Cytokininy

Wzór strukturalny zeatyny

Cytokininy, CK – grupa regulatorów wzrostu i rozwoju roślin, wśród których znajdują się hormony roślinne oraz substancje o działaniu podobnym do hormonów roślinnych jednak nie występujące naturalnie w roślinach. Pierwszy związek zaliczany do cytokinin, kinetyna, został wyizolowany przez Folke Skooga w latach 50. XX wieku[1]. Cytokininami są m.in.:

  • zeatyna – 6-(γ-hydroksymetylo-γ-metyloalliloamino)puryna
  • kinetynaN-6-furfuryladenina (Kin)
  • 6-benzyloaminopuryna (BAP)
  • 2-izopentyloadenina (2iP)
  • 6-benzyloadeninopuryna (BA)[2]

Biosynteza

Głównym miejscem syntezy cytokinin jest korzeń, skąd są one transportowane elementami przewodzącymi – drewnem do nadziemnych części rośliny. Mniejsze ilości cytokinin powstają także w owocach, nasionach i młodych liściach[3].

Istnieją dwa szlaki syntezy cytokinin[4]. W początkowym etapie szlaku pierwszego syntezy zeatyny cząsteczka pirofosforanu izopent-2-enylu przyłącza się do cząsteczki AMP, ADP lub ATP. Reakcja katalizowana jest przez transferazę izopentenylową[5]. Powstały produkt – monofosforan izopentenyloadenozyna przekształcany jest następnie, przez odłączenie fosforybozy, do izopentenyloadeniny, a po hydroksylacji grupy metylowej w pozycji trans reszty izopentenylowej powstaje naturalna cytokinina – zeatyna. Drugim źródłem cytokinin jest degradacja kwasów nukleinowych, szczególnie tRNA[4].

Degradacja cytokinin polega na oderwaniu reszty izopentenylowej.

Funkcje cytokinin

Funkcje cytokinin:

  • regulują tempo podziałów komórkowych
  • pobudzają wzrost objętościowy komórek
  • stymulują różnicowanie się chloroplastów
  • powodują transport metabolitów w kierunki organów o wyższej zawartości cytokinin
  • biorą udział w regulacji starzenia się roślin (poprzez hamowanie rozkładu białek i syntezę RNA)
  • indukują różnicowanie się pędów
  • stymulują wzrost pąków pachwinowych
  • uczestniczą w kiełkowaniu nasion – wychodzenie nasion ze stanu spoczynku.

Należy pamiętać, że wiele procesów zachodzących w roślinach zależy od relacji zawartości różnych regulatorów wzrostu i rozwoju i nie jest możliwe przypisanie regulacji tych procesów do działania tylko jednego związku.

W ogrodnictwie i rolnictwie stosuje się też syntetyczne cytokininy np. do przedłużania trwałości ciętych kwiatów. Powodują efekt Richmonda-Langa czyli powstrzymują i hamują starzenie się organów i tkanek roślinnych, np. liście umieszczone w roztworze cytokininy zachowują świeżość i zieloną barwę; cytokininy mogą odmładzać też liście, pobudzając wytwarzanie chlorofilu, białek, kwasów nukleinowych. W sadownictwie do przerzedzania nadmiaru zawiązków drzew owocowych gatunków ziarnkowych oraz czasem pestkowych[2] stosowana jest 6-benzyloadeninopuryna[6].

Historia odkrycia

Badania prowadzące do odkrycia cytokinin zapoczątkował Gottlieb Haberlandt około 1913 roku. Zauważył on, że w izolowanych fragmentach tkanki miękiszowej ziemniaka można wywołać podziały komórek poprzez przyłożenie niewielkich fragmentów tkanki przewodzącej. W roku 1955 Folke Skoog zastosował do stymulacji podziałów komórek w tkance miękiszowej tytoniu wyciąg z mleka kokosowego lub drożdży, a następnie stary preparat DNA poddany działaniu wysokiej temperatury. Otrzymany w ten sposób roztwór wykazywał zdolność do stymulacji podziałów komórkowych. Z hydrolizatu DNA udało się wykrystalizować substancję aktywną, która nazwano kinetyną. Kinetyny nie udało się nigdy wyizolować z roślin. Jednak w roku 1964 David Letham wyizolował z bielma ziarniaków kukurydzy substancję podobną do kinetyny, którą nazwał zeatyną. Obecnie oprócz kinetyny znane są inne związki wykazujące aktywność biologiczną – część z nich występuje naturalnie w roślinach, a cześć jest związkami syntetycznymi[7].

Przypisy

  1. JJ. Kieber. Tribute to Folke Skoog: Recent Advances in our Understanding of Cytokinin Biology.. „J Plant Growth Regul”. 21 (1), s. 1-2, 2002. DOI: 10.1007/s003440010059. PMID: 11981613. 
  2. a b Aleksander Gonkiewicz, Wpływ 6-benzyloadeniny na plonowanie czereśni, „Zeszyty Naukowe Instytutu Sadownictwa i Kwiaciarstwa im. Szczepana Pieniążka”, 20, s. 5-11 [dostęp 2019-06-07].
  3. R. Czerpak R., A. Piotrowka, Cytokininy, ich struktura, metabolizm i aktywność metaboliczna, „Kosmos”, 2-3 (259-260) (52), 2003, s. 203-215 [dostęp 2019-06-07].
  4. a b Machteld C. Mok, Ruth C. Martin, David W.S. Mok, Cytokinins: Biosynthesis metabolism and perception, „In Vitro Cellular & Developmental Biology - Plant”, 36 (2), 2000, s. 102–107, DOI10.1007/s11627-000-0021-7, JSTOR4293319 (ang.).
  5. Ildoo Hwang, Hitoshi Sakakibara. Cytokinin biosynthesis and perception. „Physiologia Plantaru”. 126 (4), s. 528–538, 2006. DOI: 10.1111/j.1399-3054.2006.00665.x. 
  6. Stanisław Porębski, Przemysław Banach and Bernadeta Rzeźnicka. Thinning of ‘Katja’ apple trees with chemicals and manually.. „Journal of Fruit and Ornamental Plant Research”. 14/2006. s. 97-104 (ang.). 
  7. Szweykowska Alicja: Fizjologia Roślin. Poznań: Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu im. Adama Mickiewocza w Poznaniu, 1997, s. 175-180. ISBN 83-232-0815-8.

Media użyte na tej stronie

Zeatin.png
chemical structure of zeatin