Dwuparce

Dwuparce

Diplopoda
de Blainville in Gervais, 1844
Okres istnienia: ludlow–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 427.4/0 427.4/0
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Podtyp	wije
(bez rangi)	przodopłciowe
(bez rangi)	dwuprzysadkowe
Gromada	dwuparce

Dwuparce, krocionogi (Diplopoda) – gromada wijów obejmująca ponad 12 tysięcy opisanych gatunków. Charakteryzują się przekształceniem szczęk I pary w gnatochilarium, brakiem szczęk II pary oraz występowaniem na tułowiu diplosegmentów, które mają po 2 pary odnóży. Kosmopolityczne. Większość zasiedla ściółkę i glebę w lasach, ale występują też w wielu innych środowiskach. Przeważająca ich część żywi się martwą materią roślinną, ale znane są też gatunki wszystkożerne, mykofagi czy fitofagi ssące. W zapisie kopalnym znane od syluru.

Opis

Przód ciała krocionoga

Gnatochilaria u rodzajów: Spirostreptus (A), Julus (B) i Glomeris (C). c: kotwiczka, h: gula (hypostom), lg: blaszki językowe, m: bródka, pm: przedbródek, st: pieńki.

Gonopody u Desmoxytes lingulata

Współczesne dwuparce osiągają rozmiary od 2 mm do około 30 cm długości^[1], ale wśród wymarłych Arthropleuridea znajdują się największe bezkręgowce lądowe o długości ponad 2 m^[2]. Ciało mają w przekroju walcowate, grzbietowo-brzusznie spłaszczone lub trójkątne, złożone z dwóch tagm: głowy i tułowia. Z wyjątkiem strzępnic mają twardy i kruchy, wysycony solami wapnia oskórek^[1].

Na głowie osadzone są 7-członowe lub (u strzępnic) 8-członowe czułki, wyposażone na wierzchołku w 4 narządy zmysłowe^[1]. Oczy proste po bokach głowy zgrupowane są pola oczne (ocellaria), ale węzławce i gatunki jaskiniowe są wtórnie ślepe^[3]. Z wyjątkiem strzępnic poszczególne omatidia pozbawione są stożków krystalicznych^[4]. Zwykle na głowie znajdują się też narządy Tömösváry’ego. Otwór gębowy od przodu odgranicza nadustek, zakończony wargą górną. Żuwaczki zbudowane są (od nasady) z kotwiczki, pieńka i płata szczękowego. Szczęki II pary nie występują, natomiast te pierwszej pary są przekształcone w gnatochilarium (płytkę gębową), którego przedni brzeg wyposażony jest w 3 pary głaszczków. Gnatochilarium zakrywa od spodu płaty szczękowe żuwaczek^[1].

Pierwszy segment tułowia za głową jest pozbawiony odnóży i tworzy collum. Segmenty od II do IV mają po jednej parze odnóży i określane są jako haplosegmenty. Kolejne somity tułowia powstają ze zlania się w rozwoju zarodkowym dwóch segmentów, określane są jako diplosegmenty i mają po 2 pary odnóży. Każdy segment tułowia pokryty jest płytkami, które mogą się ze sobą zlewać tworząc jednolity pierścień. Z wyjątkiem collum segmenty dzielą się na węższą część przednią (prosomit) i szerszą część tylną (metasomit), która może być wyposażona w boczne wyrostki zwane paranota. Kilka ostatnich segmentów tułowia oraz kończący go telson nie mają odnóży. Otwory płciowe leżą na III segmencie tułowia i tam też mogą być obecne wulwy u samic lub para penisów u samców^[1].

Odnóża kroczne zbudowane są z biodra, krętarza, przedudzia, uda, postfemur, goleni i stopy. Liczba par nóg u dorosłych waha się od 11^[1] do ponad 750 (u Illacme plenipes)^[5]. Część odnóży, zwłaszcza samców, jest zmodyfikowana do celów kopulacyjnych. Zwykle w gonopody przekształcone są odnóża siódmego segmentu, czasem też sąsiadujące pary segmentów szóstego i siódmego. Funkcje przytrzymywania samicy pełnić mogą też zmodyfikowane odnóża pierwszej pary i trzech ostatnich par^[1]. Gonopody służące przekazaniu nasienia występują w kohortach Colobognatha i Eugnatha – u tych ostatnich są silnie zróżnicowane międzygatunkowo i pełnią istotną rolę w ich diagnostyce^[6].

Rozród i rozwój

Wulwy samicy Eviulisoma taitaorum

Kopulacja u Epilobus pulchripes, samiec po prawej

Agregacja krocionogów

Dwuparce są rozdzielnopłciowe, przy czym znane są gatunki i populacje partenogenetyczne^[1]. U strzępnic samiec składa spermatofor na sieć z przędzy, po czym samica go pobiera^[7]. U pozostałych dwuparców samiec ma 1 lub 2 penisy, którymi przekazuje nasienie na gonopody. Stamtąd nasienie przekazywane jest samicy podczas kopulacji^[8][9]. Kopulacja poprzedzona może być takim zachowaniem samca jak: dotykanie czułkami, wędrowanie po grzbiecie samicy, oferowanie jej jadalnej wydzieliny specjalnych gruczołów czy wydawanie dźwięków^[10]. W trakcie kopulacji para zwrócona jest brzusznymi stronami ciała do siebie, a samiec zwykle jest przesunięty tak, by jego segment siódmy był przed segmentem trzecim samicy. U samicy otwory płciowe otwierają się do woreczkowatych wulw, które wynicowują się w trakcie kopulacji i to do nich wnikają gonopody^[11]. Wulwy służą również przechowywaniu nasienia po kopulacji^[8][9]. Plemniki dwuparców nie mają wici, co jest cechą unikalną wśród wijów^[9].

Tylko niektóre Platydesmida i Stemmiulida wykazują troskę rodzicielską o jaja i młode, w pozostałych przypadkach samica pozostawia złożone jaja^[12]. Wylęganie jest u dwuparców przedłużone. Po pęknięciu skorupki jaja młode pozostaje jeszcze kilka dni nieruchome, rosnąc pod osłoną błonki embrionalnej. Dopiero potem pęka oskórek embrionalny i młode jest zdolne do ruchu. Dalszy rozwój następuje na drodze anamorfozy, przy czym może być to hemianamorfoza, euanamorfoza lub teloanamorfoza^[1]. Dwuparce dożywać mogą nawet do 10 lat^[8].

Ekologia i rozprzestrzenienie

Dwuparce są kosmopolityczne, ale najliczniejsze w lasach tropikalnych i subtropikalnych^[13]. W Polsce stwierdzono 86 gatunków^[1]. Większość gatunków preferuje miejsca wilgotne i ciepłe, zwłaszcza dno lasów^[13][1], ale znane są też z innych środowisk. Wiele gatunków występuje w jaskiniach, pod ziemią czy w wysokich górach, również ponad granicą drzew. Trzy gatunki: strzępnica zającowata, Proteroiulus fuscus i Angarozonium amurens przekraczają na terenie Eurazji północne koło podbiegunowe^[14], natomiast południową granicę występowania dwuparców stanowi argentyńska prowincja Santa Cruz^[12]. Znane są również gatunki pustynne oraz związane z litoralem wód słonych. Niektóre gatunki dobrze znoszą zalewanie wodą słodką, a Myrmecodesmus adisi potrafi przetrwać pod wodą do roku, żywiąc się glonami. Natomiast jedynym gatunkiem typowo półwodnym jest jaskiniowy Serradium semiaquaticum^[14]. Ponadto niektóre dwuparce występują w mrowiskach i ptasich gniazdach^[1].

Większość dwuparców żywi się martwą materią roślinną. W dnie lasów są najważniejszą, obok dżdżownic, grupą makrofagicznych saprofagów^[1]. W lasach strefy umiarkowanej ich zagęszczenie może przekraczać 1000 osobników na m² i mogą one konsumować 10–15% opadłego w ciągu roku listowia^[14]. W kanadyjskich lasach borealnych konsumują nawet 36% rocznego opadu ściółkowego^[1]. Nieliczne gatunki są wszystkożerne, padlinożerne, mykofagiczne lub żywią się ssąc soki z organów podziemnych roślin albo zeskrobując glony^[1][14]. Najrzadsze jest drapieżnictwo, którego przykładem jest zjadająca dżdżownice Apfelbeckia insculpta^[14].

Na dwuparce polują różne stawonogi, płazy, gady, ptaki czy ssaki^[9], ale liczba ich wrogów jest ograniczona z powodu stosowanej przez nie obrony chemicznej^[1]. W polowaniu na nie wyspecjalizowane są m.in.: larwy chrząszczy z rodziny Phengodidae^[15], żuki z rodzajów Sceliages^[16] i Deltochilum^[17], mrówki z rodzaju Probolomyrmex^[18], ślimaki z rodzaju Chlamydephorus^[19] oraz pluskwiaki z rodziny Ectrichodiinae^[20]. Niektóre drzewołazowate potrafią wcielać pozyskane z dwuparców substancje do własnej wydzieliny obronnej^[21]. Dwuparce padają również ofiarą pasożytów takich jak: owadorostowce, apikompleksy, nicienie, nitnikowce i kolcogłowy oraz parazytoidów: muchówek z rodziny smętkowatych i muchowatych^[9][1].

Ewolucja i systematyka

Rekonstrukcja artropleury

Tachypodoiulus niger z rzędu krocionogów właściwych

Skulica obrzeżona z rzędu skulic

Apheloria virginiensis

Octoglena z rzędu Polyzoniida

Przedstawiciel Sphaerotheriida

Sagmatostreptus strongylopygus z rzędu Spirostreptida

Najstarsze ślady prawdopodobnie należące do wczesnych dwuparców pochodzą z późnego ordowiku późnego^[22]. Najstarszą skamieniałością ciała należącą niewątpliwie do dwuparca jest Cowiedesmus eroticopodus z przełomu wenloku i ludlowu^[1][23]. Natomiast pochodzący z późnego syluru Pneumodesmus newmani jest najstarszych zwierzęciem, o którym wiadomo, że oddychało powietrzem atmosferycznym – świadczy o tym obecność przetchlinek^[22]. Oba te gatunki należą do podgromady Chilognatha. Jej przedstawiciele dzięki obecności soli wapnia w pancerzu są najliczniej reprezentowanymi w zapisie kopalnym wijami, znanymi z paleozoiku, mezozoiku i kenozoiku. Przedstawiciele podgromady Arthropleuridea znani są od dewonu do cisuralu. Ciała strzępnic (podgromada Penicillata) są miękkie i nie ulegają biomineralizacji. Ich przedstawiciele znani są z bursztynu od cenomanu (kreda)^[24].

Dotychczas opisano ponad 12 000 gatunków dwuparców z około 3000 rodzajów, natomiast szacunki co do łącznej liczby gatunków współczesnych wahają się od 13 400^[6] do około 80 000^[25].

Podział systematyczny do rangi rzędu przedstawia się następująco^[26][27]:

• podgromada: Penicillata
  • rząd: Polyxenida – strzępnice
• podgromada: †Arthropleuridea
  • rząd: †Arthropleurida
  • rząd: †Eoarthropleurida
  • rząd: †Microdecemplicida
• podgromada: Chilognatha
  • rząd: †Zosterogrammida
  • infragromada: Pentazonia
    • nadrząd: Limacomorpha
      • rząd: Glomeridesmida
    • nadrząd: Oniscomorpha
      • rząd: Glomerida – skulice
      • rząd: Sphaerotheriida
  • infragromada: Helminthomorpha
    • kohorta: †Archipolypoda
      • rząd: †Archidesmida
      • rząd: †Cowiedesmida
      • rząd: †Euphoberiida
      • rząd: †Palaeosomatida
    • rząd: †Pleurojulida
    • kohorta: Colobognatha
      • rząd: Platydesmida
      • rząd: Polyzoniida – prążkowce
      • rząd: Siphonocryptida
      • rząd: Siphonophorida
    • kohorta: Eugnatha
      • nadrząd: Juliformia
        • rząd: Julida – krocionogi właściwe
        • rząd: Spirobolida
        • rząd: Spirostreptida
      • nadrząd: Nematophora
        • rząd: Callipodida
        • rząd: Chordeumatida
        • rząd: Stemmiulida
        • rząd: Siphoniulida
      • nadrząd: Merochaeta
        • rząd: Polydesmida – węzławce

Przypisy