin. Jednak w roku 1964 David Letham wyizolował z bielma ziarniaków kukurydzy substancję podobną do kinetyny, którą nazwał zeatyną. Obecnie oprócz kinetyny znane są inne związki wykazujące aktywność biologiczną – część z nich występuje naturalnie w roślinach, a cześć jest związkami syntetycznymi[7].
Przypisy
- ↑ JJ. Kieber. Tribute to Folke Skoog: Recent Advances in our Understanding of Cytokinin Biology.. „J Plant Growth Regul”. 21 (1), s. 1-2, 2002. DOI: 10.1007/s003440010059. PMID: 11981613.
- ↑ a b Aleksander Gonkiewicz , Wpływ 6-benzyloadeniny na plonowanie czereśni, „Zeszyty Naukowe Instytutu Sadownictwa i Kwiaciarstwa im. Szczepana Pieniążka”, 20, s. 5-11 [dostęp 2019-06-07] .
- ↑ R. Czerpak R. , A. Piotrowka , Cytokininy, ich struktura, metabolizm i aktywność metaboliczna, „Kosmos”, 2-3 (259-260) (52), 2003, s. 203-215 [dostęp 2019-06-07] .
- ↑ a b Machteld C. Mok , Ruth C. Martin , David W.S. Mok , Cytokinins: Biosynthesis metabolism and perception, „In Vitro Cellular & Developmental Biology - Plant”, 36 (2), 2000, s. 102–107, DOI: 10.1007/s11627-000-0021-7, JSTOR: 4293319 (ang.).
- ↑ Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara. Cytokinin biosynthesis and perception. „Physiologia Plantaru”. 126 (4), s. 528–538, 2006. DOI: 10.1111/j.1399-3054.2006.00665.x.
- ↑ Stanisław Porębski, Przemysław Banach and Bernadeta Rzeźnicka. Thinning of ‘Katja’ apple trees with chemicals and manually.. „Journal of Fruit and Ornamental Plant Research”. 14/2006. s. 97-104 (ang.).
- ↑ Szweykowska Alicja: Fizjologia Roślin. Poznań: Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu im. Adama Mickiewocza w Poznaniu, 1997, s. 175-180. ISBN 83-232-0815-8.
Media użyte na tej stronie
chemical structure of zeatin