Fotooddychanie

Schemat obrazujący przemiany związków podczas fotooddychania. RuBisCO – karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, Phos – fosfataza, OG – oksydaza glikolanowa, AT-aminotransferaza, GDC+SHMT-dekarboksylaza glicyny i hydroksymetylotransferaza seryny, PyrR-reduktaza pirogronianowa, GK-kinaza glicerynianowa, GOGAT – syntaza glutaminianowa (NADPH), GS-syntaza glutaminowa
Pod wpływem oksygenazy RuBisCO do rybulozo-1,5-bisfosforanu RuBP przyłączany jest tlen w wyniku czego powstaje kwas 3-fosfoglicerynowy (3PGA) i 2-fosfoglikan

Fotooddychanie, fotorespiracja – proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem dwutlenku węgla na drodze innej niż oddychanie komórkowe.

Biochemicznie proces fotooddychania związany jest z dwufunkcyjnością enzymu karboksylazy/oksygenazy rybulozo-1-5-bisfosforanu (RuBisCO), odpowiedzialnego zarówno za przyłączenie do rybulozo-1,5-bisfoforanu (RuBP) cząsteczki CO2, jak i cząsteczki O2 w chloroplastach podczas oświetlania. CO2 i O2 konkurują o miejsce katalityczne Rubisco. W wyniku przyłączenia tlenu do rybulozo-1-5-bisfosforanu powstaje jedna cząsteczka kwasu fosfoglicerynowego (jak w fazie ciemnej fotosyntezy) oraz jedna cząsteczka fosfoglikolanu, pierwszego (dwuwęglowego; C2) produktu fotooddychania. Stąd pochodzi inna nazwa fotooddychania – cykl C2.

Dalsze reakcje zachodzą w peroksysomach i mitochondriach, a następnie ponownie w chloroplastach.

Powstający w chloroplastach fosfoglikolan ulega defosforylacji i przenoszony jest do peroksysomów. Tam przy udziale oksydazy glikolanowej przekształcany jest do glioksalanu[1]. Glioksalan ulega transaminacji w dwóch reakcjach przeprowadzanych przez aminotransferazę glutaminianową i aminotransferazę serynową, w wyniku których powstaje glicyna. Glicyna transportowana jest do mitochondriów i przy udziale kompleksu enzymatycznego dekarboksylazy glicyny (GDC) oraz hydroksymetylotransferazy seryny (SHMT) przekształcana do seryny z wydzieleniem cząsteczki CO2, NH3, oraz NADH.

Powstała w mitochondriach seryna transportowana jest do peroksysomów i przekształcana przy udziale aminotransferazy serynowej do kwasu hydroksypirogronowego[2]. Kwas ten ulega redukcji do kwasu glicerynowego przy udziale reduktazy hydroksypirogronianowej. Produkt reakcji przenoszony jest do chloroplastów i może służyć do odtworzenia cząsteczki rybulozo-1-5-bisfosforanu. NADH produkowany przy dekarboksylacji glicyny może być transportowany do cytozolu lub utleniany w mitochondriach.

Utrzymanie cyklu fotooddechowego wymaga takiej samej ilości NADH, do redukcji kwasu hydroksypirogronowego w peroksysomach[3], jaka powstaje przy utlenieniu glicyny do seryny w mitochondrium. In vivo, przynajmniej część NADH produkowanego przez dekarboksylację glicyny utleniana jest w peroksysomach, jednak zapotrzebowanie peroksysomów na NADH może być częściowo zaspokajane przez glikolizę i chloroplasty, a utlenianie glicyny zasilać syntezę ATP mitochondrialnego[4].

Zobacz też

Przypisy

  1. ↑ Rao K.K., Hall D.O. 1982 Photorespiration. J. Biol. Edu.16, 167-172.
  2. ↑ Douce R., Heldt H.W. 2000. Photorespiration W: Photosynthesis and Metabolism. (R.C. Leegood, T.D. Sharkey, S. von Caemmerer, red.) str. 115-136. Kluwer Academic Publishers. Printed in The Netherlands.
  3. ↑ Raghavendra AS., Reumann S., Heldt HW. Participation of mitochondrial metabolism in photorespiration. Reconstituted system of peroxisomes and mitochondria from spinach leaves. „Plant physiology”. 4 (116), s. 1333–1337, kwiecień 1998. PMID: 9536050. 
  4. ↑ Heldt H.W., Raghavendra A.S., Reumann S., Bettermann M., Hanning I., Benz R., Maier E. 1998. Redox Transfer between mitochondria and peroxisomes in photorespiration. W: Plant mitochondria: From gene to function. (I.M. Moller, P. Gardeström, K. Glimelius, E. Glaster, red.) str. 543-549, Backhuys Publishers, Leiden, The Nederlands.

Media użyte na tej stronie

Fotooddychanie.svg
(c) Lukas3, CC-BY-SA-3.0
Schemat fotoodychania
RuBisCO reaction2.svg
reaction catalyzed by RuBisCO: 3-phospho-D-glycerate + 2-phosphoglycolate = D-ribulose 1,5-bisphosphate + O2