Gnathifera

Gnathifera
Ahlrichs, 1995[1]
Ilustracja
Przedstawiciele wrotków z grupy Bdelloidea i ich szczęki widoczne w SEM
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Podkrólestwo

tkankowce właściwe

(bez rangi)pierwouste
(bez rangi)Spiralia
(bez rangi)Gnathifera

Gnathiferaklad w obrębie zwierząt pierwoustych obejmujący cztery tradycyjnie wyróżniane typy: szczękogębe (Gnathostomulida), drobnoszczękie (Micrognathozoa), wrotki (Rotifera) i kolcogłowy (Acanthocephala)[2]. Większość przedstawicieli Gnathifera to mikroskopijne, wolno żyjące zwierzęta zarówno morskie (wszystkie szczękogębe i niektóre wrotki) jak i słodkowodne (drobnoszczękie i większość wrotków). Kolcogłowy i niektóre wrotki są formami pasożytniczymi. Jedynie niektóre szczękogębę i kolcogłowy mogą osiągać makroskopowe rozmiary[3].

Dane molekularne wskazują na następujące pokrewieństwa w obrębie Gnathifera[4][5]:


Gnathifera

Gnathostomulida




Micrognathozoa



Syndermata (Rotifera + Acanthocephala)




Synapomorfie

Najistotniejszą synapomorfią Gnathifera, od której pochodzi ich nazwa (z łaciny dosłownie szczękonośne) jest obecność w ich gardzieli kutykularnych szczęk o charakterystycznej ultrastrukturze. Z użyciem transmisyjnego mikroskopu elektronowego można zaobserwować, że szczęki przedstawicieli Gnathifera składają się z szeregu drobnych beleczek, z których każda posiada elektronowo-gęsty rdzeń i elektronowo-przejrzystą otoczkę. Tak zbudowane szczęki nie są znane u żadnej innej grupy zwierząt. U wszystkich kolcogłowów i u jednego ze szczękogebych (rodzaj Agnathiella) doszło do wtórnej redukcji szczęk[3].

Dodatkowo w budowie stomatogastrycznego układu nerwowego Gnathifera (z wyjątkiem kolcogłowów) występuje charakterystyczny relatywnie duży zwój nerwowy związany z tylną częścią gardzieli i łączący się bezpośrednio z położonym w przedzie ciała mózgiem[6]. Jest on prawdopodobnie odpowiedzialny za koordynowanie skomplikowanych ruchów aparatu szczękowego.

Pokrewieństwa w obrębie zwierząt

Dane molekularne wskazują, że Gnathifera należą do tzw. Spiralia (dużego kladu pierwoustych obejmującego min. mięczaki, płazińce, czy pierścienice), w obrębie których stanowią najwcześniejsze odgałęzienie drzewa filogenetycznego[4][5].

Gnathifera a szczecioszczękie

Pokrewieństwo między szczecioszczękimi (Chaetognatha) a szczękogębymi były proponowane na podstawie ogólnych podobieństw w budowie ich aparatu szczekowego[7]. Pozycja szczecioszczękich na drzewie filogenetycznym zwierząt ulegała jednak licznym zmianom i wciąż nie jest do końca jasna, nawet mimo wykorzystywania coraz bardziej zaawansowanych metod molekularnych. Z drugiej strony badania genów homeotycznych wykazały, że gen MedPost jest unikalny dla szczecioszczękich i wrotków i póki co nie został opisany u żadnej innej grupy zwierząt, co może stanowić dowód na bliskie pokrewieństwo tych dwóch grup[8].

Przypisy

  1. Ahlrichs WH, Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876), 1995, s. 310.
  2. Zoologia: bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
  3. a b Andreas Schmidt-Rhaesa (ed.): Handbook of Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3. Gastrotricha and Gnathifera. Berlin: Walter De Gruyter GmbH, 2015.
  4. a b C Laumer, N Bekkouche, A Kerbl, F Goetz, RC Neves, MV Sørensen, RM Kristensen, A Hejnol, CW Dunn, G Giribet, K Worsaae. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.). 
  5. a b Tsai-Ming Lu, Miyuki Kanda, Noriyuki Satoh and Hidetaka Furuya. The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution. „Zoological Letters”. 3 (6), 2017. DOI: 10.1186/s40851-017-0068-5 (ang.). 
  6. Gąsiorowski, L., Bekkouche, N., & Worsaae, K. Morphology and evolution of the nervous system in Gnathostomulida (Gnathifera, Spiralia. „Organisms Diversity & Evolution”. 7 (2), s. 447-475, 2017. DOI: 10.1007/s13127-017-0324-8. 
  7. Littlewood, D. T. J., Telford, M. J., Clough, K. A., & Rohde, K.. Gnathostomulida—an enigmatic metazoan phylum from both morphological and molecular perspectives. „Molecular phylogenetics and evolution”. 9 (1), s. 72-79, 1998. DOI: 10.1006/mpev.1997.0448. 
  8. A.C. Fröbius, P. Funch, Rotiferan Hox genes give new insights into the evolution of metazoan bodyplans, „Nature Communications”, 8 (1), 2017, s. 9, DOI10.1038/s41467-017-00020-w.

Media użyte na tej stronie

Bdelloid.JPG
Autor: Diego Fontaneto, Licencja: CC BY 2.5
Scanning electron micrographs showing morphological variation of bdelloid rotifers and their jaws.