Hildenbrandia rzeczna

Hildenbrandia rzeczna
Ilustracja
Hildenbrandia rzeczna tworząca skorupiasty nalot na kamieniu (dla celów ilustracyjnych kamień wyciągnięto z wody)
Systematyka[1]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Gromadakrasnorosty
PodgromadaEurhodophytina
Klasakrasnorosty właściwe (Florideophyceae)
PodklasaHildenbrandiophycidae
RządHildenbrandiales
RodzinaHildenbrandiaceae
RodzajHildenbrandia
Gatunekhildenbrandia rzeczna
Nazwa systematyczna
Hildenbrandia rivularis
(Liebm.) J.Agardh 1851:379,495[2]
Synonimy
  • Erythroclathrus rivularis Liebm. 1838
  • Cruoria rivularis (Liebm.) Aresch. 1843
  • Hildenbrandtia rosea var. fluviatilis Bréb.
  • Hildenbrandia fluviatilis Bréb.
  • Hildenbrandia rosea var. fluviatilis Kütz.
  • Hildenbrandia paroliniana Zanardini 1841
Okazy z rzeki Kirsna na Warmii
Okazy z rzeki Porma w Hiszpanii

Hildenbrandia rzeczna (Hildenbrandia rivularis) – gatunek słodkowodnego krasnorostu. Tworzy czerwone, skorupiaste plechy na kamieniach zanurzonych w wodzie, zwykle strumieni i rzek, rzadziej w jeziorach i wysłodzonych częściach mórz. Występuje na rozproszonych stanowiskach na prawie wszystkich kontynentach. Gatunek uważany jest za wskaźnik wód czystych lub o nieznacznym zanieczyszczeniu. Naukowa nazwa rodzajowa bywa zapisywana w różnych wariantach ortograficznych, zwłaszcza jako Hildenbrandtia. Cykl życiowy tego gatunku opisany został przez polskiego hydrobiologa – Karola Starmacha.

Budowa

Pokrój

Plecha w postaci płaskiej skorupy ściśle przylegającej do skalnego podłoża, co sprawia, że wygląda jak nalot. Rozrasta się promieniście, przybierając okrągławy, plackowaty kształt. Zbudowana z komórek ułożonych w ciasno ze sobą zrośniętych pionowych rzędach, słabo rozgałęziających się. Do podłoża przylega dolna warstwa plechy, nie tworząc chwytników. Górna warstwa plechy gładka[1]. Nici plechy wegetatywnej silnie zlepione, z trudem dające się rozdzielić. Na brzegach plechy mogą tworzyć formy podobne do szantransji[3]. Barwa krwistoczerwona (od różu po bordo)[4], zimą z brązowawym odcieniem[5]. Wzrost w górę, czyli na grubość, jest ograniczony, przez co nie da się wyróżnić warstw przyrostów rocznych[6].

W porównaniu z innymi słodkowodnymi krasnorostami wykazuje dość małą zmienność fenologiczną[7], natomiast w zależności od warunków sezonowych zmieniają się jej parametry ekofizjologiczne[8] czy intensywność rozmnażania[3].

Anatomia

Cechy anatomiczne są dość zmienne. Początkowo sądzono, że jest to zmienność geograficzna, ale w rzeczywistości taka sama zmienność występuje wewnątrz lokalnych populacji[6]. Komórki w przybliżeniu cylindryczno-kuliste. W komórkach pojedyncze chloroplasty[1]. Komórki w różnych częściach plechy mają niejednakowe rozmiary, różniące się nawet dwukrotnie, zwłaszcza w przypadku rozgałęziania się. Średni ich rozmiar to 8,4 × 8,6 μm, przeciętna długość nici to 38,4 μm, a przeciętna grubość warstwy podstawowej to 5,5 μm w przypadku typowej formy, podczas gdy u odmiany wyróżniającej się nieco ciemniejszą barwą – Hildenbrandia rivularis var. drescheri Lingelsh. 1922 – te rozmiary to odpowiednio: 6,0 × 6,4 μm, 52,8 μm, 9,2 μm. Mimo tych różnic badania molekularne jednak nie wykazują odrębności tej odmiany, a okazy zaliczane do gatunku H. rivularis (przynajmniej te pochodzące z Europy i Wysp Kanaryjskich) wykazują stosunkowo małą zmienność genetyczną w porównaniu z innymi, tradycyjnie wyróżnianymi, gatunkami tego rodzaju[9]. Mimo żywoczerwonego koloru całej plechy, pojedyncze komórki mogą wpadać w kolor jasnozielony[10].

Gatunki podobne

Najbardziej podobnym gatunkiem jest inny słodkowodny przedstawiciel rodzaju – Hildenbrandia angolensis. Zakres wymiarów anatomicznych tych dwóch gatunków nakłada się, jednak średnio komórki H. angolensis są mniejsze[9]. Podobny zakres rozmiarów komórek ma również słodkowodna Hildenbrandia cuprea. Jej kolonie mają charakter skorupiastej maty i są ceglastoczerwone, podczas gdy kolonie H. rivularis tworzą skorupiasty, żywoczerwony biofilm. Czasem plechy obu gatunków mogą być bardzo do siebie podobne[10].

Może być mylona z innymi glonami tworzącymi na kamieniach skorupiaste plechy, np. brunatnicą Heribaudiella fluviatilis[11]. W wodach słonych, w tym w całym Bałtyku, z reguły jej wikariantami są inne gatunki hildenbrandii (zwłaszcza Hildenbrandia rubra), choć może z nimi współwystępować w wysłodzonej Zatoce Botnickiej[12].

Rozmnażanie

Wyjaśnienie cyklu życiowego hildenbrandii rzecznej jest uznawane za jedno z najważniejszych odkryć Karola Starmacha[13].

Słodkowodne gatunki są wyjątkiem w rodzaju Hildenbrandia, bo nie wytwarzają tetraspor i rozmnażają się wyłącznie bezpłciowo[14]. Oprócz hildenbrandii rzecznej dotyczy to również Hildenbrandia angolensis[15]. Karol Starmach postawił hipotezę, że narządami homologicznymi do tetrasporangiów innych hildenbrandii są jej rozmnóżki[3], ale nie udało się jej potwierdzić. Również nie udało się potwierdzić występowania prawdziwych tetrasporangiów i wytwarzania tetraspor raportowanego w latach 50. XX w.[15]

Zgodnie z obserwacjami Starmacha z końca lat 20. XX w. na wierzchniej stronie plechy hildenbrandii rzecznej pojawiają się jasne plamki, które następnie rozrastają się w guzki i brodawki pokryte warstwą śluzu. Przez kilkadziesiąt lat fykolodzy nie znali ich funkcji[3]. Stawiano tezy, że mogą to być plemnie lub lęgnie z włostkami[6]. Na przełomie lat 40.i 50. Starmach przeprowadził obserwacje i eksperymenty z udziałem tych tworów, udowadniając, że są one rozmnóżkami. Rozmnóżki składają się z położonych obok siebie krótkich (zwykle ośmiokomórkowych) nici zauważalnie grubszych od nici plechy macierzystej (5-12 μm) i stosunkowo łatwo dających się rozdzielić. W czasie wzrostu ich komórki wypełniają się skrobią, kosztem przestrzeni zajmowanej przez chloroplasty i pęcznieją. Ich zewnętrze śluzowacieje. Ze względu na upakowanie nici plechy macierzystej pęcznienie powoduje wzrost i wypychanie nici na zewnątrz plechy. Dojrzałe rozmnóżki są guzkami o średnicy dochodzącej do 1 mm. Organy te występują na plesze cały rok, ale najintensywniej powstają i rozwijają się w miesiącach ciepłych, często przy niskim stanie wód, kiedy kamienie z plechami mogą wystawać nad wodę. Rozmnóżki odrywają się, pozostawiając niewielkie zagłębienie w plesze, i są unoszone przez nurt. Po zetknięciu z podłożem osiadają na nich, przyklejają przy pomocy śluzu i po dwóch dniach tworzą chwytniki wyrastające z kilku nasadowych komórek. Chwytniki nie zawierają chloroplastów. W sprzyjających warunkach po kilku lub kilkunastu dniach niektóre chwytniki rozgałęziają się, a na ich szczytach powstają nowe komórki zawierające chloroplasty i dające początek nowym plechom. W niesprzyjających warunkach, np. zimą, proces ten trwa kilka tygodni. Po kolejnych kilku dniach komórki rozmnóżek obumierają, podobnie jak starsze części chwytników, a nowo powstałe plechy rozrastają się promieniście na podłożu. Rozwój nowych skorupiastych plech wymaga zetknięcia szczytowej komórki chwytnika z twardym podłożem, podczas gdy na miękkim podłożu tworzą się nici nieformujące typowej plechy. W takim przypadku rzadko może pojawić się forma przypominająca szantransję, która z czasem może przekształcić się w typową plechę[3].

Rozmnóżki i fragmenty plechy z reguły spływają z prądem, a w górę rzeki przenoszone są prawdopodobnie przez zwierzęta, np. pijawki[6] czy larwy ochotkowatych[16].

Rozmnażanie przez fragmentację plechy, czyli regeneracja nowej plechy z kawałka starej plechy niebędącego rozmnóżką również występuje, ale w warunkach naturalnych jest rzadsze. W takim przypadku nie powstają chwytniki ani formy nitkowate przypominające szantransję[3].

Kolejną stosunkowo rzadką formą rozmnażania wegetatywnego jest tworzenie nici o charakterze rozłogów, na których końcach powstają nowe plechy. Rozłogi te bywały opisywane jako Chantransia hildenbrandtiae[6].

Ekologia i występowanie

Rozmieszczenie

Gatunek słodkowodny, choć występuje też w najbardziej wysłodzonym akwenie Morza Bałtyckiego – Zatoce Botnickiej i jej okolicach (Morze Archipelagowe)[12]. Stwierdzono jej występowanie w prawie całej Europie, łącznie z Kaukazem, w basenie Morza Karaibskiego, wschodniej Azji, Kotlinie Konga, wschodniej Australii i Nowej Zelandii[1]. Stwierdzenia w Ameryce Północnej mogą w rzeczywistości dotyczyć Hildenbrandia angolensis[17].

W niektórych XX-wiecznych źródłach bywał określany gatunkiem w Polsce pospolitym, zwłaszcza na północy i w Karpatach[18]. Według innych badań w Polsce występuje na rozproszonych stanowiskach – głównie na Pomorzu, rzadziej w Beskidach, a w centralnej Polsce do XXI w. był prawie niespotykany[5]. Od tego czasu odnotowywane są kolejne stanowiska[19], w związku z czym znaleźć go można w prawie każdej części Polski[4].

Autekologia

Litofit (epilit), składnik fitobentosu. Typowy dla wartko płynących rzek o stosunkowo czystej wodzie[4]. Preferuje miejsca zacienione[3]. Skorupiasty kształt plechy sprawia, że mieści się ona w warstwie granicznej, gdzie prąd oddziałuje słabiej. Hildenbrandia częściej porasta części kamieni od strony natarcia prądu. Rośnie w wodach o różnej prędkości przepływu, średnio wynoszącej 32 cm/s, co pozwala na uznanie jej za reofila lub nawet reobionta[20]. Dla osadzania się i rozwoju osobników hildenbrandii rzecznej kluczowe jest występowanie twardego, mineralnego podłoża. Stąd często występuje na progach skalnych, głazach, żwirze, ale również na sztucznych podłożach, jak infrastruktura młynów wodnych[3]. Osadza się też na muszlach czy szkle[6]. Wartki przepływ sprzyja samooczyszczaniu wody, zwłaszcza z zanieczyszczeń organicznych łatwo utleniających się, zatem hildenbrandia rzeczna jako wskaźnik saprobowości uważana jest za gatunek wskazujący wody czyste: katarobowe (ksenosaprobowe) i oligosaprobowe[21]. Wobec nadmiaru biogenów jest nieco mniej wrażliwy, znosząc podwyższoną zawartość azotu, ale nie toleruje podwyższonej zawartości fosforu. Występuje w szerokim zakresie przewodności elektrolitycznej właściwej (będącej miarą rozpuszczonych substancji mineralnych)[5]. Występuje w wodach o odczynie od lekko kwaśnego do lekko zasadowego, choć częściej w zasadowych, toteż bywa określany jako alkalifil. Wiąże się to również z preferencją twardej wody. Mimo to porasta raczej kwaśne skały o małej zawartości wapnia[21][3], choć spotykana bywa też w kamieniołomach wapienia[3][22]. W potokach alpejskich dominuje w wodach ciepłych w lecie – zarówno ubogich, jak i zasobnych w wapń[20]. Gatunek eurytermiczny, ale preferujący ciepłe wody[3].

Może występować też w wodach stojących. W takim środowisku preferuje miejsca zacienione, o dość silnym falowaniu[5]. W Jeziorze Bodeńskim była stwierdzana na głębokości 8–45 m[6], a w Lago di Garda nawet do 90 m[18].

Bioindykacja

Słodkowodne krasnorosty, w tym hildenbrandia rzeczna, uważane są za wskaźnik czystości wód. Wśród nich jednak jest uznawana za gatunek stosunkowo łatwo znoszący zanieczyszczenie[23]. W niemieckich opracowaniach mieści się w kategoriach wskaźników dla wód żyznych: mezo-eutroficznych lub eu-politroficznych i β-mezosaprobowych, a więc średnio zanieczyszczonych. Jako wskaźnik trofii ma dość niską wagę, a jako wskaźnik saprobowości dość wysoką[24]. W tych typach cieków, w których ma znaczenie wskaźnikowe, jest uznawana za gatunek fitobentosu nieokrzemkowego z kategorii B, czyli mniej wrażliwy, niż taksony wymagające najlepszych warunków środowiskowych[25]. W Polsce brana jest pod uwagę przy wyznaczaniu Makrofitowego Indeksu Rzecznego, przyjmując wartości W=6 (oznaczającą preferencję wód mezotroficznych) i L=2 (oznaczającą przeciętny zakres tolerancji)[26].

Interakcje międzygatunkowe i fitosocjologia

Zajmowanie miejsc, w których trudno osiedlić się innym organizmom, pozwala unikać konkurencji[6], choć nisza ekologiczna może się nakładać z zajmowaną przez Heribaudiella fluviatilis[23]. Zdarza się, że osobniki tego gatunku zarastają osobniki hildenbrandii[27]. Na podobnych siedliskach mogą występować także mchy, np. wodnokrzywoszyj zanurzony (Hygroamblystegium tenax) czy ostrosz gęstolistny (Rhynchostegium confertum) oraz porosty, np. brodawnica lśniąca (Verrucaria elaeomelaena) lub brodawnica ciemniejsza (Verrucaria rheitrophila)[8].

Powierzchnia plechy hildenbrandii jest zasiedlana przez różne organizmy epifityczne[6], np. okrzemki Cocconeis lineata[8]. Plechy mogą być spasane przez larwy owadów (np. ochotkowatych) lub ślimaki, ale zjawisko to nie powoduje z reguły znaczącego uszczerbku[16].

Zbiorowisko roślinne tworzone przez hildenbrandię rzeczną jest określane jako zespół roślinności Hildenbrandietum rivularis Luther 1954. Było opisywane także jako bezrangowe zbiorowisko Hildenbrandia-Lithoderma Fritsch 1929, przedefiniowane na Hildenbrandio rivularis-Heribaudielletum fluviatilis Fritsch 1929 corr. Täuscher. Należy do klasy zbiorowisk skorupiastych lub tworzących maty epilitycznych glonów Lemaneetea[24][28]. W innym systemie wyróżniany jest zespół Rheithrophilo-Hildenbrandietum, budowany przez Hildenbrandia rivularis, Verrucaria rheitrophila oraz sinice, np. Chamaesiphon polonicus i Chamaesiphon fuscus[29].

Wyjątkowo Hildenbrandia rivularis może zajmować siedliska typowe dla gatunków morskich, takich jak Hildenbrandia rubra. Ma to miejsce w najbardziej wysłodzonych akwenach Morza Bałtyckiego (Zatoka Botnicka)[30].

Zagrożenia i ochrona

W Polsce objęta ochroną gatunkową od 2004 r. (jako jeden z nielicznych gatunków glonów spoza grupy ramienic)[31][32]. Wpisana na czerwoną listę glonów Polski ze statusem V – gatunek narażony[33]. Znajduje się w czerwonej księdze roślin Białorusi[34]. Na czerwonej liście Finlandii w 2019 miała status NT – gatunek bliski zagrożenia[35].

Ponieważ jest gatunkiem cieniolubnym, jej stanowiskom zagraża wycinanie nadrzecznych drzew[3].

Stanowisko hildenbrandii rzecznej na stumetrowym odcinku strumienia w Ślężańskim Parku Krajobrazowym ustanowiono pomnikiem przyrody „Krasnorost”[36][37].

Systematyka i pochodzenie

Zakłada się, że jej przodkowie byli glonami morskimi[3]. Według pierwszych hipotez przejście do wód słodkich nastąpiło w trzeciorzędzie lub wcześniej[6]. Stawiano także hipotezę, że różne subpopulacje pochodzą z wielokrotnych niezależnych od siebie przejść formy morskiej w śródlądową. W przypadku populacji w zlewisku Morza Bałtyckiego byłoby to możliwe dopiero po ustąpieniu lodowca, czyli holocenie. Gatunkiem macierzystym mogłaby być Hildenbrandia rubra, która w Bałtyku zasiedla m.in. wody przejściowe. Przy wielokrotnych inwazjach można by się spodziewać zróżnicowania genetycznego europejskich subpopulacji, jako pochodzących od różnych populacji macierzystych. Jednak w rzeczywistości populacje hildenbrandii rzecznej są bardzo jednorodne, więc bardziej prawdopodobne jest, że u jej początku była jednorazowa inwazja z wód słonych. Ponadto odmienność genetyczna od gatunków morskich wskazuje, że ma ona historię sięgającą dawniej niż koniec zlodowacenia bałtyckiego[38].

Hildenbrandia rivularis wykazuje się małą zmiennością genetyczną[9], co może wynikać z faktu, że rozmnaża się jedynie bezpłciowo[6]. Przez kilkadziesiąt lat wyróżniano odmianę Hildenbrandia rivularis var. drescheri Lingelsheim 1922, której miejscem typowym jest Ligota Wielka koło Otmuchowa[39]. W tradycji fykologicznej tak wyróżniane odmiany są traktowane niemal na równi z odrębnym gatunkiem. Odmiana ta ma nieco większe komórki i przybiera ciemniejszy odcień. Badania molekularne nie wskazują na odrębność tego taksonu i od 2003 roku nie jest już wyróżniany[9]. Na podstawie różnic morfologicznych i ekologicznych wyróżniany bywa występujący w górach Mecsek podgatunek Hildenbrandia rivularis subsp. chalikophila Palik 1961, początkowo opisany jako odrębny gatunek Hildenbrandia chalikophila Palik 1957[40].

Zarówno morfologicznie, jak i genetycznie najbardziej podobne są dwa inne gatunki słodkowodnych hildenbrandii: Hildenbrandia angolensis i Hildenbrandia cuprea. Ten ostatni gatunek przez wiele lat był uznawany za sinicę pod nazwą Pleurocapsa cuprea[41]. Kolejny słodkowodny gatunek, Hildenbrandia ramanaginae, występuje w Indiach, ale jest słabo opisany i nie jest uwzględniany w analizach molekularnych pozwalających na ustalenie stopnia pokrewieństwa[17][15].

Oprócz rodzaju Hildenbrandia w rodzinie Hildenbrandiaceae wyróżnia się rodzaj Apophlaea. Dane molekularne wskazują jednak, że jego klad jest zagnieżdżony wewnątrz kladu Hildenbrandia, więc mógłby być zlikwidowany[9]. W takiej sytuacji rodzina Hildenbrandiaceae byłaby monotypowa. Co więcej, kolejne taksony wyższego rzędu do poziomu podklasy Hildenbrandiophyceae również są monotypowe[42]. W związku z tym w kladystycznych systemach klasyfikacyjnych rodzina Hildenbrandiaceae jest kladem odrębnym od innych kladów o randze podklasy, wraz z nimi wyrastając z węzła Florideophycidae[43].

Nazwa

Nazwę rodzajową w postaci Hildbrandtia ukuł w 1834 Giandomenico Nardo, upamiętniając nią wiedeńskiego doktora medycyny i botaniki Hildbrandta (cui nomen venit a clarissimo doctore Hildbrandt Vindobonensi, clinico illustri, ac Botanico peritissimo)[44]. Najprawdopodobniej chodzi o Franza Xavera Edlera von Hildenbranda (1789—1849)[45][46]. Stąd w literaturze w zasadzie od samego początku używano nazwy w wersjach Hildebrandtia, Hildenbrandia, Hildenbrandtia i Hildenbrantia. Brzmienie Hildenbrandia zostało zaproponowane w 1840 przez Giovanniego Zanardiniego i z czasem, zwłaszcza od lat 50. XX w. stało się dominujące (po zidentyfikowaniu osoby upamiętnionej tą nazwą)[47][46]. W polskiej wersji nazwy również czasem dodawane jest „t”[48], ale w oficjalnych dokumentach nawet, gdy użyta jest nazwa naukowa Hildenbrandtia, z reguły polski odpowiednik brzmi „hildenbrandia”[32].

Gatunek po raz pierwszy naukowo opisał Frederik Michael Liebmann w pracy z 1838 roku na podstawie osobników holotypowych zebranych przez Statsraada Hornemanna w 1826 r. w strumieniu w Kongens Møller na Zelandii (miejsce typowe). Nadał mu wówczas nazwę Erythroclathrus rivularis, zaznaczając, że chodzi o glony opisywane również jako Palmella rubra lub Verrucaria rubra[49]. Epitet gatunkowy rivularis ma pochodzenie łacińskie i jest często nadawany gatunkom związanym ze strumieniami[50]. Następnie ten sam gatunek opisali Giovanni Zanardini jako Hildenbrandia paroliniana[51] i Louis Alphonse de Brébisson jako Hildenbrandia fluviatilis (bez wymaganej diagnozy taksonomicznej). W 1849 Friedrich Traugott Kützing[52] rozpoznał, że są to te same taksony, jednocześnie uznając je za rzeczną odmianę Hildebrandtia rosea, czyli Hildenbrandtia rosea var. fluviatilis. W 1851 roku Jakob Georg Agardh przeniósł gatunek pod obecną nazwę, przy czym wówczas zapisywaną Hildenbrandtia rivularis[2].

Znaczenie kulturowe

Hildenbrandia, porastając krzemienie, nadaje im trwały różowy kolor, co mogło mieć wpływ na uznawanie miejsc, w których zachodzi to zjawisko (np. Stonehenge), za magiczne[53][54].

Przypisy

  1. ↑ a b c d Hildenbrandia rivularis (Liebmann) J.Agardh (ang.). Algaebase. [dostęp 2014-08-28].
  2. ↑ a b Jakob Georg Agardh: Species genera et ordines algarum, seu descriptiones succinctae specierum, generum et ordinum, quibus algarum regnum constituitur. Volumen secundum: algas florideas complectens. Part 2, fasc. 1.. Lund: 1851, s. 337–351, 351–506.
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m Karol Starmach, O rozmnażaniu się krasnorosta Hildenbrandia rivularis (Liebm.) J. Ag., „Acta Societatis Botanicorum Poloniae”, 21 (3), 1952, s. 447-474.
  4. ↑ a b c Krzysztof Szoszkiewicz, Szymon Jusik, Tomasz Zgoła: Klucz do oznaczania makrofitów dla potrzeb oceny stanu ekologicznego wód powierzchniowych. Warszawa: Inspekcja Ochrony Środowiska, 2010, seria: Biblioteka Monitoringu Środowiska strony= 299. ISBN 978-83-61227-32-8.
  5. ↑ a b c d Joanna Żelazna-Wieczorek, Maciej Ziułkiewicz. Hildenbrandia rivularis (Rhodophyta) in Central Poland. „Acta Societatis Botanicorum”. 77 (1), s. 41–47, 2008. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN. DOI: 10.5586/asbp.2008.006 (ang.). 
  6. ↑ a b c d e f g h i j k Karol Starmach, Growth of thalli and reproduction of the red alga Hildenbrandia rivularis (Liebm.) J. Ag., „Acta Societatis Botanicorum Poloniae”, 38 (3), 1969, s. 523-533.
  7. ↑ Taiju Kitayama, Phenology and Morphology of the Two Freshwater Red Algae (Rhodophyta) in the Imperial Palace, Tokyo, „Memoirs of the National Museum of Nature and Science, Tokyo”, 49, 2014, s. 89–96.
  8. ↑ a b c Marco Cantonati i inni, Exploring the contrasting seasonal strategies of two crenic macroalgae, „Fottea”, 16 (1), 2016, s. 133–143, DOI: 10.5507/fot.2015.029.
  9. ↑ a b c d e Alison R. Sherwood, Robert G. Sheath. Systematics of the Hildenbrandiales (Rhodophyta): gene sequence and morphometric analyses of global collections. „Journal of Phycology”. 39 (2), s. 409–422, kwiecień 2003. DOI: 10.1046/j.1529-8817.2003.01050.x (ang.). 
  10. ↑ a b Lenka Caisová, Jiří Kopecký, Relation of Pleurocapsa cuprea Hansgirg to the genus Hildenbrandia (Rhodophyta), „Phycologia”, 47 (4), 2008, s. 404–415, DOI: 10.2116/07-70.1.
  11. ↑ John D. Wehr, 22. Brown algae, [w:] John D. Wehr, Robert G. Sheath, J. Patrick Kociolek (red.), Freshwater Algae of North America - Ecology and Classification, Academic Press, 2002, s. 757-773, DOI: 10.1016/B978-012741550-5/50023-4, ISBN 978-0-12-741550-5.
  12. ↑ a b Checklist of Baltic Sea Macro-species, „Baltic Sea Environment Proceedings”, 130, 2012, s. 61, ISSN 0357-2994.
  13. ↑ Stefan Gumiński. Wspomnienie o Karolu Starmachu (22 IX 1900 — 2 III 1988). „Wiadomości Botaniczne”. 33 (1), s. 3–6, 1989. Instytut Botaniki PAN (pol.). 
  14. ↑ Curt M. Pueschel, Ultrastructural observations of tetrasporangia and conceptacles in Hildenbrandia (rhodophyta: Hildenbrandiales), „British Phycological Journal”, 17 (3), 1982, s. 333–341, DOI: 10.1080/00071618200650331, ISSN 0007-1617 [dostęp 2021-09-10] (ang.).
  15. ↑ a b c Alison R. Sherwood, Robert G. Sheath, Microscopic analysis and seasonality of gemma production in the freshwater red alga Hildenbrandia angolensis (Hildenbrandiales, Rhodophyta), „Phycological Research”, 48 (4), 2000, s. 241–249, DOI: 10.1111/j.1440-1835.2000.tb00220.x, ISSN 1322-0829 [dostęp 2021-09-10] (ang.).
  16. ↑ a b Karol Starmach, Nowsze dane o krasnorostach, „Kosmos”, 37 (1), 1988, s. 91–113.
  17. ↑ a b Robert G. Sheath, Donald Kaczmarczyk, Kathleen M. Cole, Distribution and systematics of freshwater Hildenbrandia (Rhodophyta, Hildenbrandiales) in North America, „European Journal of Phycology”, 28 (2), 1993, s. 115–121, DOI: 10.1080/09670269300650191, ISSN 0967-0262 [dostęp 2021-09-11] (ang.).
  18. ↑ a b Karol Starmach: Phaeophyta – brunatnice, Rhodophyta – krasnorosty. Warszawa, Kraków: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1977, s. 253-254, seria: Flora słodkowodna Polski, T. 14.
  19. ↑ Michał Smoczyk, Nowe stanowiska Hildenbrandia Rivularis (Liebm.) J. Agardh (Rhodophyta) w województwie lubuskim, „Przegląd Przyrodniczy”, XXII (4), 2011.
  20. ↑ a b Barbara Kawecka, Pertti Vesa Eloranta: Zarys ekologii glonów wód słodkich i środowisk lądowych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1994, s. 86–87, 212. ISBN 83-01-11320-0.
  21. ↑ a b Pertti Eloranta, Janina Kwandrans. Indicator value of freshwater red algae in running waters for water quality assessment. „Oceanological and Hydrobiological Studies”. 33 (1), 2004. Uniwersytet Gdański, Instytut Oceanografii. ISSN 1730-413X (ang.). [zarchiwizowane z adresu]. 
  22. ↑ H. Wayne Nichols. Culture and Development of Hildenbrandia rivularis from Denmark and North America. „American Journal of Botany”. 52 (1), s. 9–15, styczeń 1965. Botanical Society of America (ang.). 
  23. ↑ a b Emilia Jakubas, Maciej Gąbka, Tomasz Joniak, Factors determining the distribution of reophil and protected Hildenbrandia rivularis (Liebmann) J. Agardh 1851, the Rhodophyta freshwater species, in lowland river ecosystems, „Polish Journal of Ecology”, 62, 2014, s. 679-693, DOI: 10.3161/104.062.0412.
  24. ↑ a b Lothar Täuscher, Anselm Krumbiegel, Erstfunde der Krusten-Rotalge Hildenbrandia rivularis (Liebmann) J. G. Agardh und der Krusten-Braunalge Heribaudiella fluviatilis (Areschoug) Svedelius im Tangelnschen Bach (Sachsen-Anhalt, Deutschland), „Mitteilungen zur Floristischen Kartierung in Sachsen-Anhalt”, 25, 2020, s. 19-30 (niem.).
  25. ↑ Jochen Schaumburg i inni, Verfahrensanleitung für die ökologische Bewertung von Fließgewässern zur Umsetzung der EG-Wasserrahmenrichtlinie: Makrophyten und Phytobenthos. Phylib [pdf], Bayerisches Landesamt für Umwelt, 2012, s. 94 (niem.).
  26. ↑ Agnieszka Kolada i inni, Podręcznik do monitoringu elementów biologicznych i klasyfikacji stanu ekologicznego wód powierzchniowych: aktualizacja metod, Warszawa: Główny Inspektorat Ochrony Środowiska, 2020, s. 111, ISBN 978-83-950881-2-4, OCLC 1225221050 [dostęp 2021-09-11].
  27. ↑ Felix Eugen Fritsch, The Encrusting Algal Communities of Certain Fast-Flowing Streams, „The New Phytologist”, 28 (3), 1929, s. 165-196.
  28. ↑ UC (LEF) - Lemaneetea fluviatilis Weber-Oldecop ex Bobrov et Chemeris 2012.
  29. ↑ Zbigniew Podbielkowski, Henryk Tomaszewicz, Zarys hydrobotaniki, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1979, s. 480, ISBN 83-01-00566-1, OCLC 750000760.
  30. ↑ Hans Kautsky, Georg Martin, Pauline Snoeijs-Leijonmalm, The phytobenthic zone, [w:] Pauline Snoeijs-Leijonmalm, Hendrik Schubert, Teresa Radziejewska (red.), Biological Oceanography of the Baltic Sea, Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2017, s. 423, DOI: 10.1007/978-94-007-0668-2, ISBN 978-94-007-0667-5.
  31. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764)
  32. ↑ a b Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin Dz.U. z 2014 r. poz. 1409
  33. ↑ Jadwiga Siemińska: Czerwona lista glonów zagrożonych w Polsce. W: Lista roślin zagrożonych w Polsce. K. Zarzycki, W. Wojewoda, Z. Heinrich (red.). Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, 1992, s. 7–19.
  34. ↑ Ахоўныя расліны, [w:] Г.П. Пашкоў (red.), Беларуская энцыклапедыя, t. 2 Аршыца Беларусцы, Mińsk: Беларуская Энцыклапедыя імя Петруся Броўкі, 1996, s. 157, ISBN 985-11-0061-7 (biał.).
  35. ↑ Puropunakalvo – Hildenbrandia rivularis, Punainen kirja 2019 on Suomessa (fiń.).
  36. ↑ Super User, Formy ochrony przyrody - Dolnośląski Zespół Parków Krajobrazowych, dzpk.pl [dostęp 2018-09-13] (pol.).
  37. ↑ Przyroda Dolnego Śląska, przyrodniczo.pl [dostęp 2018-11-19] (pol.).
  38. ↑ Alison R. Sherwood, Troina B. Shea, Robert G. Sheath, European freshwater Hildenbrandia (Hildenbrandiales, Rhodophyta) has not been derived from multiple invasions from marine habitats, „Phycologia”, 41 (1), 2002, s. 87–95, DOI: 10.2216/i0031-8884-41-1-87.1, ISSN 0031-8884 [dostęp 2021-09-11] (ang.).
  39. ↑ M.D. Guiry, Hildenbrandia rivularis var. drescheri Lingelsheim 1922, AlgaeBase, 2017 [dostęp 2021-09-12].
  40. ↑ Studien über Hildenbrandia rivularis (Liebm.) J. Ag., „Annales Universitatis Scientiarum Budapestinensis de Rolando Eötvös Nominatae. Sectio Biologica 1”, 1957, s. 205-218 (niem.).
  41. ↑ Shigeru Kumano, Taxonomic Revisions of Freshwater Rhodophyta in Recent Years, Joseph Seckbach, David J. Chapman (red.), t. 13, Dordrecht: Springer Netherlands, 2010, s. 111–125, DOI: 10.1007/978-90-481-3795-4_6, ISBN 978-90-481-3794-7 [dostęp 2021-09-11].
  42. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-09-12] (ang.).
  43. ↑ Sina M. Adl i inni, Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes, „Journal of Eukaryotic Microbiology”, 66 (1), 2019, s. 4–119, DOI: 10.1111/jeu.12691, PMID: 30257078 (ang.).
  44. ↑ Giovan Domenico Nardo, De novo genere Algarum cui nomen est Hildbrandtia prototypus, „Isis von Oken”, 1834, s. 675-676 (wł.).
  45. ↑ Hans G. Hansson, Biographical Etymology of Marine Organism Names. H [dostęp 2021-09-12].
  46. ↑ a b F. Widder. Der Gattungsname Hildenbrandia. „Phyton”. 7, s. 315-320, 1958. 
  47. ↑ Paul C. Silva, Remarks on algal nomenclature VI, „Taxon”, 29 (1), 1980, s. 121–145, DOI: 10.2307/1219605, ISSN 0040-0262, JSTOR: 1219605 [dostęp 2021-09-14] (ang.).
  48. ↑ Flora, Park Krajobrazowy Dolina Słupi.
  49. ↑ Frederik Michael Liebmann. Om et nyt genus Erythroclathrus af algernes familie. „Naturhistorisk Tidsskrift”. 2 (1), s. 169-175, 1838 (duń.). 
  50. ↑ Glossary> Rivularis (rivulare), AlgaeBase.
  51. ↑ Giovanni Zanardini, Alia Direzione della Biblioteca Italiana, „Biblioteca Italiana”, 96, 1840, s. 131-137 (wł.).
  52. ↑ Friedrich Traugott Kützing, Species algarum, Lipsk: F. A. Brockhaus, 1849, s. 695 (łac.).
  53. ↑ David Jacques, Tom Phillips. Mesolithic settlement near Stonehenge: excavations at Blick Mead, Vespasian's Camp, Amesbury. „Wiltshire Archaeological & Natural History Magazine”. 107, s. 7-27, 2014 (ang.). 
  54. ↑ Sarah Griffiths: Stonehenge was the 'LONDON of the Mesolithic': River Avon acted like an 'A-Road' for ancient log boats, expert claims (ang.). W: Daily Mail [on-line]. 2014-05-09. [dostęp 2014-09-26]. [zarchiwizowane z tego adresu (2014-05-12)].

Media użyte na tej stronie

Hildenbrandia rivularis Rurzyca 2.jpg
Autor: Panek, Licencja: CC BY-SA 4.0
Plecha hildenbrandii rzecznej (Hildenbrandia rivularis) tworząca czerwony nalot na kamieniu wyjętym z Rurzycy
Hildebrandtia.jpg
Autor: S.Czachorowski, Licencja: CC BY-SA 4.0
krasnorost słodkowodny Hildenbrandia rivularis, rzeka Kirsna, Obszar natura 2000 Swajnie
Hildenbrandia rivularis 01 by-dpc.jpg
Autor: David Perez, Licencja: CC BY-SA 4.0
Red algae Hildenbrandia rivularis on stones. River Porma, León (Spain).