Gady

Gady
Reptilia
Laurenti, 1768
Okres istnienia: 320–0 mln lat temu

Kajman żakare
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

gady *

Podgromady

Gady (Reptilia, od łac. repto – czołgać się) – parafiletyczna grupa zmiennocieplnych owodniowców. Współczesne gady są pozostałością po znacznie większej grupie zwierząt, której największy rozkwit przypadł na erę mezozoiczną. Obecnie żyją tylko cztery rzędy gadów, ich pozostałe znane linie ewolucyjne wymarły. Niektóre kopalne gady naczelne, czyli archozaury (takie jak pterozaury i dinozaury), były prawdopodobnie zwierzętami stałocieplnymi.

Klasyfikacja

W tradycyjnej linneuszowskiej klasyfikacji kręgowców gady wyodrębniano jako gromadę, do której zaliczano wszystkie owodniowce z wyjątkiem ptaków i ssaków. Jednak tak definiowana gromada gadów jest parafiletyczna, gdyż należą do niej przodkowie ptaków i ssaków, lecz obie te gromady nie są do niej zaliczane. Prof. Michael J. Benton zaproponował, by wyłączyć z gromady gadów synapsydy (Synapsida), podnoszone przez tego autora do rangi odrębnej gromady[1].

Niektórzy naukowcy podejmowali też próby przedefiniowania gadów, tak by stały się grupą monofiletyczną. Np. Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Reptilia jako grupę obejmującą ostatniego wspólnego przodka współczesnych żółwi i przedstawicieli kladu Sauria (obejmującego grupy Lepidosauromorpha i Archosauromorpha) oraz wszystkich jego potomków[2]. Z kolei Laurin i Reisz (1995) zdefiniowali Reptilia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka żółwi i diapsydów oraz wszystkich jego potomków[3]; w 2020 roku ci sami autorzy zdefiniowali Reptilia jako najmniejszy klad obejmujący Testudo graeca, Iguana iguana i Crocodylus niloticus[4]. Nie jest pewne, jakie zwierzęta należałyby do gadów w wypadku przyjęcia którejś z tych definicji (m.in. ze względu na niepewną pozycję filogenetyczną żółwi – tradycyjnie zaliczanych do anapsydów, ale w niektórych nowszych publikacjach uznawanych za diapsydy z kladu Sauria). Modesto i Anderson (2004) zdefiniowali Reptilia jako największy (obejmujący najwięcej gatunków) klad, do którego należą gatunki Lacerta agilis i Crocodylus niloticus, ale do którego nie należy Homo sapiens[5]. W wypadku przyjęcia którejś z tych definicji do gadów należałyby ptaki, natomiast nie należałyby do nich synapsydy.

Działy zoologii zajmujące się gadami to herpetologia i reptiliologia.

Cechy budowy

Skóra

Skóra gadów jest sucha, szorstka lub delikatna, wytwarzająca rogowe tarcze (wytwory skóry właściwej) (żółwie i krokodyle) lub tarczki i łuski (wytwory naskórka) (jaszczurki, węże), nieprzepuszczalna dla gazów, nie mogą więc oddychać przez skórę. Miejsca styku łusek i tarczek są słabo zrogowaciałe, dzięki czemu gady zachowują dużą ruchliwość. U krokodyli naskórek zużywa się i odrasta w miarę złuszczania, a u jaszczurek i węży jest zrzucany w postaci wylinki (u jaszczurek płatami, a u węży w całości). W skórze jaszczurek znajdują się gruczoły udowe, żółwie mają gruczoły u nasady kończyn, a krokodyle po bokach żuchwy. Ubarwienie gadów zależy od rozmieszczenia komórek pigmentowych – melanoforów, lipoforów, alloforów i guanoforów.

Szkielet

Szkielet gadów jest silnie skostniały i można go podzielić na szkielet osiowy (czaszka i kręgosłup) oraz szkielet pasów i kończyn.

Czaszka

Czaszka połączona jest z pierwszym kręgiem za pomocą jednego kłykcia potylicznego, który ma trzy powierzchnie stawowe (środkową i dwie boczne) – połączenie ruchome. Posiada otwory otoczone łukami kostnymi. Zmniejsza to ciężar czaszki bez utraty odporności mechanicznej. Na podstawie planu rozmieszczenia otworów wyróżnia się 4 typy czaszki:

  • 1. anapsydalny – brak otworów skroniowych (anapsydy, współcześnie – żółwie)
  • 2. synapsydalny – jedna para otworów skroniowych nie sięgających kości ciemieniowej, stykające się z łukiem jarzmowym (synapsydy – „gady ssakokształtne”)
  • 3. euryapsydalny (parapsydalny) – jedna para otworów skroniowych, bliższych grzbietowi czaszki, nie stykających się z kośćmi jarzmowymi (wymarłe gady morskie)
  • 4. diapsydalny – dwie pary otworów skroniowych. Czaszki współczesnych jaszczurek i węży pochodzą od tego typu, ale wiele składników uległo redukcji.
Dawniej właśnie na podstawie liczby i rozmieszczenia otworów skroniowych w czaszce wyróżniano 4 główne grupy gadów – anapsydy, synapsydy, euryapsydy i diapsydy. Podział ten z czasem uległ jednak dużym zmianom; np. wyróżniane dawniej euryapsydy obecnie są generalnie uważane za diapsydy, które wtórnie straciły jedną parę otworów skroniowych. Zdaniem części naukowców diapsydami, które wtórnie straciły obie pary otworów skroniowych są żółwie (patrz niżej).

Żółwie i krokodyle mają czaszkę akinetyczną, tzn. kości szczęki są zrośnięte z puszką mózgową. U węży kości szczęki połączone są z czaszką ruchomo za pomocą więzozrostów – jest to tzw. czaszka kinetyczna. Żuchwę gadów budują kości: zębowa, stawowa, nadkątowa, kątowa i wieńcowa. Kość kwadratowa łączy żuchwę z mózgoczaszką.

Kręgosłup

Kręgosłup gadów składa się przeważnie z 5 odcinków:

  • 1. Szyjny – kręgi bez powierzchni stawowych dla żeber lub zestawiające się z krótkimi żebrami nie sięgającymi mostka. Pierwszy kręg nazywa się kręgiem szczytowym (atlas). Nie posiada trzonu (u współczesnych) i składa się tylko z pierścienia kostnego. Drugi kręg – obrotowy, posiada ząb do połączenia z kręgiem pierwszym. Następne kręgi mają budowę typową dla kręgów szyjnych.
  • 2. Piersiowy (Mostkowy) – kręgi opatrzone powierzchniami stawowymi dla żeber.
  • 3. Lędźwiowy – kręgi bez powierzchni stawowych dla żeber.
  • 4. Krzyżowy – Przeważnie 2 kręgi. Zrastają się za pośrednictwem żeber z miednicą.
  • 5. Ogonowy – u niektórych kilka początkowych kręgów łączy się z krótkimi żebrami.

Kręgosłup jaszczurek jest w zasadzie podzielony na cztery odcinki: szyjny (8 kręgów), mostkowo-lędźwiowy (tułowiowy) (22 kręgi), krzyżowy (2 kręgi) i ogonowy (kilkadziesiąt kręgów). U beznogich jaszczurek i węży występuje tylko odcinek tułowiowy i ogonowy; nie ma mostka. U żółwi wyróżnia się odcinek szyjny, tułowiowy i krzyżowy, które są zrośnięte z płytkami kostnymi puklerza oraz ogonowy. Żebra są zrośnięte z płytkami kostnymi pancerza, więc nie ma ruchomej klatki piersiowej. Kręgi gadów są przeważnie przodowklęsłe (u żółwi tyłowklęsłe)

Szkielet pasów i kończyn

Kończyny gadów są dobrze rozwinięte, zredukowane lub brak ich zupełnie. U gadów posiadających kończyny pas barkowy jest dobrze rozwinięty i składa się z kości kruczej, przedkruczej, łopatki i obojczyka. Pas miednicowy tworzy zamknięty pierścień otaczający otwór miednicowy. Złożony jest z 2 kości bezimiennych, które łączą się z kręgami krzyżowymi oraz ze sobą tworząc spojenie łonowe i kulszowe. Każda kość bezimienna złożona jest z kości biodrowej, kulszowej i łonowej. U węży i beznogich jaszczurek szkielet pasów barkowego i miednicowego jest przeważnie zredukowany i pozostają części szczątkowe. Przednia kończyna składa się z kości ramieniowej, kości przedramieniowej (tworzą ją kości: łokciowa i promieniowa) i kości ręki (tworzą ją: nadgarstek, śródręcze i kości palców). Kończyna tylna zbudowana jest z kości udowej, kości podudowej (kość piszczelowa i kość strzałkowa) i kości stopy (tworzą ją: stęp, śródstopie i kości palców).

Uzębienie

Brak u żółwi, u pozostałych dobrze rozwinięte. Zęby większości gadów, oprócz agam i kameleonów, podlegają stałej wymianie (polifiodontyzm). Wyróżniane są trzy typy osadzenia:

  • akrodontyczne – osadzone podstawą na kościach szczęki lub żuchwy (u niektórych jaszczurek, np. Agam)
  • pleurodontyczne – przytwierdzone z boku kości (u niektórych jaszczurek, np. legwanów)
  • tektodontyczne – osadzone w zębodołach (tylko krokodyle)

Zęby mogą występować na kościach szczękowych, żuchwie, lemieszu, kościach podniebiennych i skrzydlastych (formy prymitywne) lub na kościach szczękowych i żuchwie (formy młodsze filogenetycznie). U niektórych są podobne do siebie (homodontyzm), a u innych zróżnicowane (heterodontyzm).

Układ mięśniowy

Umięśnienie gadów jest bardziej zróżnicowane niż umięśnienie kręgowców niższych. Charakteryzuje się:

  • silnym zanikiem metamerii mięśniowej
  • rozwinięciem się mięśni szyjnych
  • rozwojem mięśni międzyżebrowych, odgrywających ważną rolę w mechanizmie oddychania (nie ma tych mięśni u żółwi – jako mięsień oddechowy funkcjonuje u nich mięsień poprzeczny brzucha)
  • skomplikowaną muskulaturą kończyn

Układ pokarmowy

Układ pokarmowy zaczyna się jamą gębową, wyraźnie odgraniczoną od gardzieli. U żółwi i krokodyli występuje kostne podniebienie oddzielające przewody nosowo-gardzielowe od jamy gębowej. Na dnie jamy gębowej leży język spełniający różne funkcje u różnych gatunków. W jamie gębowej znajdują się też gruczoły; najczęściej występującymi są gruczoły przyżuchwowe, językowe i wargowe, których wydzielina zwilża pokarm. U niektórych gatunków występują gruczoły jadowe. Za gardzielą znajduje się przełyk, prowadzący do wyraźnie wyodrębnionego żołądka. Za żołądkiem mieści się jelito cienkie, którego przedni odcinek – dwunastnica – tworzy charakterystyczną pętlę, w której znajduje się trzustka. Przewód trzustkowy wpada do dwunastnicy w tym samym miejscu co przewód wątrobowy. Wątroba jest płatowata i posiada woreczek żółciowy. Na granicy jelita cienkiego i grubego znajduje się zaczątkowe jelito ślepe. Jelito grube łączy się z kloaką, która dzieli się na 3 części: część, w której gromadzi się kał; część, do której uchodzą moczowody i przewody płciowe oraz część przechodzącą w ujście kloaki.

Układ oddechowy

Układem oddechowym większości gadów są pofałdowane płuca. Wentylację płuc uwydatniają ruchy klatki piersiowej. U węży i padalców jedno płuco ulega redukcji, a drugie jest wydłużone i może tworzyć worek powietrzny. Powietrze do płuc dostaje się przez szczelinę krtaniową oraz przez tchawicę rozdzielającą się na oskrzela i oskrzeliki.

Płuca krokodyli są gąbczaste. Powietrze przemieszcza się w nich tylko w jednym kierunku jak u ptaków[6].

Układ krwionośny

Układ krwionośny gadów.JPG

Układ krwionośny składa się z serca i naczyń krwionośnych. Serce zbudowane jest z dwóch przedsionków oraz komory podzielonej niepełną przegrodą na dwie części. W czasie skurczu przegroda przylega do górnej części serca, więc następuje dobre oddzielenie krwi żylnej od tętniczej. Jedynie u krokodyli przegroda jest pełna (serce z dwóch przedsionków i dwóch komór). Zatoka żylna gadów jest słabo rozwinięta. Z komory wychodzi pień tętniczy podzielony na 3 tętnice: tętnicę płucną (wychodzi z prawej komory i dzieli się na 2 gałęzie), aortę lewą i aortę prawą. Aorta prawa wychodzi z lewej komory i odchodzą od niej tętnice szyjne i tętnice podobojczykowe (u większości gadów), unaczyniające głowę i kończyny przednie. Aorta lewa wychodzi z komory prawej. Obie aorty łączą się w aortę grzbietową, od której odchodzą tętnice do narządów wewnętrznych, mięśni tułowia, kończyn tylnych i ogona. Do prawego przedsionka ujście mają 2 żyły główne i żyła tylna. Do lewego przedsionka wpadają 2 żyły płucne.

Układ chłonny

Układ chłonny jest dobrze rozwinięty. Złożony jest z pni chłonnych, zatok i serc limfatycznych. Śledziona leży w krezce w pobliżu żołądka.

Układ wydalniczy

W czasie rozwoju zarodkowego funkcjonują pranercza, a u gadów dorosłych nerka ostateczna. U samic pranercza ulegają całkowitemu zanikowi, a u samców przekształcają się w najądrze. Od nerek odchodzą moczowody, którymi do kloaki spływa mocz. Do kloaki otwiera się też pęcherz moczowy, który występuje jednak tylko u żółwi i jaszczurek. Ostatecznym produktem przemian białkowych może być amoniak, mocznik lub kwas moczowy, w zależności od środowiska w jakim dany gatunek żyje. Amonioteliczne są na przykład krokodyle, a urikoteliczne jaszczurki, węże i większość żółwi żyjących na lądzie.

Układ rozrodczy i rozmnażanie

Układ rozrodczy żeński złożony jest z parzystych jajników oraz jajowodów uchodzących do kloaki. Układ rozrodczy męski zbudowany jest z jąder, które u jaszczurek mają owalny kształt, a u węży kształt wydłużonych wałeczków. Wychodzą z nich kanaliki tworzące najądrza, z którego wychodzą nasieniowody łączące się z kloaką. U wszystkich samców oprócz hatterii występuje narząd kopulacyjny. Jaja są typu polilecytalnego – zawierają duże ilości żółtka w osłonkach pergaminowatych, a u żółwi i krokodyli w wapiennych skorupkach. Zapłodnienie wewnętrzne, jajorodne, jajożyworodne lub żyworodne, rozwój prosty, zarodki tworzą błony płodowe – owodniowce.

Układ nerwowy i narządy zmysłów

Kresomózgowie podzielone jest na dwie półkule (dobrze rozwinięte), kora mózgowa dobrze rozwinięta, międzymózgowie małe i słabo rozwinięte, obecna szyszynka i przysadka, śródmózgowie zawiera ośrodki wzrokowe i słuchowe, móżdżek nieduży, ale dobrze rozwinięty, rdzeń przedłużony (zamózgowie) posiada esowate wygięcie. U jaszczurek i hatterii występuje narząd ciemieniowy, reagujący na temperaturę i promienie świetlne. Nerwy rdzeniowe tworzą 2 sploty: barkowy i miednicowy. Dobrze rozwinięty jest układ współczulny.

Wrażenia węchowe są odbierane przez zakończenia nerwowe znajdujące się w części węchowej jamy nosowo-gardzielowej oraz przez narząd Jacobsona odchodzący od górnej części jamy gębowej.

Oczy zaopatrzone są w 3 powieki: górną, dolną i migawkową. U niektórych gadów powieki zrastają się tworząc przezroczysty okular. Akomodacja zachodzi dzięki zmianie kształtu i przesuwaniu się soczewki. Uczestniczy w tym procesie mięsień rzęskowy. W twardówce występują płytki kostne, które tworzą charakterystyczny pierścień. W ciało szkliste wnika tzw. grzebień.

Narząd słuchu jaszczurek składa się z ucha wewnętrznego i środkowego, które łączy się z gardzielą przewodami Eustachiusza. W uchu środkowym znajduje się strzemiączko. Ucho to przykryte jest błoną bębenkową. Błędnik błoniasty (ucho wewnętrzne) różnicuje się i tworzy ślimak. U węży nie ma jamy bębenkowej, ale występuje kostka słuchowa.

Ewolucja gadów

Jedno z możliwych drzew genealogicznych gadów.
Okresy geologiczne: karbon (niecały, 10 pikseli – 1 milion lat), perm, trias, jura, kreda, paleogen, neogen (1 piksel – 1 milion lat)
Uwzględnione klady (od lewej): Synapsida, Diapsida, Protorothyrididae, Captorhinidae, Anapsida, Casineria
Tradycyjne grupy gadów

     anapsydy (jako klad obejmują tylko jedną z linii)

     diapsydy (jako klad obejmują też ptaki)

     synapsydy (jako klad obejmują też ssaki)

Organizmy zaliczane tradycyjnie do innych gromad

     ptaki

     ssaki

W karbonie z najprymitywniejszych owodniowców niezależnie powstały synapsydy, w których czaszce występował jeden (dolny) otwór skroniowy za każdym okiem, oraz zauropsydy. Synapsydy były dominującą grupą kręgowców lądowych w okresie permu i na początku triasu; w erze mezozoicznej dały początek ssakom.

Zauropsydy rozdzieliły się na dwie główne linie ewolucyjne: anapsydy, charakteryzujące się czaszką pozbawioną otworów skroniowych, oraz diapsydy. Wśród anapsydów pojawiły się m.in.: parejazaury, wymarłe na przełomie permu i triasu, oraz nadrodzina Procolophonoidea wymarła pod koniec triasu. Z kolei diapsydy wykształciły czaszkę z dwoma parami otworów skroniowych (pary: dolna i górna). Dzięki obecności otworów skroniowych czaszka była lżejsza, a mięśnie miały więcej miejsca; w rezultacie szczęka stawała się silniejsza i bardziej ruchliwa. Diapsydy rozdzieliły się na kilka linii ewolucyjnych, w tym m.in. grupę Ichthyopterygia[7][8] (choć z analiz kladystycznych Mercka z 1997 r. oraz Modesto, Reisza i Scott z 2011 r. wynika, że Ichthyopterygia to bazalne archozauromorfy[9][10], zaś z analiz kladystycznych przeprowadzonych przez Maischa, 2010 wynika, że Ichthyopterygia mogły należeć do anapsydów[11]) oraz klad Sauria, obejmujący dwie główne linie:

  • lepidozauromorfy, do których należą współczesne lepidozaury – węże, jaszczurki, amfisbeny i hatterie; większość autorów zalicza do tej grupy także wymarłe morskie zauropterygi[7][8][12] (choć z analiz Mercka z 1997 r. oraz Modesto, Reisza i Scott z 2011 r. wynika, że zauropterygi są bazalnymi archozauromorfami[9][10])
  • archozauromorfy, obecnie reprezentowane tylko przez krokodyle i ptaki, ale wcześniej do tej grupy należały m.in.: pterozaury i dinozaury

Przedmiotem sporów pozostaje pozycja filogenetyczna żółwi. Tradycyjnie były one zaliczane do anapsydów i uznawane za potomków Procolophonoidea[3] lub parejazaurów[13] albo za takson siostrzany do eunotozaura[14]. Niektóre analizy filogenetyczne sugerują jednak, że w rzeczywistości są one diapsydami należącymi do kladu Sauria. Analizy wykorzystujące cechy morfologiczne wskazują na przynależność żółwi do lepidozauromorfów, generalnie sugerując bliskie pokrewieństwo z zauropterygami[12][15] (choć w analizie Müllera, 2004 żółwie są bliżej spokrewnione z lepidozaurami niż z zauropterygami[8]); większość analiz opierających się na badaniach genetycznych sugeruje przynależność żółwi do archozauromorfów[16][17][18][19], jednak z analizy Lysona i współpracowników (2011) wynika ich bliższe pokrewieństwo z lepidozaurami[20].

Kladogram ilustrujący uproszczone „drzewo rodowe” gadów według Laurina i Gauthiera (1996), za Tree of Life Web Project[21]:


Amniota

Synapsida


Reptilia
unnamed
Anapsida

Mesosauridae


unnamed

Millerettidae


unnamed

Lanthanosuchidae


unnamed

Nyctiphruretia


unnamed

Pareiasauria



Procolophonoidea




?Testudines (żółwie)






Romeriida

Captorhinidae


unnamed

Protorothyrididae *


Diapsida

Araeoscelidia


unnamed

Younginiformes


Sauria

?Ichthyosauria



?Sauropterygia



Lepidosauromorpha (jaszczurki, węże, tuatara i ich wymarli krewni)



Archosauromorpha (krokodyle, ptaki i ich wymarli krewni)










Systematyka

Liczbę gatunków gadów żyjących współcześnie szacuje się na ponad 10 tys.[22] i zalicza do czterech rzędów:

W Polsce żyje 9 gatunków[23].

Systematyka gadów nie jest ostatecznie ustalona.

Żółwie posiadają pokryte płytkami skorupy, zamykające ich ciała z dołu i z góry. Do skorupy przyrośnięte są żebra. Nie mają zębów. Pysk zakończony mocnym rogowym dziobem.

Węże i jaszczurki mają ciało wydłużone, pokryte łuskami lub tarczkami, duży pysk, język przeważnie rozdwojony. Jaszczurki mają przeważnie cztery kończyny (ale np. padalec nie ma kończyn), a węże nie mają ich wcale.

Krokodyle i aligatory są podobne do jaszczurek – wielkie, o skórze pokrytej twardymi, dużymi łuskami. Mają wielkie pyski i liczne zęby. U większości nozdrza znajdują się na szczycie głowy.

Gady (Reptilia)

Taksony oznaczone znakiem * są przedstawicielami większych kladów, do których zostały zaliczone poniżej, ale o niepewnej pozycji filogenetycznej w obrębie tych kladów. Taksony oznaczone znakiem zapytania są uznawane za przedstawicieli większych kladów, do których zostały zaliczone poniżej, jedynie przez część autorów.

Starsza postać

Klasyfikacja gadów podana w Larousse. Ziemia, rośliny, zwierzęta[48]:

Przypisy

  1. ↑ Appendix: Classification of the vertebrates. W: Michael J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. czwarte. Wiley Blackwell, 2015, s. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7.
  2. ↑ Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103–155.
  3. ↑ a b Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165–223, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. (ang.). 
  4. ↑ Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name. W: Kevin de Queiroz, Philip D. Cantino i Jacques A. Gauthier (red.): Phylonyms. A Companion to the PhyloCode. Boca Raton: CRC Press, 2020. ISBN 978-0-429-44627-6.
  5. ↑ a b Sean P. Modesto, Jason S. Anderson. The Phylogenetic Definition of Reptilia. „Systematic Biology”. 53 (5), s. 815–821, 2004. DOI: 10.1080/10635150490503026. (ang.). 
  6. ↑ Colleen G. Farmer, Kent Sanders. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. „Science”. 327 (5963), s. 338–340, 2010. DOI: 10.1126/science.1180219. (ang.). 
  7. ↑ a b Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. „Nature”. 393, s. 255–257, 1998. DOI: 10.1038/30473. (ang.). 
  8. ↑ a b c Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V.H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379–408.
  9. ↑ a b John W. Merck. A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (suppl.), s. 65A, 1997. (ang.). 
  10. ↑ a b Sean Modesto, Robert Reisz i Diane Scott. A neodiapsid reptile from the Lower Permian of Oklahoma. „Society of Vertebrate Paleontology 71st Annual Meeting Program and Abstracts”, s. 160, 2011. (ang.). 
  11. ↑ Michael W. Maisch. Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art. „Palaeodiversity”. 3, s. 151–214, 2010. (ang.). 
  12. ↑ a b Michael deBraga, Olivier Rieppel. Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 281–354, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x. (ang.). 
  13. ↑ Michael S.Y. Lee. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 197–280, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x. (ang.). 
  14. ↑ Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier. Transitional fossils and the origin of turtles. „Biology Letters”. 6 (6), s. 830–833, 2010. DOI: 10.1098/rsbl.2010.0371. (ang.). 
  15. ↑ Olivier Rieppel, Robert R. Reisz. The Origin and Early Evolution of Turtles. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 30, s. 1–22, 1999. (ang.). 
  16. ↑ Rafael Zardoya, Axel Meyer. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 95, s. 14226–14231, 1998. (ang.). 
  17. ↑ Yoshinori Kumazawa, Mutsumi Nishida. Complete Mitochondrial DNA Sequences of the Green Turtle and Blue-Tailed Mole Skink: Statistical Evidence for Archosaurian Affinity of Turtles. „Molecular Biology and Evolution”. 16, s. 784–792, 1999. (ang.). 
  18. ↑ Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara, Yoshinori Kumazawa, Kaori Shibamoto, Yumi Saito, Takashi Miyata, Kazutaka Katoh. Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins. „Molecular Biology and Evolution”. 22, s. 810–813 (2005). doi:10.1093/molbev/msi075 (ang.).
  19. ↑ Andrew F. Hugall, Ralph Foster, Michael S.Y. Lee. Calibration Choice, Rate Smoothing, and the Pattern of Tetrapod Diversification According to the Long Nuclear Gene RAG-1. „Systematic Biology”. 56, s. 543–563, 2007. DOI: 10.1080/10635150701477825. (ang.). 
  20. ↑ Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King i Kevin J. Peterson. MicroRNAs support a turtle + lizard clade. „Biology Letters”, 2011. DOI: 10.1098/rsbl.2011.0477. (ang.). 
  21. ↑ Laurin, M. and Gauthier, J.A. (1996). „Amniota. Mammals, reptiles (turtles, lizards, Sphenodon, crocodiles, birds) and their extinct relatives.” Version 01 January 1996. http://tolweb.org/Amniota/14990/1996.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/.
  22. ↑ Catalogue of Life - 2019 Annual Checklist : Taxonomic tree, www.catalogueoflife.org [dostęp 2019-08-31] [zarchiwizowane z adresu 2019-08-22] (ang.).
  23. ↑ gady, [w:] Encyklopedia PWN [online] [dostęp 2013-02-06].
  24. ↑ W kwestii pozycji filogenetycznej Caseasauria w obrębie Synapsida patrz: Neil Brocklehurst, Robert R. Reisz, Vincent Fernandez i Jörg Fröbisch. A Re-Description of ‘Mycterosaurus’ smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids. „PLoS ONE”. 11 (6), s. e0156810, 2016. DOI: 10.1371/journal.pone.0156810. (ang.). 
  25. ↑ Z badań Forda i Bensona (2019) wynika jednak, że Varanopidae mogły należeć do diapsydów. Patrz: David P. Ford i Roger B. J. Benson. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high‐resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny. „Papers in Palaeontology”. 5 (2), s. 197–239, 2019. DOI: 10.1002/spp2.1236. (ang.). 
  26. ↑ Według Rubidge’a i Sidora (2001) Biarmosuchia są taksonem siostrzanym do kladu tworzonego przez dinocefale, anomodonty i teriodonty (Bruce S. Rubidge, Christian A. Sidor. Evolutionary patterns among permo-triassic therapsids. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 32, s. 449–480, 2001. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113. (ang.). ) Późniejsze analizy kladystyczne sugerują, że Biarmosuchia mogły być w nierozwikłanej trychotomii z kladami Anomodontia i Theriodontia (Jun Liu, Bruce S. Rubidge, Jinling Li. New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids. „Acta Palaeontologica Polonica”. 54 (3), s. 393–400, 2009. DOI: 10.4202/app.2008.0071. (ang.). ) lub tworzą grad terapsydów bliżej niż dinocefale i anomodonty spokrewnionych z teriodontami (Christian Kammerer, Maren Jansen i Jörg Fröbisch. Therapsid phylogeny revisited. „Society of Vertebrate Paleontology 73rd Annual Meeting Program and Abstracts”, s. 150, 2013. (ang.). ).
  27. ↑ Według Rubidge’a i Sidora (2001) dinocefale są taksonem siostrzanym do kladu tworzonego przez anomodonty i teriodonty (Bruce S. Rubidge, Christian A. Sidor. Evolutionary patterns among permo-triassic therapsids. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 32, s. 449–480, 2001. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113. (ang.). ) Z późniejszej analizy kladystycznej Kammerera, Jansen i Fröbischa (2013) wynika jednak, że dinocefale są taksonem siostrzanym do anomodontów (Christian Kammerer, Maren Jansen i Jörg Fröbisch. Therapsid phylogeny revisited. „Society of Vertebrate Paleontology 73rd Annual Meeting Program and Abstracts”, s. 150, 2013. (ang.). ).
  28. ↑ Według Rubidge’a i Sidora (2001) anomodonty są taksonem siostrzanym do teriodontów (Bruce S. Rubidge, Christian A. Sidor. Evolutionary patterns among permo-triassic therapsids. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 32, s. 449–480, 2001. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113. (ang.). ) Z późniejszej analizy kladystycznej Kammerera, Jansen i Fröbischa (2013) wynika jednak, że anomodonty są taksonem siostrzanym do dinocefali (Christian Kammerer, Maren Jansen i Jörg Fröbisch. Therapsid phylogeny revisited. „Society of Vertebrate Paleontology 73rd Annual Meeting Program and Abstracts”, s. 150, 2013. (ang.). ).
  29. ↑ Evolution of early amniotes. W: Michael J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. czwarte. Wiley Blackwell, 2015, s. 123. ISBN 978-1-118-40684-7.
  30. ↑ Amniotes and reptiles. W: Hans-Dieter Sues: The rise of reptiles: 320 million years of evolution. Johns Hopkins University Press, 2019, s. 20–21. ISBN 978-1-421-42868-0.
  31. ↑ a b Walter G. Joyce, James F. Parham, Jacques Armand Gauthier. Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles. „Journal of Paleontology”. 78 (5), s. 989–1013, 2004. (ang.). 
  32. ↑ Pozycja filogenetyczna według Sean P. Modesto, Diane M. Scott, Robert R. Reisz. A new parareptile with temporal fenestration from the Middle Permian of South Africa. „Canadian Journal of Earth Sciencies”. 46, s. 9–20, 2009. DOI: 10.1139/E09-001. (ang.).  Inne analizy kladystyczne sugerują, że Lanthanosuchoidea były przedstawicielami kladu Procolophonia blisko spokrewnionymi z Pareiasauria (Michael S.Y. Lee. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 197–280, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x. (ang.). ).
  33. ↑ Pozycja filogenetyczna według Johannes Müller, Linda A. Tsuji. Impedance-Matching Hearing in Paleozoic Reptiles: Evidence of Advanced Sensory Perception at an Early Stage of Amniote Evolution. „PLoS ONE”. 2 (9), s. e889, 2007. DOI: 10.1371/journal.pone.0000889. (ang.). 
  34. ↑ Robert R. Reisz, Sean P. Modesto, Diane M. Scott. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 278 (1725), s. 3731–3737, 2011. DOI: 10.1098/rspb.2011.0439. (ang.). 
  35. ↑ Ryosuke Motani, Da-Yong Jiang, Guan-Bao Chen, Andrea Tintori, Olivier Rieppel, Cheng Ji i Jian-Dong Huang. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. „Nature”. 517 (7535), s. 485–488, 2015. DOI: 10.1038/nature13866. (ang.). 
  36. ↑ Jun Liu, Olivier Rieppel. Restudy of Anshunsaurus huangguoshuensis (Reptilia: Thalattosauria) from the Middle Triassic of Guizhou, China. „American Museum Novitates”. 3488, s. 1–34, 2005. [zarchiwizowane z adresu]. (ang.). 
  37. ↑ Pozycja filogenetyczna według Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V.H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379–408. Inne analizy kladystyczne sugerują, że Thalattosauria były bazalnymi archozauromorfami (John W. Merck. A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (suppl.), s. 65A, 1997. (ang.). ) lub lepidozauromorfami siostrzanymi do zauropterygów (Stefania Nosotti, Olivier Rieppel. Eusaurosphargis dalsassoi n. gen, n. sp., a new, unusual diapsid reptile from the Middle Triassic of Besano (Lombardy, N Italy). „Memorie della Società italiana di scienze naturali e del Museo civico di storia naturale di Milano”. 31, s. 1–33, 2003. (ang.). ).
  38. ↑ Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe. Amniote phylogeny and the importance of fossils. „Cladistics”. 4, s. 105–209, 1988. DOI: 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. (ang.). 
  39. ↑ Patrz: Xiao-Chun Wu, Yen-Nien Cheng, Chun Li, Li-Jun Zhao i Tamaki Sato. New information on Wumengosaurus delicatomandibularis Jiang et al., 2008 (Diapsida: Sauropterygia), with a revision of the osteology and phylogeny of the taxon. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 31 (1), s. 70–83, 2011. DOI: 10.1080/02724634.2011.546724. (ang.). 
  40. ↑ David W. Dilkes. The Early Triassic rhynchosaur Mesosuchus browni and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles. „Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences”. 353, s. 501–541, 1998. DOI: 10.1098/rstb.1998.0225. (ang.). 
  41. ↑ a b Sterling J. Nesbitt, John J. Flynn, Adam C. Pritchard, J. Michael Parrish, Lovasoa Ranivoharimanana i André R. Wyss. Postcranial osteology of Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its systematic position among stem archosaur reptiles. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 398, s. 1–126, 2015. DOI: 10.1206/amnb-899-00-1-126.1. (ang.). 
  42. ↑ a b M.J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. trzecie. Blackwell Science Ltd, 2005. (ang.).
  43. ↑ a b Jacques A. Gauthier: Saurischian monophyly and the origin of birds. W: Kevin Padian (red.): The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8, 1986, s. 1–55. ISBN 0-940228-14-9.
  44. ↑ Sterling J. Nesbitt i Richard J. Butler. Redescription of the archosaur Parringtonia gracilis from the Middle Triassic Manda beds of Tanzania, and the antiquity of Erpetosuchidae. „Geological Magazine”. 150 (2), s. 225–238, 2013. DOI: 10.1017/S0016756812000362. (ang.). 
  45. ↑ Richard J. Butler, Corwin Sullivan, Martín D. Ezcurra, Jun Liu, Agustina Lecuona i Roland B. Sookias. New clade of enigmatic early archosaurs yields insights into early pseudosuchian phylogeny and the biogeography of the archosaur radiation. „BMC Evolutionary Biologyv”. 14, Numer artykułu: 128, 2014. DOI: 10.1186/1471-2148-14-128. (ang.). 
  46. ↑ Christopher Brochu. Phylogenetic approaches toward crocodylian history. „Annual Review of Earth and Planetary Science”. 31, s. 357–397, 2003. DOI: 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308. (ang.). 
  47. ↑ Sterling J. Nesbitt, Richard J. Butler, Martín D. Ezcurra, Paul M. Barrett, Michelle R. Stocker, Kenneth D. Angielczyk, Roger M. H. Smith, Christian A. Sidor, Grzegorz Niedźwiedzki, Andriej G. Sennikow i Alan J. Charig. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. „Nature”. 544 (7651), s. 484–487, 2017. DOI: 10.1038/nature22037. (ang.). 
  48. ↑ Larousse. Ziemia, rośliny, zwierzęta. Warszawa: BGW, 1990, s. 323–324. ISBN 83-85167-005.

Bibliografia

  • Budowa ciała gadów. W: W. Zamachowski, A. Zyśk: Strunowce Chordata. Kraków: Wydawnictwo Naukowe WSP, 1997. ISBN 83-86841-92-3.

Linki zewnętrzne

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Amniota tree para BC.svg
Autor: BartekChom, Licencja: CC BY-SA 4.0
Drzewo genealogiczne owodniowców na tle epok geologicznych z pokolorowaniem grup parafiletycznych.
Układ krwionośny gadów.JPG
Autor: SkyMaja, Licencja: CC BY-SA 4.0
Uproszczony schemat układu krwionośnego gadów