Eukarionty

Eukarionty
Ilustracja
Przykłady organizmów jądrowych (od góry: murarki ogrodowe, borowik szlachetny, zielenica, szympans, jaskier, orzęska)
Systematyka
Domenaeukarionty
Nazwa systematyczna
Eukaryota
Whittaker & Margulis, 1978
Supergrupy

Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariontów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów εὖ (eu, „dobrze”) i κάρυον (karyon, „orzech”, „jądro”).

W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena (cesarstwo, nadkrólestwo) lub królestwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariontów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln[1][2]. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln[3], z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony[2].

Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarionty mają rozmiar mniejszy niż 1 µm), typowe proporcje objętości są rzędu dziesięciu tysięcy do jednego[4].

Ewolucja

Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów[5] (a w każdym razie są z nimi spokrewnione bliżej niż z bakteriami[6]), jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak „wynalazkiem” była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią go, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariontów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariontów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami. Wreszcie ponad miliard lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne[7].

Najstarsze znane skamieniałości, które prawdopodobnie mają pochodzenie eukariotyczne, zostały odkryte w osadach jeziornych w południowej Afryce przez zespół Józefa Kaźmierczaka. Prezentują komórczakową budowę syfonalną. Datowane są one na ok. 2,8–2,7 mld lat[8].

Podział systematyczny

Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu „supergrup” i określenie należących do nich linii rozwojowych[9][10][11][12]:

  • Amorphea
    • Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
      • Tubulinea Smirnov i inni, 2005
      • Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004
      • Archamoebae Cavalier-Smith, 1983
      • Gracilipodida Lahr i inni, 2011
      • Multicilia Cienkowsky, 1881
      • Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966
      • Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
      • Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
      • Fractovitelliida Lahr i inni, 2011
      • Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
      • Myxogastria Macbride, 1899
      • Dictyostelia Lister, 1909
    • Obazoa
      • Breviatea Cavalier-Smith i inni, 2004
      • Apusomonadida Karpov i Mylnikov, 1989
      • Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Adl i inni, 2005
        • Holozoa Lang i inni, 2002
          • Filasterea Shalchian-Tabrizi i inni, 2008
          • Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, przywrócone przez Adl. i in., 2005
          • Aphelidea Gromov, 2000
          • Corallochytrium Raghu-Kumar, 1987
          • Choanomonada Kent, 1880
          • Metazoa Haeckel, 1874zwierzęta (wielokomórkowce)
        • Nucletmycea Brown et al. 2009
          • Nuclearia Cienkowski, 1865
          • Fonticula Worley i inni, 1979
          • Rozella Cornu, 1872
          • Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987grzyby
            • Microsporidia Balbiani, 1882mikrosporydia
            • Neocallimastigaceae Heath 1983 przywrócony przez Barr, 1989
            • Chytridiomycota M. J. Powell w Hibbett i inni, 2007
            • Blastocladiales Petersen, 1909
            • Mucoromycotina Benny, 2007
            • Mortierellaceae A. Fischer, 1892
            • Entomophthorales G. Winter, 1880
            • Zoopagales Bessey ex R.K. Benjamin, 1979
            • Kickxellomycotina Benny, 2007
            • Dikarya Hibbett i inni, 2007
  • CRuMs
    • Collodyctionidae Brugerolle i inni, 2002
    • Rigifilida Cavalier-Smith w Yabuki i inni, 2012
    • Mantamonas Cavalier-Smith i Glücksman w Glücksman i inni, 2011
  • TSAR
    • Telonema Griessmann, 1913
    • Sar
      • Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
        • Opalinata Wenyon, 1926 przywrócony przez Cavalier-Smith, 1997
        • Blastocystis Alexeev, 1911
        • Bicosoecida Grasse, 1926 przywrócony przez Karpov, 1998
        • Placidida Moriya i inni, 2002
        • Labyrinthulomycetes Dick, 2001
        • Hyphochytriales Sparrow, 1960
        • Peronosporomycetes Dick, 2001
        • Actinophryidae Claus, 1874 przywrócony przez Hartmann 1926
        • Bolidomonas Guillou i Chre´tiennot-Dinet, 1999
        • Chrysophyceae Pascher, 1914złotowiciowce
        • Dictyochophyceae Silva, 1980
        • Eustigmatales Hibberd, 1981
        • Pelagophyceae Andersen i Saunders, 1993
        • Phaeothamniophyceae Andersen i Bailey w Bailey i inni, 1998
        • Pinguiochrysidales Kawachi i inni, 2003
        • Raphidophyceae Chadefaud, 1950 przywrócony przez Silva. 1980
        • Synurales Andersen, 1987
        • Xanthophyceae Allorge, 1930 przywrócony przez Fritsch, 1935różnowiciowce
        • Phaeophyceae Hansgirg, 1886brunatnice
        • Schizocladia Henry i inni w Kawai i inni, 2003
        • Diatomea Dumortier, 1821
      • Alveolata Cavalier-Smith, 1991
        • Protalveolata Cavalier-Smith. 1991 przywrócony przez Adl i inni, 2012
        • Dinoflagellata Bütschli, 1885 przywrócony przez Fensome i inni, 1993 przywrócony przez Adl i inni, 2005
        • Apicomplexa Levine, 1980 przywrócone przez Adl i inni, 2005
        • Ciliophora Doflein, 1901orzęski
      • Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
        • Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
        • Retaria Cavalier-Smith, 2002
  • Haptista
    • Haptophyta Hibberd, 1976 przywrócony przez Edvardsen i Eikrem, 2000
    • Rappemonads Kim i inni, 2011
    • Centrohelida Kühn, 1926
  • Cryptista
    • Cryptophyceae Pascher, 1913 przywrócony przez Schoenichen, 1925 przywrócony przez Adl i inni, 2012
    • Katablepharida
    • Palpitomonas Yabuki i inni, 2010
  • Archaeplastida Adl i inni, 2005
  • Hemimastigophora
    • Spironemidae Doflein, 1916
  • Eukarionty o niepewnej przynależności
    • Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
      • Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
      • Discicristata Cavalier-Smith, 1998
      • Tsukubamonas Yabuki i inni, 2011
    • Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003
      • Fornicata Simpson, 2003
      • Parabasalia Honigberg, 1973
      • Preaxostyla Simpson, 2003
    • Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
    • Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998
    • Picozoa
    • Ancoracysta

Dodatkowo Cavalier-Smith wyróżnia 2 taksony bez rangi[13]:

  • Unikonta
  • Bikonta

które są taksonomicznie ponad supergrupami.

Podobne podejście przyjęto w pracy Adla i in. z 2019, gdzie eukarionty dzieli się na dwie główne grupy: Amorphea i Diaphoretickes oraz kilka mniejszych grup, których nie da się jednoznacznie przyporządkować do którejś z nich. Część z tych grup jest łączona w Excavata, przy czym w tym ujęciu jest to takson sztuczny, a jego status jako supergrupy jest podawany w wątpliwość[14].

Historyczne podziały

System Adla i innych 2005 rok

System ten został w 2012 roku zastąpiony nową poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany, które zaszły w tym czasie. System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy[15]:

  • Opisthokonta
    • Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987grzyby
      • Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975podstawczaki
      • Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995rdzaki
      • Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997głownie
      • Ascomycota Barkeley, 1857workowce
      • Microsporidia Balbiani, 1882mikrosporydia
      • Glomeromycota Schussler i in., 2001grzyby mikoryzowe
      • Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001sprzężniowce
      • Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981skoczkowce
    • Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
    • Filasterea Shalchian-Tabrizi, K., M. A. Minge, M. Espelund, R. Orr, T. Ruden, K. S. Jakobsen, and T. Cavalier-Smith. 2008.
    • Choanoflagellata Kent, 1880wiciowce kołnierzykowe
    • Metazoa Haeckel, 1874zwierzęta (wielokomórkowce)
  • Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
    • Tubulinea Smirnov i in., 2005
    • Flabellinea Smirnov i in., 2005
    • Stereomyxida Grell, 1966
    • Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
    • Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
    • Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
    • Pelomyxa Greef, 1874
    • Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
  • Excavata
    • Fornicata Simpson, 2003
    • Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
    • Parabasalia Honigberg, 1973
    • Preaxostyla Simpson, 2003
    • Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
    • Heterolobosea Page i Blanton, 1985
    • Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
  • Rhizaria
    • Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl i in., 2005
    • Haplosporidia Caullery i Mesnil, 1899
    • Foraminifera d’Orbigny, 1826otwornice
    • Gromia Dujardin, 1835
    • Radiolaria Müller, 1858, emend. Adl i in., 2005promienice
  • Archaeplastidarośliny
    • Glaucophyta Skuja, 1954glaukocystofity
    • Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005krasnorosty
    • Chloroplastida Adl i in., 2005rośliny zielone
      • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
      • Chlorodendrales Fritsch, 1917
      • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004prazynofity
      • Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
      • Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004ramienice (wraz z roślinami telomowymi)
  • Chromalveolata

Podział Whittakera i Margulis z 1978 roku

Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw:

Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.

Zobacz też

Przypisy

  1. Rashid M. Hassan: Ecosystems and human well-being. Current state and trends. Findings of the Condition and Trends Working Group. Robert Scholes, Neville Ash. Waszyngton: Island Press, Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group, 2005. ISBN 1-55963-227-5. (ang.)
  2. a b Lech Ryszkowski: Globalisation and Biodiversity Protection (ang.). 2006. [zarchiwizowane z tego adresu].
  3. Mora et al. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean?. „PLoS Biol”. 9 (8), 2011. DOI: 10.1371/journal.pbio.1001127 (ang.). 
  4. Masashi Yamaguchi, Cedric O’Driscoll Worman, Deep-sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell, web.archive.org, 9 sierpnia 2017 [dostęp 2021-02-25] [zarchiwizowane z adresu 2017-08-09].
  5. Tom A. Williams, Peter G. Foster, Tom M. W. Nye, Cymon J. Cox, T. Martin Embley. A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea. „Proceedings of the Royal Society B”. 279 (1749), s. 4870–4879, 2012. DOI: 10.1098/rspb.2012.1795 (ang.). 
  6. Erica Lasek-Nesselquist, Johann Peter Gogarten. The effects of model choice and mitigating bias on the ribosomal tree of life. „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 2013. DOI: 10.1016/j.ympev.2013.05.006 (ang.). 
  7. Nicholas J. Butterfield. Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. „Paleobiology”. 26 (3), s. 386–404, 2000. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)026<0386:BPNGNS>2.0.CO;2 (ang.). 
  8. Józef Kaźmierczak, Barbara Kremer, Wladyslaw Altermann, Ian Franchi. Tubular microfossils from ∼2.8 to 2.7 Ga-old lacustrine deposits of South Africa: A sign for early origin of eukaryotes?. „Precambrian Research”. 286, s. 180–194, listopad 2016. DOI: 10.1016/j.precamres.2016.10.001 (ang.). 
  9. Simpson, A.G.B. & Roger, A.J. 2004.The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14, R693–696.
  10. K Shalchian-Tabrizi, MA Minge, M Espelund, R Orr i inni. Multigene phylogeny of choanozoa and the origin of animals. „PLoS One”. 3 (5), s. e2098, 2008. DOI: 10.1371/journal.pone.0002098. PMID: 18461162. 
  11. Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Christopher E. Lane i inni. The Revised Classification of Eukaryotes. „J. Eukaryot. Microbiol.”. 59(5), s. 429–493, 2012. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. 
  12. Fabien Burki i inni, The New Tree of Eukaryotes, „Trends in Ecology & Evolution”, 35 (1), 2020, s. 43–55, DOI10.1016/j.tree.2019.08.008, ISSN 0169-5347, PMID31606140 [dostęp 2020-06-23] (ang.).1 stycznia
  13. Thomas Cavalier-Smith. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. „European Journal of Protistology”. 39 (4), s. 338–348, 2006. DOI: 10.1078/0932-4739-00002 (ang.). 
  14. Sina M. Adl i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66, 2019, s. 4–119, DOI10.1111/jeu.12691 (ang.).
  15. Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M., & 25 innych 2005.The new higher-level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52, 399–451.

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) cs:User:-xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Cladogram chloroplast supergroups.png
Autor: Agnieszka Kwiecień, Nova, Licencja: CC BY 3.0
Kladogram organizmów żywych, ze wskazaniem transmisji plastydów między liniami ewolucyjnymi