Elysia chlorotica

Elysia chlorotica[1]
Gould, 1870
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	mięczaki
Gromada	ślimaki
Podgromada	tyłoskrzelne
Rząd	workojęzykowce
Rodzina	Elysiidae
Rodzaj	Elysia
Gatunek	Elysia chlorotica

Elysia chlorotica – gatunek morskiego ślimaka tyłoskrzelnego z rodziny Elysiidae. Ubarwieniem, kształtem ciała i sposobem odżywiania przypomina liść^[2]. Odżywianie fotoautotroficzne jest możliwe dzięki symbiozie z chloroplastami uzyskiwanymi ze zjadanych glonów z gatunku Vaucheria litorea, wbudowanymi w komórki nabłonka jelita. Kleptoplasty umożliwiają przeprowadzanie fotosyntezy przez co najmniej 9 miesięcy. W tym czasie ślimak nie potrzebuje pokarmu, korzystać może jedynie ze światła i CO₂ asymilowanego przez symbiotyczne chloroplasty. Cykl życiowy Elysia chlorotica trwa od 8 do 10 miesięcy. Chloroplasty eukariontów wymagają do właściwego funkcjonowania szeregu białek kodowanych przez genom jądrowy. Nie jest jasne, w jaki sposób zwierzę utrzymuje funkcjonalne organella przez kilka miesięcy^[3][4]. Drugim gatunkiem glonów, którym może żywić się E. chlorotica, jest Vaucheria compacta^[5]. Obecne w komórkach ślimaka plastydy nie są przekazywane pionowo, to znaczy nie występują w jajach i każdy osobnik pozyskuje je z glonów samodzielnie^[6].

Występowanie

E. chlorotica występuje w słonych bagnach ciągnących się wzdłuż wschodniego wybrzeża Ameryki Północnej – od Nowej Szkocji do Florydy. Ślimak zamieszkuje wody o zasoleniu od 3‰ do 32‰^[5].

Charakterystyka

Ubarwienie zwykle jaskrawo zielone, czasem czerwonawe lub szare, w kształcie liścia. Ciało miękkie, osiąga przeciętnie 20-30 mm, maksymalnie do 45 mm długości. Cykl życiowy rozpoczyna się złożeniem jaj przez około jedenastomiesięczne osobniki dorosłe. Do złożenia jaj dochodzi późną wiosną. Larwy wylęgają się po około 7-8 dniach i przez kolejne dwa tygodnie wymagają pokarmu w postaci glonów z gatunku Vaucheria litorea albo Vaucheria compacta^[5]. Przeobrażenie w formę dojrzałą ślimaka jest możliwe po wejściu w symbiozę z chloroplastami glonu^[6]. Spontaniczna metamorfoza zachodzi rzadko^[5].

Odżywianie

Wiele gatunków roślinożernych morskich mięczaków ma zdolność przechwycenia i przechowania plastydów^[7]. Jednak tylko cztery gatunki są zdolne do długotrwałego wykorzystywania nabytych chloroplastów. Są to: Plakobranchus ocellatus, Elysia timida, Elysia crispata oraz najlepiej poznany Elysia chlorotica^[8]. Młode E. chlorotica żywią się w początkowym okresie życia glonami, które są trawione, jednak nieuszkodzone chloroplasty zostają włączone w skład cytoplazmy komórek nabłonkowych uchyłków układu pokarmowego^[3]. Pokarmem mogą być tylko dwa gatunki glonów: Vaucheria litorea i Vaucheria compacta^[7]. Po około 14 dniach odżywiania się glonami formy larwalne przeobrażają się w młode ślimaki, które przez kolejne miesiące odżywiają się glonami, jeśli są one obecne w środowisku. Mogą również przeżyć bez pokarmu, dzięki pobranym kleptoplastom^[5]. Włączone do komórek zwierzęcia chloroplasty przeprowadzają fotosyntezę z intensywnością od 98 do 120 μmol O₂ mg⁻¹ chl h⁻¹. Wykazano, że fotosynteza zachodzi przez kilka miesięcy, nawet gdy ślimak zostanie pozbawiony dostępu do pokarmu w postaci glonów. Oznacza to, że istnieje mechanizm molekularny pozwalający utrzymać funkcjonalność chloroplastów przez tak długi okres^[3]. Zwierzę z komórkami zawierającymi chloroplasty jest w stanie żyć przez 10-12 miesięcy bez dostępu do pokarmu w postaci glonów^[7]. Pomimo wielu badań nie zostało wyjaśnione, w jaki sposób chloroplasty w komórkach ślimaka działają przez tak długi czas. Genom plastydowy koduje od 61 do 273 białek, a do w pełni prawidłowego działania organellum potrzebne jest od 1000 do 5000 białek. Zsekwencjonowany genom chloroplastu Vaucheria litorea zawiera tylko 139 genów^[6]. Organizmy eukariotyczne zdolne do przeprowadzania fotosyntezy wiele białek niezbędnych do zachodzenia procesu uzyskują w wyniku ekspresji genów jądrowych. Także kontrola ekspresji genów plastydowych wymaga obecności genów jądrowych^[7]. Powstało kilka hipotez tłumaczących kilkumiesięczne funkcjonowanie kleptoplastów^[6]. Najprostszym wytłumaczeniem byłoby przejmowanie wraz z chloroplastami jądra komórki glonu lub nukleomorfu^[5]. Jednak obserwacje mikroskopowe nie potwierdziły obecności tych struktur w komórkach ślimaka. Za najbardziej prawdopodobny uznano poziomy transfer genów (HGT), który doprowadził do przejęcia części genów jądrowych z glonów. Dane z porównywania sekwencji DNA ślimaka i glonu są jednak ze sobą sprzeczne. W komórkach dorosłych ślimaków znaleziono niektóre geny jądrowe niezbędne do utrzymania funkcjonalnych chloroplastów. Te dane wskazywałyby na to, że w trakcie rozwoju ewolucyjnego E. chlorotica uzyskała geny potrzebne do właściwego działania chloroplastów. Kluczowym doświadczeniem mającym potwierdzić hipotezę było porównanie sekwencji DNA pochodzącego z larw ślimaka, które nie miały jeszcze kontaktu z glonem. W tym wariancie doświadczenia nie stwierdzono obecności genów potrzebnych do syntezy elementów chloroplastu^[6]. Także analiza DNA jaj ślimaka nie potwierdziła obecności genów niezbędnych do przeprowadzania fotosyntezy. Hipoteza poziomego transferu genów musiała zostać odrzucona^[7]. Uznano, że stwierdzone u dorosłych osobników jądrowe DNA pochodzące z glonu to prawdopodobnie efekt zanieczyszczenia próbek. Zaskakujące wyniki doświadczeń doprowadziły do sformułowania alternatywnej hipotezy. Stabilność chloroplastów w organizmie ślimaka może być efektem długotrwałego przechowywania składników pochodzących z komórek glonu (DNA, RNA, białka), czyli nieznanego dotychczas wariantu HGT^[6]. Genom E. chlorotica zawiera endogennego retrowirusa^[9]. Chociaż rola tego wirusa nie jest jasna, prawdopodobnie uczestniczy on w endosymbiotycznym transferze genów (EGT) z jądra glonu do komórek ślimaka^[10][11].

Przypisy