Gastonia (dinozaur)

Gastonia

Gastonia burgei
Kirkland, 1998
Okres istnienia: barrem PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 129.4/121.4 129.4/121.4
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd	tyreofory
Infrarząd	ankylozaury
Rodzina	Ankylosauridae/Nodosauridae?
Rodzaj	gastonia
Gatunek	Gastonia burgei

Gastonia (Gastonia) – rodzaj roślinożernego dinozaura z grupy ankylozaurów (Ankylosauria), którego bliższa pozycja systematyczna różni się w poglądach różnych badaczy (uznawano ją za bazalnego ankylozauryda, przedstawiciela uznawanej przez część badaczy za polifiletyczną Polacanthidae, a także za nodozauryda). Żyła we kredzie wczesnej na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej, a skamieniałości znaleziono w formacji Cedar Mountains. Cechowała się rogatą głową, krótkimi kończynami, długim ogonem bez buławy, jej grzbiet pokrywał pancerz z płyt kostnych i kolców.

Anatomia

Odnaleziono liczne pozostałości tego dinozaura, w tym kompletną czaszkę, jednak bez żuchwy. Przebywają one w College of Eastern Utah, na Uniwersytecie Brighama Younga i w Museum of Western Colorado^[1].

Zwierzę mierzyło 6 m długości, z czego połowa przypadała na ogon^[2].

Gastonia posiadała cechy uznawane tradycyjnie za charakterystyczne zarówno dla Ankylosauridae, jak i Nodosauridae^[3], co utrudnia określenie jej pozycji filogenetycznej w obrębie Ankylosauria.

Uzbrojenie gastonii, zaliczanego do rodziny nodozaurów animantarksa i sylwizaura jest nie do odróżnienia^[4], choć najbardziej przypomina to spotykane u Polacanthus foxi^[1]. Osteodermy leżące z tyłu od szyi Burns uznaje za takie same, jak u gargojleozaura. Gastonia wyróżnia się w tym względzie wedle tego specjalisty tylko promienistym żłobkowaniem, spotykanym również u euoplocefala^[5].

(c) The Children's Museum of Indianapolis, CC BY-SA 3.0

Odlew czaszki w The Children's Museum of Indianapolis

Długość czaszki, zdobionej na tylnych bocznych krańcach jej sklepienia przez rogi, przewyższa nieznacznie jej szerokość. Wymienione rogi, skierowane w tył i prawie zasłaniające boczne skroniowe wcięcie sklepienia czaszki, są typowe dla ankylozaurów kredy późnej, jak ankylozaur. Uzbrojenie głowy nie sięga dzioba kości przedszczękowej. Jego dokładnego wzoru nie udało się odtworzyć^[3]. Jak w przypadku wielu dinozaurów pancernych, ogonowej części grzbietu głowy nie pokrywają wyraźnie bruzdy ani żaden regularny wzór^[6]. Kształt brzegu oczodołu przypomina spotykany u hungarozaura. Podobnie jak u tego nodozaura, brzuszna część oczodołu jest bardzo cienka^[7]. Kość jarzmowa tworzy kolec^[8]. Nozdrza kierują się w boki, co stanowi plezjomorfię^[1]. Kość przysieczna posiada szerokie wcięcie po stronie brzusznej, nieobecne u tyreoforów innych niż gastonia i gargojleozaur^[3]. Doszukano się dwóch ujść nerwu podjęzykowego (u niektórych ankylozaurów występowały trzy)^[6]. Występuje co najmniej 16 zębów^[9].

Kłykcie potyliczne przypominają spotykane u wielu innych rodzajów dinozaurów, np. tarchii czy amtozaura o kłykciach owalnych i nachylonych brzusznie w kierunku tylnym^[6]. Szyję pokrywały dwa półpierścienie trójkątnych płyt^[5].

Boki^[1] i grzbiet ciała pokrywają wielkie, kilowate płyty, układające się w rzędy. Przestrzenie pomiędzy nimi wypełniają mniejsze płytki lub niewielkie kości, jak u gargojleozaura czy polakanta^[10]. Jego krzyżowy fragment zrósł się w płytę pokrywającą od strony grzbietowej kość biodrową. Zrośnięcie się tej płyty z wymienioną kością stanowi charakterystyczną cechę wyróżnianej niekiedy podrodziny Polacanthinae, podobnie jak wystające kolce na barku^[1]. Uzbrojenie okolicy krzyżowej cechują układające się w podłużne i poprzeczne rzędy guzki, podobnie jak u polakanta czy mymurapelty. Powierzchnię grzbietową ogona pokrywają parzyste, masywne, kilowate i trójkątne w kształcie płyty o niesymetrycznych wydrążonych podstawach. Kolce są mniejsze i słabiej zaostrzone niż u polakanta. Nie zaginają się u końca. Podstawa kolców szyjnych jest wydrążona. Te leżące w okolicy ramion cechuje wyżłobienie na tylnej stronie jak u gargojleozaura, mymurapelty czy hoplitozaura, inaczej niż u polakanta^[10].

Wyrostek barkowy łopatki rozciąga się w kierunku panewki bardziej niż w przypadku polakanta. Kości promieniowe zdobią u ich brzegów bruzdy^[10].

Rozmieszczenie geograficzne

Gastonia żyła w kredzie wczesnej, w barremie^[11].

Szkielety dwóch gastonii wystawianych przez North American Museum of Ancient Life

Szczątki gatunku G. burgei znaleziono w formacji Cedar Mountains. Ta obfitująca w szczątki ankylozaurów formacja leży na wschodzie amerykańskiego stanu Utah^[4]. Dokładniej szczątki gastonii znajdywano głównie w Gaston Querry i Dalton Well Quary^[1] w obrębie złożonej z wapieni, mułowców i pozostałości gleby, a w mniejszej ilości piaskowców liczącej 125-120 milionów lat^[12] Yellow Cat Member. Należy zaznaczyć, że znaleziska z tego pierwszego miejsca są liczniejsze. Znaleziono tam skamieniałości co najmniej czterech^[1] lub, wedle innych badaczy, sześciu osobników^[13]. Z tej samej formacji pochodzą również skamieliny zauropelty i Animantarx ramaljonesi. Rzeczona formacja wykazuje największe bogactwo dinozaurów pancernych wśród formacji geologicznych kredy dolnej^[4], jednak z Yellow Beds wymienia się tylko gastonię^[13]. Prócz nich w Yellow Beds odnaleziono pozostałości iguanodonty “Iguanodon” ottingeri^[12] i nieznany jeszcze rodzaj z tej grupy^[14], a spośród zauropodów Cedarosaurus weiskopfae, tytanozauryda i kamarazauryda. Wśród teropodów pochodzą stamtąd Nedcolbertia justinhoffmani, Utahraptor ostrommaysorum i, w zależności od źródła, allozaur^[12] lub przedstawiciel ornitomimów i mały tetanur. Znalezione tam dinozaury (np. gastonia i utahraptor) to w większości osobniki młode, mniejsze od okazów typowych^[13]. Wymienione wyżej zwierzęta (nie licząc teropodów prócz nedkolbertii i utahraptora) łącznie z żółwiem z rodzaju Glyptops, Toxolophosaurus z grupy Rhynchocephalia i nieznanym bliżej krokodylem, po którym pozostał jedynie ząb, określa się jako faunę Yellow Member^[14]. Tworzące tę faunę dinozaury porównuje się z europejskimi z tego samego okresu. Prócz zauropsydów zachowały się ślady pyłków i glonów. Formacja stanowi pozostałości dawnej równiny zalewowej, środowiska po części obfitującego w jeziora, po części półpustynnego^[12]. W czasie tworzenia się Yellow Bed następowały po sobie okresy wilgotne i suche. Nie poznano dokładnie warunków, w jakich umierały odnajdywane tu zwierzęta, jednak susze wydają się częstą przyczyną ich śmierci. Ciała były później znoszone przez ulewne deszcze. Nie wyklucza się też udziału aktywności sejsmicznej^[13].

Prócz tego gastonię znaleziono w Poison Strip Sandstone, pozostałościach ekosystemu plaż i meandrujących rzek, które pozostawiły po sobie głównie piaskowce. Dinozaury nie są już tutaj takie częste, jak w poprzednio opisanym obszarze. Gastonii towarzyszyły przedstawiciel iguanodontów Planicoxa venenica i zauropodów Venenosaurus dicrocei. Wydaje się jednak, że w czasie tworzenia się skał Poison Strip Sandstone cały czas egzystowała fauna z Yellow Cat^[12].

W Ruby Range Member, nieco wyżej i bardziej na wschodzie, znaleziono poza tym skamieniałości mogące stanowić nowy gatunek gastonii^[13]. Wcześniejsze publikacje wymieniały wśród ankylozaurów tej fauny jedynie zauropeltę^[14].

Holotyp określa się jako CEUM 1307^[6]. Obejmuje on kompletną czaszkę^[11].

Systematyka

Szczegóły budowy uzbrojenia sugerują wyodrębnienie gastonii i polakanta do odrębnej podrodziny Polacanthinae^[1]. Kirkland w 1998 umieścił ją w obrębie rodziny Ankylosauridae^[17]. Jednakże Carpenter, wcześniej podzielający pomysł Kirlkanda^[11], w 2001 podniósł takson do rangi osobnej rodziny o nazwie Polacanthidae, grupy siostrzanej dla Ankylosauridae^[10] w obrębie kladu Ankylosauria^[1]. Oprócz gastonii i polakanta umieścił w niej hileozaura, mymurapetę, hoplitozaura i gargojleozaura^[10]. Umieszczenie gastonii w takiej rodzinie poparli inni badacze^[14][6]. Jednakże z późniejszych badań wynikło, że monofiletyzm takiej grupy byłby oparty na słabych podstawach^[18], lub wręcz, że takie Polacanthinae/Polacanthidae byłyby parafiletyczne. Z analiz przeprowadzonych przez Vickaryousa i współpracowników (2001) oraz Hilla i współpracowników (2003) wynika, że Gastonia była bliżej spokrewniona z Ankylosaurinae, niż z innym domniemanym przedstawicielem Polacanthinae/Polacanthidae, tj. z rodzajem Gargoyleosaurus; autorzy ci uznali "polakanty" za bazalnych przedstawicieli Ankylosauridae^[19][3]. Dokładniej, wedle Hilla i współpracowników gastonia stanowi grupę siostrzaną dla wszystkich Ankylosauridae oprócz niej samej i gargojleozaura, stanowiącego z kolei grupę siostrzaną wszystkich innych ankylozaurydów. Praca ta zaznacza jednak, że w badaniach wzięto pod uwagę jedynie taksony o znanych pozostałościach czaszki. Dane wynikające z budowy szkieletu pozaczaszkowego mogłyby doprowadzić do innego rezultatu^[3]. Vickaryous, Maryańska i Weishampel (2004) w dalszym ciągu optowali jednak za uznaniem gastonii i gargojleozaura za bazalne ankylozaurydy^[20].

Z kolei obejmujące 277 rodzajów superdrzewo (skonstruowane z drzew filogenetycznych uzyskanych we wcześniejszych analizach kladystycznych) autorstwa Pisaniego, Yatesa, Langera i Bentona sytuuje gastonię równie blisko polakanta, jak Tsagantegia, talarura czy mymurapeltę^[15].

Z przeprowadzonej przez Richarda Thompsona i współpracowników (2012) analizy kladystycznej wynika przynależność rodzajów zaliczanych do Polacanthinae, w tym gastonii, do rodziny Nodosauridae, a nie Ankylosauridae. Na drzewie ścisłej zgodności wygenerowanym na podstawie 4248 najbardziej oszczędnych drzew gastonia jest w nierozwikłanej politomii z wszystkimi innymi przedstawicielami Nodosauridae, natomiast na drzewie zgodności wygenerowanym metodą 50% majority rule consensus gastonia jest taksonem siostrzanym do kladu obejmującego gatunki Polacanthus foxii i Peloroplites cedrimontanus^[16].

Przypisy