Goryczkowate

Goryczkowate
Ilustracja
Goryczka wiosenna
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

astropodobne

Rząd

goryczkowce

Rodzina

goryczkowate

Nazwa systematyczna
Gentianaceae Juss.
Gen. Pl.: 141. 4 Aug 1789

Goryczkowate (Gentianaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu goryczkowców. Obejmuje ok. 1740 gatunków łączonych w ok. 99 rodzajów, spotykanych od Arktyki po wyspy subantarktyczne. Nie występują tylko na obszarach wielkich pustyń w Afryce, Azji i Australii. Największe zróżnicowanie osiągają w strefach umiarkowanych i na obszarach górskich[3], przy czym zasięg blisko połowy rodzajów obejmuje Amerykę Południową[2]. W polskiej florze rodzinę reprezentują rodzaje: centuria (Centaurium), goryczka (Gentiana), goryczuszka (Gentianella) i niebielistka (Swertia)[4]. Liczne gatunki uprawiane są jako ozdobne[3], choć uprawa ich oceniana jest jako trudna[5] (eustoma jest popularnym kwiatem ciętym). Przedstawiciele rodzaju Fagraea dostarczają surowca do przemysłu perfumeryjnego i wartościowego drewna[3].

Morfologia

Pokrój
Zielone autotrofy i bezzieleniowe myko-heterotrofy (w niektórych ich rodzajach, takich jak Bartonia i Obolaria, pędy są jasnozielone[5]). Należą tu zarówno rośliny zielne, jak i krzewy, pnącza i drzewa (największe w rodzajach Anthocleista i Fagraea osiągają 35 m wysokości[6]). Pędy tych roślin są nagie[3]. Często tworzą kobierce lub poduszki[5].
Liście
Zwykle naprzeciwległe (z wyjątkiem okółkowych u Swertia i bardzo rzadkiego ulistnienia skrętoległego). Blaszka liściowa pojedyncza, zwykle całobrzega. Liście u nasady bez przylistków, ale często z linią łączącą nasady naprzeciwległych liści. U gatunków bezzieleniowych liście zredukowane do łusek[3]. U roślin z rodzaju Saccifolium blaszka jest pęcherzykowato rozdęta[6].
Kwiaty
Pojedyncze lub zebrane w szczytowe lub wyrastające w kątach liści wierzchotki pojedyncze i złożone. Kwiaty zwykle są promieniste (czasem kielich jest grzbiecisty) i obupłciowe (wyjątkiem jest rodzaj Veratrilla[6]). Kielich tworzą zazwyczaj cztery lub pięć (maksymalnie do 12) zrośniętych działek. Korona zrośnięta z takiej samej liczby płatków jak liczba działek kielicha, zwykle okazała, rurkowata, dzwonkowata, lejkowata[3], talerzowata, rzadko kolista[5]. Po wewnętrznej stronie korony występują miodniki w formie łusek lub zagłębień[3]. Korona w pąku jest zwykle prawoskrętna[5]. Pręcików jest tyle ile płatków korony, wobec których wyrastają naprzemianlegle. Nitki pręcików przyrastają do rurki korony, rzadko też zrastają się ze sobą (w przypadku rodzajów Leiphaimos i Voyria[5]). Zalążnia jest górna, powstaje z dwóch owocolistków i zwykle jest jedno-, rzadko dwukomorowa[3]. Zalążki są zwykle anatropowe[5]. Pojedyncza szyjka słupka zwieńczona jest pojedynczym lub rozwidlonym znamieniem, czasem znamię osadzone jest bezpośrednio na górnej części zalążni[3].
Owoc
Przeważnie torebka pękająca dwoma przegrodami, rzadko jagoda. Nasiona są zwykle bardzo liczne i drobne[3].

Biologia i ekologia

Rośliny z tej rodziny wyróżniają się obecnością goryczy będących glikozydami: gencjopikryny i amarogentyny[5].

Goryczkowate zajmują różne siedliska, ale stosunkowo najczęściej związane są z otwartymi terenami trawiastymi i murawami alpejskimi[6].

Kwiaty goryczkowatych są zwykle owadopylne – zapylaczy wabią miodniki występujące na kielichu, koronie i u podstawy zalążni. Samopylność nie występuje z powodu nierównomiernego dojrzewania organów męskich i żeńskich (przedprątność, przedsłupność) oraz różnosłupkowości[5].

Systematyka

Eustoma exaltatum

Na podstawie analiz chemizmu i badań molekularnych DNA stwierdzono przynależność do tej rodziny kilku rodzajów roślin drzewiastych tradycyjnie wcześniej zaliczanych do loganiowatych[6] (rodzaje: Anthocleista, Fagraea, Potalia[3]). Podobnie na podstawie cech związanych z chemizmem, ustalono że zaliczany tu dawniej rodzaj Emblingia w istocie należy do kapustowców Brassicales, w obrębie których tworzy monotypową rodzinę Emblingiaceae[3]. Należące do rodziny rodzaje myko-heterotroficzne (Voyria, Voyriella, Sabaea, Bartonia, Obolaria, Cotylanthera) nie są ze sobą blisko spokrewnione – zdolność do mykotrofizmu wyewoluowała kilkukrotnie w obrębie rodziny[6]. W rodzajach Exochaenium i Exacum występują zarówno gatunki zielone jak i bezzieleniowe[2].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana w stosunku do toinowatych Apocynaceae w obrębie rzędu goryczkowców (Gentianales) z grupy astrowych (okrytonasienne)[2].

goryczkowce

Rubiaceae marzanowate





Gelsemiaceae



Loganiaceae loganiowate





Gentianaceae goryczkowate



Apocynaceae toinowate





Podział rodziny na plemiona i rodzaje[2][7]
Obolaria virginica
Voyria caerulea

Plemię Chironieae Endlicher

  • Blackstonia Hudson
  • Canscora Lamarck
  • Centaurium Hillcenturia
  • Chironia L.
  • Cicendia Adanson
  • Coutoubea Aublet
  • Cracosna Gagnepain
  • Deianira Chamisso & Schlechtendahl
  • Duplipetala Thiv
  • Eustoma Salisburyeustoma
  • Exaculum Caruel
  • Geniostemon Engelmann & A. Gray
  • Gyrandra Grisebach
  • Hoppea Willdenow
  • Ixanthus Grisebach
  • Microrphium C. B. Clarke
  • Orphium E. Mey.
  • Phyllocyclus Kurz
  • Sabatia Adanson
  • Schenkia Grisebach
  • Schinziella Gilg
  • Schultesia Martius
  • Symphyllophyton Gilg
  • Xestaea Grisebach
  • Zeltnera Mansion
  • Zygostigma Grisebach

Plemię Exaceae Colla

  • Exacum L.
  • Exochaenium Grisebach
  • Gentianothamnus Humbert
  • Klackenbergia Kissling
  • Lagenias E. Mey.
  • Ornichia Klackenberg
  • Sebaea R. Brown
  • Tachiadenus Grisebach

Plemię Gentianeae Colla

  • Bartonia Willdenow
  • Comastoma (Wettstein) Toyok.
  • Crawfurdia Wallich
  • Frasera Walter
  • Gentiana L.goryczka
  • Gentianella Moenchgoryczuszka
  • Gentianopsis Ma
  • Halenia Borkh.
  • Jaeschkea Kurz
  • Kuepferia Adr. Favre
  • Latouchea Franchet
  • Lomatogonium A. Braun
  • Megacodon (Hemsley) Harry Smith
  • Metagentiana T. N. Ho et al.
  • Obolaria L.
  • Pterygocalyx Maximowicz
  • Sinogentiana Adr. Favre & Y. M. Yuan
  • Swertia L.niebielistka
  • Tripterospermum Blume
  • Veratrilla Franchet

Plemię Helieae Gilg

  • Aripuana Struwe et al.
  • Calolisianthus Gilg
  • Celiantha Maguire
  • Chelonanthus (Grisebach) Gilg
  • Chorisepalum Gleason & Wodehouse
  • Helia Martius
  • Irlbachia Martius
  • Lehmanniella Gilg
  • Macrocarpaea Gilg
  • Neblinantha Maguire
  • Prepusa Martius
  • Rogersonanthus Maguire & B. M. Boom
  • Roraimaea Struwe et al.
  • Senaea Taub.
  • Sipapoantha Maguire & B. M. Boom
  • Symbolanthus G. Don
  • Tachia Aublet
  • Tetrapollinia Maguire & B. M. Boom
  • Yamomamua J. R. Grant et al.
  • Zonanthus Grisebach

Plemię Potalieae Reichenbach (syn. Potaliaceae Martius)

  • Anthocleista R. Brown
  • Bisgoeppertia Kuntze
  • Congolanthus A. Raynal
  • Djaloniella P. Taylor
  • Enicostema Blume
  • Fagraea Thunberg
  • Faroa Welwitsch
  • Karina Boutique
  • Lisianthius P. Browne
  • Neurotheca Bentham
  • Oreonesion A. Raynal
  • Potalia Aublet
  • Pycnosphaera Gilg
  • Urogentias Gilg & Gilg-Benedict

Plemię Saccifolieae Struwe, Thiv, V. A. Albert & Kadereit (syn. Saccifoliaceae Maguire & Pires)

  • Curtia Chamisso & Schlechtendahl
  • Hockinia Gardner
  • Saccifolium Maguire & Pires
  • Tapeinostemon Bentham
  • Voyriella Miquel

Plemię Voyrieae Gilg

  • Voyria Aublet

Incertae sedis:

  • Lapithea Grisebach
  • Lomatogoniopsis T. N. Ho & S. W. Liu
  • Monodiella Maire

Przypisy

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. a b c d e Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-01-07] (ang.).
  3. a b c d e f g h i j k l Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 5520-522. ISBN 978-1-84246-634-6.
  4. Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  5. a b c d e f g h i Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 163-164. ISBN 83-7079-778-4.
  6. a b c d e f Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 153-154. ISBN 1-55407-206-9.
  7. List of Genera in GENTIANACEAE, [w:] Vascular plant families and genera [online], Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2018-02-07] (ang.).

Media użyte na tej stronie

Swertia perennis a1.jpg
Autor: Jerzy Opioła, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Swertia perennis (pl. niebielistka trwała)
Gentiana-verna1.jpg
Autor: unknown, Licencja: CC-BY-SA-3.0
ასისთავა Centaurium eryntraea.JPG
Autor: Lazaregagnidze, Licencja: CC BY-SA 3.0
Taken in Sachkhere, Chartis khevi
Eustomaexaltatumruss.jpg
Eustoma exaltatum ssp. russellianum. Courtesy of USDA NRCS Texas State Office. Cropped.
Obolaria.jpg
Obolaria virginica, growing in on a rocky limestone forest near the Walls of Jericho, Franklin County, Tennessee.
Gentiana lutea L. (5909890394).jpg
Autor: Udo Schmidt from Deutschland, Licencja: CC BY-SA 2.0

Gelber Enzian, Gentianaceae, Deutschland, Bayern, Allgäu, Oberstdorf

Photo: U.Schmidt VII.2011
Voyria caerulea Aubl. (20953929419).jpg
Autor: Alex Popovkin, Bahia, Brazil from Brazil, Licencja: CC BY 2.0
Voyria caerulea Aubl.