Gniotowate

Gniotowate

Gnetum gnemon
Systematyka[1][2][3]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	nagonasienne
Klasa	gniotowe
Rząd	gniotowce
Rodzina	gniotowate
Nazwa systematyczna
Gnetaceae Blume Nov. Pl. Expos.: 23. Aug-Dec 1833[4]
Typ nomenklatoryczny
Gnetum L. (1767)[4]
Zasięg występowania

Kłosy Gnetum gnemon

Nasiona Gnetum gnemon

Kłosy Gnetum luofuense

Gniotowate (Gnetaceae) – monotypowa rodzina z rzędu gniotowców (Gnetales). Należy tu jeden rodzaj – gniot (Gnetum L.) z 43 gatunkami^[5]. Rośliny te występują w strefie międzyzwrotnikowej osiągając największe zróżnicowanie w Azji południowej i południowo-wschodniej^[6] (najbardziej rozpowszechniony tamtejszy gatunek – Gnetum gnemon sięga po północne krańce australijskiego stanu Queensland i Vanuatu^[7]). Cztery gatunki rosną w lasach równikowych środkowo-zachodniej Afryki^[8] i 10 w tropikach Ameryki Południowej^[7] (głównie w Amazonii)^[9]. Większość przedstawicieli rodziny rośnie w niżowych wilgotnych lasach równikowych, czasem na skrajach lasów, na sawannie, w okresowo zalewanych zbiorowiskach nadrzecznych^[10].

Rośliny te w wyniku konwergencji bardzo przypominają okrytonasienne m.in. budową liści, przebiegiem zapłodnienia, owadopylnością, obecnością naczyń przewodzących w drewnie^[11]. Wiele gatunków ma duże znaczenie użytkowe, głównie jako rośliny jadalne i włóknodajne. Gnetum gnemon ma jadalne liście i nasiona, po roztarciu dające mąkę służącą m.in. w Indonezji do wyrobu krakersów emping. Wykorzystywane są włókna z łyka tego i kilku gatunków występujących na Nowej Gwinei^[11][9]. Ze względu na trwałość stosowane są do wyrobu sieci, sznurów, toreb^[9]. Drewno G. gnemon używane jest jako konstrukcyjne^[9]. Jadalne liście i bulwy mają gatunki afrykańskie (G. africanum i G. buchholzianum)^[11] (zbierane są ze stanu dzikiego, szatkowane i spożywane po zagotowaniu lub zmieszaniu z olejem palmowym lub masłem orzechowym^[9]), G. costatum ma jadalne liście, nasiona i kwiatostany^[11].

Nazwa Gnetum pochodzi od malajskiej nazwy rośliny Gnetum utan zarejestrowanej przez Georga Rumphiusa w Herbarium Amboinense z 1741^[9]. W XIX wieku stosowano polskie nazwy zwyczajowe „gnet” i „gniot”, w literaturze botanicznej XX wieku rozpowszechniła się tylko ta druga forma^[a].

Morfologia

Gnetum edule

Pokrój

Wieczniezielone liany o pędach owijających się na podporach, rzadziej drzewa i krzewy o pędach wznoszących się^[10][6]. Liście rozwijają się u nich tylko na krótkopędach, na wijących się długopędach liści brak lub są łuskowate (u G. ula). U krzewów i drzew pędy nie są zróżnicowane^[10]. Pędy są członowane, zwykle zgrubiałe w węzłach^[6].

Liście

Nakrzyżległe, bez przylistków, ogonkowe, pojedyncze, o całobrzegiej blaszce liściowej, siatkowato użyłkowanej^[10][6], stosunkowo dużej^[12].

Organy generatywne

W niektórych źródłach konsekwentnie określane mianem mikro- i makrosporofili^[12], w innych już opisywane jako kwiaty^[13][10][6] (choć z zastrzeżeniem, zwłaszcza w źródłach anglojęzycznych, że to pewne uproszczenie z braku lepszych rozwiązań^[10], pozwalające uniknąć „niezręcznych opisów”^[6]). Są jednopłciowe, zebrane w okółkowo rozgałęzione struktury określane mianem kwiatostanów kłosokształtnych^[13], megastrobili^[9] lub szyszek złożonych^[14]. Wyrastają one w rozwidleniach lub na szczytach pędów, czasem także ze starszych pędów (kaulifloria)^[10][9], nierzadko sukcesywnie w kolejnych latach z tego samego miejsca^[10], rozgałęziające się w typie wierzchotki dwuramiennej^[6]. Większość gatunków jest dwupienna (poszczególne okazy mają kwiatostany/strobile tylko jednej płci), ale w kwiatostanach męskich często znajdują się płonne makrostrobile/zalążnie, które czasem dojrzewają jednak do zapłodnienia^[10].

Zarówno złożone kwiatostany/szyszki męskie, jak i żeńskie, składają się z długiej osi podzielonej na kilkanaście międzywęźli i zgrubiałych węzłów. Z węzłów wyrastają pochwy w formie podniesionego kołnierza^[14] powstałe w wyniku zrośnięcia podsadek^[10]. Pochwy te obejmują kwiaty/szyszki proste wyrastające okółkowo w węzłach (z wyjątkiem najwyższych i najniższych węzłów, które zwykle pozostają sterylne)^[14]. W kwiatostanach żeńskich w każdym okółku wyrasta 4–10 kwiatów. W kwiatostanach męskich na poszczególnych piętrach kwiatostanu rozwija się od 3 do 6 „kołnierzy” otaczających okółki kwiatów^[10], których łączna liczba w kwiatostanie sięgać może setek (np. 400 u G. africanum) lub tysięcy (np. 3000 u G. edule)^[14]. Kwiaty/szyszki męskie u nasady otoczone są kubeczkowatym okwiatem/mikrostrobilem oraz pierścieniem włosków. Składają się poza tym z jednego pręcika zakończonego dwoma lub czterema (w zależności od gatunku) jednokomórkowymi mikrosporangiami (woreczkami pyłkowymi)^[14]. W kwiatach żeńskich znajduje się zalążek składający się z ośrodka (nucellus) i otaczającego go integumentu (osłonki). Poza tym rozwijają się dwie dalsze okrywy – środkowa i zewnętrzna, różnie określane też jako okwiat, osłonki lub nawet owocolistki^[14]. Po zapłodnieniu środkowa okrywa twardnieje, a zewnętrzna mięśnieje^[10].

Biologia

Rozmnażanie

Przedrośla żeńskie nie tworzą rodni, a zapładnianych jest z reguły kilka jąder (przypomina to podwójne zapłodnienie typowe dla roślin okrytonasiennych).

Systematyka

Gniotowate są grupą siostrzaną welwiczjowatych, a z kolei siostrzanym taksonem dla tej grupy są przęślowate^[2]. Ogromne różnice w budowie tych roślin były powodem podnoszenia ich do rangi rzędów lub nawet podklas^[13][9], jednak według Simpsona (2010)^[15], w systemie Ruggiero i in. (2015)^[1] oraz przez APweb taksony te w randze rodzin łączone są w rząd gniotowców Gnetales^[2].

Pozycja systematyczna rodziny^[2][15]

Podział rodziny i wykaz gatunków^[5]

Rodzaj: Gnetum Linnaeus, Syst. Nat. ed. 12. 2: 637. 15-31 Oct 1767 (gatunek typowy: G. gnemon Linnaeus)^[16]

Uwagi

Przypisy