Hualianceratops

	Hualianceratops
	Han et al, 2015
	Okres istnienia: oksford PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q
	; rekonstrukcja czaszki
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury ptasiomiedniczne
Podrząd	cerapody
Infrarząd	ceratopsy
Rodzina	czaojangzaury
Rodzaj	Hualianceratops
Gatunki
	Hualianceratops wucaiwanensis
	Hualianceratops wucaiwanensis

Hualianceratops – wymarły rodzaj dinozaura rogatego z rodziny Chaoyangsauridae. Jego pozostałości datowane na oksford znaleziono w Chinach w regionie autonomicznym Sinciang. Spośród szkieletu najlepiej poznano czaszkę o bogatej ornamentacji. Znaleziska dokonano w 2002 roku, a opis nowego taksonu opublikowano w 2015 roku. Odkrycie nowego taksonu stało się powodem do zmian w systematyce czaojangzaurów^[1].

Odkrycie

Odkrycie zwierzęcia, poczynione w 2002, nauka zawdzięcza Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) oraz Uniwersytetowi George'a Washingtona. Szczątki Hualianceratops wucaiwanensi znalezione zostały na terenie Chin, na północnym zachodzie kraju. Znajdowały się na terenie Basenu Junggar, w obrębie formacji Shishugou. Holotypowe znalezisko obejmuje następujące pozostałości czaszki: kość szczękowa prawa, kości jarzmowe (cała po stronie prawej, fragmentaryczna po lewej), kości łuskowe (prawa kompletna, lewa fragmentaryczna), fragmentaryczna kość zaoczodołowa prawa, obie kości kwadratowe, fragmentaryczna kość kwadratowo-jarzmowa prawa i cała lewa, prawie kompletna żuchwa. Spośród szczątków szkieletu pozaczaszkowego holotyp obejmuje prawie kompletną stopę lewą. Weszły one w skład zbiorów IVPP. Otrzymały numer katalogowy IVPP V18641^[1].

Budowa

Odkrywcy Hualianceratops widzą u niego cechy spotykane również u takich rodzajów ceratopsów, jak psitakozaur, jinlong, czaojangzaur czy siuanhuaceratops. W swej publikacji podają 5 autapomorfii pozwalających odróżnić nowy rodzaj od swych pobratymców^[1].

Czaszka

Kreatorzy rodzaju w jego opisie szczególnie dużo miejsca poświęcili czaszce. Mierzyła ona 25 cm długości, co sytuuje ją pomiędzy rozmiarami różnych czaszek jinlonga. Kości cechuje bogata ornamentacja, oceniana przez nich jako bardziej rozwinięta niż u większości pierwotnych dinozaurów rogatych. Porównują ją do obserwowanej u siuanhuaceratopsa^[1].

Największym otworem czaszki jest okrągły parzysty oczodół^[1].

Kość zaoczodołowa, jak sama nazwa wskazuje, leży za oczodołem, tworząc mniej więcej połowę jego tylnego ograniczenia. Dokładniej zaś tworzy ją jej wyrostek jarzmowy, zwężający się w kierunku dziobowo-brzusznym. Na tym się jego rola nie ogranicza, buduje on bowiem również przednią część wału kostnego, którego tylny fragment tworzy kość jarzmowa. W przypadku holotypu, pomimo zniekształceń (zgniecenie), nosi ślady nierówności na powierzchni bocznej. Kość zaoczodołowa tworzy też jedno z ograniczeń otworu nadskroniowego. Brzeg ogonowy przechodzi w wyrostek łuskowy, trójkątnego przekroju, zwężający się ku tyłowi. Autorzy opisu zwierzęcia porównują go z jego analogiem u jinlonga, u którego jest on większy. Kość ta powinna tworzyć połączenia stawowe z kośćmi ciemieniową i czołową, które jednak się nie zachowały^[1].

Kość łuskowa nosi wyrostek zaoczodołowy^[1].

Rekonstrukcja głowy

Kość jarzmowa, której dużo miejsca poświęcono w pracy Hana i in. ustanawiającej ten rodzaj, u holotypu długości 133,8 mm, cechuje się pomarszczoną, nierówną boczną powierzchnią, czym przypomina autorom opisu zwierzęcia rodzaje: Xuanhuaceratops, Archaeoceratops i Auroraceratops. Nie znaleziono natomiast tam guzków charakterystycznych dla jinlonga. Kość ta posiada gałęzie podoczodołową i podskroniową, podobnej szerokości, a także zaoczodołową. Autorzy opisu tego taksonu zwracają uwagę na wydatne wyrostki ogonowo-grzbietowe gałęzi podskroniowej kości jarzmowej, znacznie dłuższej od gałęzi podoczodołowej i dobrze zbudowanej, wyginającej się bocznie. Na tylnym końcu rozdwaja się ona, przechodząc w dwa wyrostki: ogonowo-przyśrodkowy (dłuższy, zakrzywiony w kierunku przyśrodkowym) i ogonowo-grzbietowy (postępujący w kierunku górnym, większy, niż u jinlnga). Grzbietowy brzeg zakończenia pierwszego z wyrostków pasuje do bruzdy w kości kwadratowo-jarzmowej. Z kolei rozwinięta w kierunku poprzecznym brzuszna powierzchnia tej gałęzi występuje również u czaojangzaura (choć nie u jinlonga) i stanowi cechę diagnostyczną tylko w połączeniu z innymi. Brzuszna powierzchnia lewej tej gałęzi lewej kości jarzmowej holotypu nosi guzek, którego brak po stronie prawej. Gałąź podoczodołowa, dość gruba, o gładkim brzegu górnym zakrzywionym dziobowo-grzbietowo, zwęża się ku przodowi, w kierunku brzegu oczodołu. Gałąź ta stanowi tylne odgraniczenie dołu przedoczodołowego. Wyróżnia się również gałąź zaoczodołową. Wał kostny tworzony przez rzeczoną gałąź wraz z kością zaoczodołową jest szerszy niż u psitakozaura, ale węższy, niż u innych neoceratopsów. Zaoczodołowy wyrostek kości jarzmowej zwęża się w kierunku grzbietowo-tylnym, spotykając wyrostek jarzmowy kości zaoczodołowej^[1].

Cechę charakterystyczną Hualianceratops stanowi również dobrze rozwinięta kość kwadratowa długości 71,9 mm u holotypu, z leżącym po jej brzusznej stronie dużym wcięciem, czyli fasetką kwadratowo-jarzmową oraz z brzegiem dziobowym rozciągniętym w kierunku poprzecznym ponad fasetką. Brzeg ten mierzy 10,5 mm. Biegnie on poprzecznie, by zakrzywić się ogonowo i napotkać głowę kości kwadratowej. W jego budowie Hualianceracetops nie przypomina swych krewnych. Z kolei wspomniana fasetka znajduje się na skrzydle, leżącym do tyłu od brzegu przednio-grzbietowego. Mimo że jest szerokie, mierząc 27,8 mm na 49 mm obejmuje 57% długości skrzydła. Han i współpracownicy przywołują podobną spotykaną u jinlonga, jednak znacznie mniejszą. Wyciągają oni z tego wnioski i znacznym nachodzeniu na siebie kości kwadratowej i kwadratowo-jarzmowej u Hualianceratopsa. Kreatorzy rodzaju zwracają także uwagę na dobrze zbudowany trzon kości kwadratowe, szeroki w kierunku przednio-tylnym. Jak u innych bazalnych neoceratopsów nosi on okrągły otwór. Wygięcie jego grzbietowej części porównują do spotykanego u psitakozaura, zauważając znaczną różnicę w porównaniu z innymi pierwotnymi neoceratopsami, o ile nie stanowi on efektu procesów tafonomicznych. Z kolei brzuszna część kości kwadratowej tworzy rozdzielone płytką bruzdą kłykcie przyśrodkowy i boczny, z których ten drugi jest większy. Jako długość kłykcia Han i in. podają 30,9 mm. Prócz tego w obrębie kości kwadratowej zwraca uwagę jeszcze karb na skrzydle kwadratowo-jarzmowym, w jego brzusznej części. Występuje on częściej u ornitopodów, niż ceratopsów. Kształtem zbliża się do litery V, co stanowi rzadkość wśród ptasiomiednicznych^[1].

Kość kwadratowo-jarzmowa, o ornamentowanej powierzchni bocznej, nosiła brzuszne grzebienie, służące połączeniu stawowe z kością jarzmową w tylnym jej końcu. Podobne znaleziono i u jinlonga, i u czaojangzaura, ale nie u siuanhuaceratopsa. Przednia część kości, węższej z tej strony i sięgającej kości jarzmowej, nosi bruzdę o znacznej głębokości, w którą wchodzi wyrostek ogonowo-przyśrodkowy kości jarzmowej. Podobne rozwiązanie znaleziono wcześniej u jinlonga. Dziobowy brzeg kości biegnie w linii otworu podskroniowego. Brzeg rostro-dorsalny zakrzywia się wzdłuż tegoż otworu. Brzeg brzuszny opisywany jest zaś jako cienki, o poziomym przebiegu, prosty. W brzegu ogonowo-brzusznym leży natomiast owalny dół skierowany w kierunku dziobowo-bocznym^[1].

Kości: szczękowa (ma), jarzmowa (j) z wyrostkami ogonowo-przyśrodkowym (cp) i ogonowo-grzbietowym (cd), zaoczodołowa (po) i łuskowa (sq), częściowo otaczające oczodół (or)

Kość szczękowa została dokładnie opisana przez odkrywców zwierzęcia. Jest ona wydłużona w kierunku przednio-tylnym, w którym się zwęża, w jej ogonowym końcu zachodzi na nią swą gałęzią podoczodołową opisana wyżej kość jarzmowa. Na bocznej powierzchni widniało 6 dużych, prawie okrągłych, leżących w jednej linii otworów odżywczych. Grzbietowy brzeg rzeczonej kości Han i współpracownicy opisują jako gładki, zakrzywiony w nieznacznym stopniu. Tworzył on jedno z ograniczeń dołu przedoczodołowego o przednim brzegu niższym, niż w przypadku oczodołu. Stanowiło to cechę dinozaurów rogatych. Z kolei powierzchnię przyśrodkową tej kości paleontolodzy opisują jako spłaszczoną, ale nierówną. Domyślają się, że w holotypowym znalezisku uległa ona ściśnięciu. Kość szczękowa nosiła zęby, których rząd kończył się głębokim ograniczeniem w okolicy policzkowej, głębszym niż u jinlonga. Miały one korony trójkątne, z czterema guzkami. Natomiast od strony przedniej nie był już tak wyraźnie odgraniczony. Kość szczękowa tworzyła stawy, jak z kością przedszczękową, nosową czy łzową, nie zachowały się one jednak w holotypie^[1].

Zwierzę cechowała również głęboka, krótka kość zębowa, o bardzo nierównej bocznej powierzchni (podobną miał Xuanhuaceratops, w przeciwieństwie do jinlonga). Mierzy ona u holotypu 83,2 mm. Stonek głębokości do długości jest większy, niż u Yinlong. Choć zachowała się część nosząca zęby, nie sposób oszacować, ile tych zębów było, w każdym razie zachowało się ich siedem w złym stanie. Mają trójkątne korony, bez apikalnych grzbietów, podobne są do zębów Yilnong czy czaojangzaura. Duże okno żuchwowe leży na połączeniu kości zębowej z kośćmi kątowa i nadkątową^[1].

Kość przedzębowa, zachowana tylko w części, ma kształt trójkątny. Jej brzeg dziobowy autorzy opisują jako wąski, brzuszny kil zaś – zaokrąglony. Wskazują też na dobrze zachowany rozdwojony wyrostek ogonowo-brzuszny, który przykrywa spojenie żuchwy, nie licząc najbardziej tylnego jego fragmentu^[1].

Kość nadkątowa powierzchnią boczną przypomina kość zębową, odróżniając się od swego homologu u Yinlong. Podobna cecha przysługuje kości kątowej^[1].

Ponadto w szkielecie czaszki Hualianceratops występują płytkowate kości splenials, jak również kość przedstawowa (prearticular)^[1].

Szkielet pozaczaszkowy

Szkielet pozaczaszkowy ceratopsa poznany został słabo, gdyż nie zachował się najlepiej^[1].

Autorzy opisu rodzaju zwracają uwagę na dwa trzony kręgów krzyżowych, zrośnięte ze sobą, o długości przekraczającej szerokość. Częściowo zachowane prawe kość piszczelowa i kość strzałkowa holotypu zostały silnie ściśnięte, lewa piszczel zaś złamana. Han i inni opisują ją jako prostą i smukłą, o dobrze zbudowanym końcu bliższym i zwężającą się ku końcowi dalszemu. Pierwszą kość śródstopia opisują jako zakrzywioną, o półkolistym przekroju, zakończoną kłykciami, z których boczny większy jest od przyśrodkowy. Cały zaś koniec dalszy tej kości ustępuje rozmiarami II kości śródstopia, zakończonej dobrze zbudowanymi kłykciami głęboko rozdzielonymi. Na bocznej powierzchni autorzy zwracają uwagę na zagłębienie po przebiegającym tam przyczepie ścięgna. Paliczki są wyższe niż szersze, zmniejszają się od drugiego do czwartego. Paliczki paznokciowe zakręcają ku dołowi, są spłaszczone w kierunku przyśrodkowo-bocznym. Han i inni zwracają uwagę na ich bruzdy po stronie przyśrodkowej i bocznej, porównują paliczki do bardzo podobnych obserwowanych u Yinlong^[1].

Rozmieszczenie geograficzne

Szczątki zwierzęcia znaleziono w miejscu określonym jako Wucaiwan. Leży ono na terenie basenu Junggar na terenie chińskim regionie autonomicznym Sinciang, pośród rzecznych mułowców formacji Shishugou. Formację tą datuje się na jurę późną, dokładniej zaś na oksford^[1], wiek trwający od 163,5 ± 1,0 do 157,3 ± 1,0 mln lat temu miliona lat temu^[2]. Z tej samej formacji geologicznej, a nawet z tej samej jej części^[1] pochodził również uważany wcześniej za bazalnego ceratopsa jinlong^[3]. Czas, z którego pochodzą oba dinozaury, umiejscawia się pomiędzy 159,7 ± 0,3 i 162,2 ± 0,2 miliona lat. Generalnie bazalne dinozaury rogate pochodzą z późnojurajskich Chin^[1].

Systematyka

Rodzaj Hualianceratops utworzony został w 2015 roku. Jego kreatorzy to: Fenglu Han, Catherine A.Forster, James M.Clark oraz Xing Xu. Takson opisany został w publikacji pod tytułem A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution ofCeratopsia, która ukazała się w czasopiśmie PloS one. Nazwa rodzajowa pochodzi od słowa hualian oznaczającego „ozdobną twarz”, a także od greckiego ceratops, oznaczającego z kolei „rogatą twarz”. Pierwszy człon nazwy odnosi się do ornamentacji zdobiących powierzchnię kości czaszki opisywanego zwierzęcia, drugi natomiast jest popularnym przyrostkiem wykorzystywanym do tworzenia nazw ceratopsów. Jako gatunek typowy podano Hualianceratops wucaiwanensis. Epitet gatunkowy odnosi się do miejsca znalezienia szczątków holotypu: wucaiwan oznacza po chińsku „pięciobarwną zatokę”^[1].

Autorzy opisu Hualianceratops zaliczają stworzony przez siebie rodzaj do bazalnych dinozaurów rogatych oraz opisują go w kontekście filogenezy grupy ceratopsów, widząc ją w nieco inny sposób, niż to było przedstawiane we wcześniejszych pracach. Kreatorzy Hualianceratops swój nowy pogląd opierają na przeprowadzonej analizie filogenetycznej, w której uwzględnili 210 cech i 27 taksonów ceratopsów, jak również kilka grup zewnętrznych. Zaliczają oni utworzony nowo rodzaj do rodziny czaojangzaurów^[1], stworzonej w 2006 roku przez kreatorów Xuanhuaceratops jako obejmującą Xuanhuaceratops i czaojangzaura^[4]. Tworzy ona klad obejmujący wszystkie taksony bliższe Chaoyangsaurus youngi, niż Psittacosaurus mongoliensis i Triceratops horridus. Autorzy opisu nowego rodzaju posuwają się jednak dalej w przebudowie systematyki bazalnych dinozaurów rogatych, zaliczając do czaojangzaurów również jinlonga, którego pewne cechy anatomiczne łączą z rodzajem Hualianceratops^[1]. Wedle poprzedniego poglądu, wyrażonego między innymi przez kreatorów jinlonga, stanowić on miał bazalnego przedstawiciela ceratopsów, nie zaliczanego do żadnej z rodzin^[3].