Dzwonkowate

Dzwonkowate
Ilustracja
Dzwonek drobny
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

astropodobne

Rząd

astrowce

Rodzina

dzwonkowate

Nazwa systematyczna
Campanulaceae Juss.
Gen. Pl.: 163. 4 Aug 1789, nom. cons.[3]
Typ nomenklatoryczny

Campanula L. (1753)[3]

Zerwa kłosowa
Jasieniec piaskowy
Physoplexis comosa

Dzwonkowate (Campanulaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu astrowców (Asterales). Obejmuje 84 rodzaje z 2389 gatunkami[2]. Rośliny te są rozprzestrzenione na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, nie występują także na obszarach wielkich pustyń[2][4].

Niektóre gatunki (np. Canarina canariensis) mają jadalne owoce, a większość dzwonkowatych ma jadalne liście i korzenie. Szczególnie bogate w witaminę C liście ma Campanula versicolor, do sałatek dodaje się też liście dzwonka szerokolistnego i jednostronnego. Dzwonek rapunkuł uprawiany był nawet jako warzywo w postaci odmiany o spichrzowym korzeniu, ale po zaniechaniu upraw, odmiana ta zaginęła. Cenione, słodkie w smaku korzenie mają dzwoneczniki. Liczni przedstawiciele rodziny uprawiani są jako rośliny ozdobne, zwłaszcza z rodzajów dzwonek i lobelia, ale także dzwonecznik, asynema, Brighamia, dzwonkowiec, dzwonczyn, Hippobroma, jasieniec, zwrotnica, Michauxia, zerwa i rozwar[4]. Niektóre rodzaje wykorzystywane są w lecznictwie[5]. Dzwonkowiec żeń-szeń Codonopsis tangshen używany jest w Chinach jako zamiennik żeń-szenia[6].

Rozmieszczenie geograficzne

Rodzina niemal kosmopolityczna. Najszerszy zasięg niemal pokrywający się z zasięgiem całej rodziny ma podrodzina dzwonkowych Campanuloideae. Rośliny te rosną na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Brak ich na rozległych pustyniach, rzadkie są w południowo-zachodniej Azji i na Półwyspie Somalijskim, na znacznej części Ameryki Południowej, gdzie są najmniej zróżnicowane[2]. Ośrodkiem zróżnicowania tej podrodziny jest Środkowa Azja i generalnie strefa umiarkowana na półkuli północnej, zwłaszcza w Eurazji[6][4]. W Polsce podrodzinę tę reprezentują 23 gatunki dziko rosnące, dziczejące lub częściej uprawiane z rodzajów[6]: dzwonecznik (Adenophora), dzwonek (Campanula), jasieniec (Jasione), rozwar (Platycodon), zerwa (Phyteuma), zwrotnica (Legousia)[7].

Podobnie szeroki zasięg ma podrodzina lobeliowych Lobelioideae która jednak ma centrum zróżnicowania na półkuli południowej – w Afryce subsaharyjskiej, Ameryce Południowej oraz na wyspach Oceanii[4]. Brak jej przedstawicieli w Afryce północnej, Azji zachodniej i północnej oraz na rozległych nizinach tropikalnych zajętych przez lasy równikowe (Amazonia i Kotlina Konga)[2]. W Polsce jedyny dziko rosnący przedstawiciel to lobelia jeziorna Lobelia dortmanna[7].

Pozostałe podrodziny mają ograniczony zasięg występowania. Cyphocarpoideae rosną tylko w Chile, Cyphioideae w południowej i wschodniej Afryce, Nemacladoideae w południowo-zachodniej części Stanów Zjednoczonych i w północno-zachodnim Meksyku[2].

Morfologia

Pokrój
Najczęściej rośliny zielne (jednoroczne i byliny)[5], rzadziej krzewy, pnącza i niewielkie (do 15 m wysokości) drzewa, często o pniach pachykaulicznych (grubych i słabo rozgałęzionych). Rośliny często ze spichrzowymi korzeniami[4] i kłączami[8]. Zwykle rośliny naziemne, rzadko epifity lub hydrofity[4]. W łyku występują rurki mleczne (sok mleczny jest zwykle biały, rzadziej innego koloru[4]) lub gromadzone są w nim polisacharydy, takie jak inulina[5].
Liście
Najczęściej skrętoległe, rzadko naprzeciwległe lub okółkowe (Ostrowskia[5]). Często skupione w rozecie przyziemnej, pozbawione przylistków[4][8]. Najczęściej ogonkowe, rzadziej siedzące, zwykle pojedyncze, rzadko pierzaste[5][4]. Blaszka całobrzega lub w różny sposób ząbkowana lub klapowana[4][8].
Kwiaty
Promieniste lub grzbieciste i obupłciowe (jednopłciowe u niektórych gatunków Lobelia). Skupione są w różnych kwiatostanach: groniastych, kłosach, główkach, baldachach, wierzchotkach[5][4]. Rzadko zdarzają się kwiaty epifiliczne (rozwijające się na liściach – Ruthiella[5]). Zwykle osadzone są na szypułkach, rzadko są siedzące[8]. Kielich składa się najczęściej z 5 zrośniętych i trwałych działek (rzadziej inna liczba z zakresu od 3 do 10)[4], przylegających do zalążni lub tworzących hypancjum[8]. Korona powstaje w wyniku zrośnięcia w różnym stopniu najczęściej 5 (rzadko inna liczba od 4 do 10) płatków, rzadko rozdęta woreczkowato lub w ostrogę zawierającą miodniki. W podrodzinie Lobelioideae korona jest grzbiecista, z górną wargą trójłatkową położoną u dołu (kwiat odwraca się w trakcie rozwoju) i górną wargą dwułatkową[4]. Płatki mają najczęściej barwę niebieską, fioletową lub białą[8]. Pręcików jest tyle co płatków i ustawione są względem nich przemiennie. Ich nitki są wolne lub w różnym stopniu zrastają się. Pylniki otwierają się podłużnymi pęknięciami. U wielu roślin z tej rodziny pyłek zbierany i wynoszony jest przez owłosioną szyjkę słupka w trakcie jej wzrostu między przytulonymi do niej główkami pręcików. Zalążnia jest najczęściej dolna, rzadziej wpół dolna lub górna, powstaje z dwóch do pięciu owocolistków, tworzących pojedynczą lub liczne komory (do 10). Szyjka słupka zwieńczona jest taką liczbą znamion, ile jest owocolistków (znamiona te są stulone w trakcie wzrostu słupka między pręcikami, tak by uniknąć samozapylenia)[4][5].
Owoce
Torebki otwierające się bocznymi porami lub klapami, rzadko jagody, zwykle z licznymi, drobnymi nasionami[4][8].

Systematyka

W różnych systemach zaliczane tu współcześnie rośliny rozdzielane były do dwóch rodzin – dzwonkowatych Campanulaceae i lobeliowatych Lobeliaceae. Jeszcze system APG II z 2003 utrzymywał ten podział jako zasadny. Począwszy od systemu APG III z 2009 obie te grupy są łączone w jedną rodzinę ze względu na istotne podobieństwa wynikające z bliskiego pokrewieństwa. Relacje filogenetyczne i podział na podrodziny stabilizuje się stopniowo w miarę publikowania kolejnych molekularnych analiz filogenetycznych. Problematyczny i czekający na rewizję jest podział na rodzaje, ponieważ wiele z tradycyjnie wyróżnianych nie stanowi taksonów monofiletycznych. Rewizji i rozszerzenia wymagają zwłaszcza rodzaje Campanula, Lobelia i Wahlenbergia[2].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]
astrowce


Rousseaceae



Campanulaceae – dzwonkowate





Pentaphragmataceae





Alseuosmiaceae




Phellinaceae



Argophyllaceae






Stylidiaceae




Menyanthaceae – bobrkowate




Goodeniaceae




Asteraceae – astrowate



Calyceraceae









Podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website i GRIN[9]
dzwonkowate


Cyphioideae



Campanuloideae





Lobelioideae




Cyphocarpoideae



Nemacladoideae





Canarina canariensis

Podrodzina Cyphioideae Schönland

  • Cyphia P.J. Bergius

Podrodzina Campanuloideae Burnett

  • Adenophora Fischer – dzwonecznik
  • Asyneuma Grisebach & Schenck – asynema
  • Azorina Feer – azoryna
  • Berenice L.R. Tulasne
  • Campanula L. – dzwonek
  • Canarina L. – kanaryna[10]
  • Codonopsis Wallich – dzwonkowiec, konodopsis[11], dzwonistęp[6]
  • Craterocapsa Hilliard & B.L. Burtt
  • Cryptocodon Fedorov
  • Cyananthus Bentham – cyjant[11][12]
  • Cyclocodon Griffiths
  • Cylindrocarpa Regel
  • Echinocodon D.Y. Hong
  • Edraianthus A. de Candolle – dzwonczyn[11]
  • Favratia Feer
  • Feeria Buser
  • Githopsis Nuttall
  • Gunillaea Thulin
  • Hanabusaya Nakai
  • Heterochaenia A. de Candolle
  • Heterocodon Nuttall
  • Homocodon D.Y. Hong
  • Jasione L. – jasieniec
  • Kericodon Cupido
  • Legousia Durande – zwrotnica
  • Merciera A. de Candolle
  • Michauxia L'Héritier
  • Microcodon A. de Candolle
  • Muehlbergella Feer
  • Musschia Dumortier
  • Namacodon Thulin
  • Nesocodon Thulin
  • Ostrowskia Regel
  • Peracarpa J.D. Hooker & Thomson
  • Petromarula R. Hedwig
  • Physoplexis (Endlicher) Schur
  • Phyteuma L. – zerwa
  • Platycodon A. DC. – rozwar
  • Prismatocarpus L'Héritier
  • Rhigiophyllum Hochstetter
  • Roella L. – roela[10]
  • Sachokiella Kolakovski
  • Sergia Fedorov
  • Siphocodon Turczanowicz
  • Theilera E. Phillips
  • Theodorovia Kolakovski
  • Trachelium L. – trachelium[11], szyjnik[10]
  • Treichelia Vatke
  • Triodanis Rafinesque
  • Wahlenbergia Schrad. ex Roth – walenbergia
  • Zeugandra P.H. Davis
Lobelia rhynchopetalum
Lobelia cardinalis

Podrodzina Lobelioideae Schönland – lobeliowe

  • Apetahia Baillon
  • Brighamia A. Gray
  • Burmeistera Triana
  • Centropogon C. Presl
  • Clermontia Gaudichaud
  • Cyanea Gaudichaud
  • Delissea Gaudichaud
  • Dialypetalum Bentham
  • Diastatea Scheidw.
  • Dielsantha E. Wimmer
  • Downingia Torrey
  • Grammatotheca C. Presl
  • Heterotoma Zuccarini
  • Hippobroma G. Don
  • Howellia A. Gray
  • Isotoma (R. Brown) Lindley
  • Legenere McVaugh
  • Lobelia L. – lobelia, stroiczka
  • Lysipomia Kunth
  • Monopsis Salisbury
  • Palmerella A. Gray
  • Porterella Torrey
  • Ruthiella van Steenis
  • Sclerotheca A. de Candolle
  • Siphocampylus Pohl
  • Solenopsis C. Presl
  • Trematolobelia Zahlbruckner
  • Unigenes E. Wimmer
  • Wimmerella L. Serra, M.B. Crespo et T.G. Lammers

Podrodzina Cyphocarpoideae Gustafsson

  • Cyphocarpus Miers

Podrodzina Nemacladoideae M.H.G. Gustafsson – podrodzina wyróżniona w 1998 w wyniku badań genomu chloroplastowego. Wcześniej zaliczane tu rodzaje włączano do podrodziny Cyphioideae, co w świetle nowych danych o filogenezie czyniło z tej podrodziny takson parafiletyczny[13]. Należą tu trzy rodzaje roślin jednorocznych, rzadziej bylin, występujące w południowo-zachodniej części USA i w Meksyku[2].

  • Nemacladus Nuttall
  • Parishella A. Gray
  • Pseudonemacladus McVaugh
Pozycja w systemie Reveala (1993–1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa astrowe (Asteridae Takht.), nadrząd Campanulananae Takht. ex Reveal, rząd dzwonkowce Campanulales Rchb. f., podrząd Campanilineae Raf., rodzina dzwonkowate (Campanulaceae Juss.)[14].

Pozycja w systemie Cronquista (1981)

Gromada okrytonasienne, klasa Magnoliopsida, podklasa Asteridae, rząd dzwonkowce (Campanulales), rodzina dzwonkowate (Campanulaceae).

Pozycja w systemie Takhtajana

Gromada okrytonasienne, klasa Magnoliopsida podklasa Asteridae, nadrząd Campanulanae, rząd dzwonkowce (Campanulales), rodzina dzwonkowate (Campanulaceae).

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. ↑ a b c d e f g h i Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-04-14] (ang.).
  3. ↑ a b James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – C. University of Maryland, 2011. [dostęp 2018-12-17].
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 591–594. ISBN 978-1-842466346.
  5. ↑ a b c d e f g h David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 154-155. ISBN 978-1-107-11502-6.
  6. ↑ a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 193-194. ISBN 83-214-1305-6.
  7. ↑ a b Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular Plants of Poland - A Checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 1995. ISBN 83-85444-38-6.
  8. ↑ a b c d e f g Deyuan Hong, Ge Song, Thomas G. Lammers & Laura L. Klein: Campanulaceae. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-09-22].
  9. ↑ Family: Campanulaceae. USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN). [dostęp 2010-04-15]. (ang.).
  10. ↑ a b c Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900. (pol.).
  11. ↑ a b c d Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008. ISBN 978-83-925110-5-2.
  12. ↑ Ludmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973, s. 32.
  13. ↑ Thomas G. Lammers: Nemacladoideae, a New Subfamily of Campanulaceae. Novon, Vol. 8, No. 1 (Spring, 1998), pp. 36-37, 1998. [dostęp 2010-04-15]. (ang.).
  14. ↑ Reveal James L. System of Classification. PBIO 250 Lecture Notes: Plant Taxonomy. Department of Plant Biology, University of Maryland, 1999. Systematyka rodziny dzwonkowatych według Reveala

Media użyte na tej stronie

Giant Lobelia 03.jpg
Autor: Bernard Gagnon, Licencja: CC BY-SA 3.0
Giant lobelia (Lobelia rhynchopetalum) in the Simien Mountains National Park, Ethiopia
Jasione montana - flower (cropped).jpg
Autor: Bartosz Cuber, Licencja: CC BY-SA 3.0
Jasieniec piaskowy (Jasione montana)
Physoplexis comosa (2943630517).jpg
Autor: Alex Lomas, Licencja: CC BY 2.0
Physoplexis comosa
Campanula(Stmk).jpg
Autor: unknown, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Lobelia cardinalis Belize 1.jpg
Autor: Denis Barthel, Licencja: CC BY-SA 4.0

Lobelia cardinalis, near Rio Frio Cave, Cayo District, Belize

Wikimedia Deutschland
The production, editing or release of this file was supported by the Community-Budget of Wikimedia Deutschland.
To see other files made with the support of Wikimedia Deutschland, please see the category Supported by Wikimedia Deutschland.
Canarina canariensis kz4.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Canarina canariensis in El Bailadero, Tenerife