Kolec dendrytyczny

Dendryty neuronów piramidowych w hipokampie pokryte kolcami.

Trzy podstawowe typy kolców dendrytycznych.

Trójwymiarowa rekonstrukcja kolców dendrytycznych. Kolorem czerwonym zaznaczono synapsy utworzone na kolcach, kolorem niebieskim - synapsy znajdujące się bezpośrednio na dendrycie.

Trójwymiarowa rekonstrukcja pojedynczego kolca dendrytycznego. Kolorem czerwonym zaznaczono synapsy, kolorem czarnym rybosomy.

Kolec dendrytyczny – wypustka pokrywająca dendryty niektórych neuronów, odbiera sygnały pobudzające od innych neuronów poprzez znajdującą się na jej szczycie synapsę. Dendryty pojedynczego neuronu mogą być pokryte tysiącami kolców dendrytycznych. Ponad 90% synaps pobudzających w układzie nerwowym jest położonych na kolcach dendrytycznych.

Kolce dendrytyczne zostały po raz pierwszy opisane przez neuroanatoma Santiago Ramón y Cajala w 1888 roku.

Kolce dendrytyczne charakteryzują się dużą plastycznością. Obserwuje się znaczące zmiany w ich liczbie, przyjmowanych rozmiarach i kształcie, zachodzące w krótkich okresach czasu. Zmiany te są związane z procesami uczenia się i zapamiętywania.

Występowanie

Obecność kolców dendrytycznych zanotowano u wszystkich kręgowców i niektórych owadów.
U człowieka kolce dendrytyczne znajdują się między innymi na dendrytach neuronów piramidowych kory mózgu, komórek Purkiniego w móżdżku oraz neuronów prążkowia. Szacuje się, że w całym ludzkim mózgu znajduje się ponad 10¹³ kolców dendrytycznych.
Średnie zagęszczenie kolców pokrywających dendryt to ok. 2-10 kolców/1 μm dendrytu.

Morfologia

Obserwuje się różnice w rozmiarach osiąganych przez kolce dendrytyczne, zarówno między różnymi gatunkami jak i w różnych obszarach mózgu. Kolce w korze mózgu człowieka osiągają zwykle długość ok. 1 µm. Typowy, dojrzały kolec składa się z cienkiej, odchodzącej od dendrytu "szyjki" o średnicy ok. 0,1 µm oraz szerszej "główki" o średnicy ok. 0,5 µm.

Wyróżnia się trzy podstawowe typy budowy kolca:

• grzybkowate kolce (ang. mushroom spines) - krótkie, z szeroką główką i wyraźnie cieńszą szyjką
• przysadziste kolce (ang. stubby spines) - bardzo krótkie, ze słabo zaznaczoną szyjką
• cienkie kolce (ang. thin spines) - długie, z główką o niewielkiej średnicy

Pomiędzy tymi podstawowymi typami budowy obserwuje się formy pośrednie. Ponadto na rozwijających się dendrytach występują bardzo cienkie i długie, pozbawione główki filopodia będące formą niedojrzałą kolców.
Niektóre kolce tworzą rozgałęzienia (ang. branched spines) i mają więcej niż jedną synapsę na szczycie.

Budowa wewnętrzna

Za dużą plastyczność kolców odpowiadają filamenty aktynowe będące głównym składnikiem ich cytoszkieletu. W kolcach dendrytycznych obecne są liczne rybosomy co świadczy o wysokim poziomie syntezy białka zachodzącej w tych strukturach. Nie występują natomiast mikrotubule oraz mitochondria.

Około 10% powierzchni błony komórkowej kolców wchodzi w skład synaps i zawiera receptory dla glutaminianu (głównego neuroprzekaźnika pobudzającego) - są to m.in. receptory NMDA oraz receptory AMPA. Ponadto w błonie komórkowej kolców obecne są również receptory dla BDNF - czynnika wzrostu neuronów.

Rozwój

Kolce dendrytyczne rozwijają się na dendrytach ssaków w pierwszych tygodniach życia. Najszybszy wzrost liczby kolców obserwuje się w drugim i trzecim tygodniu życia. Początkowo na dendrytach powstają filipodia - cienkie, pozbawione główki wypustki, które nie tworzą synapsy. Stopniowo przekształcają się one w dojrzałe kolce.

U młodych osobników okres "półtrwania" kolca jest dość krótki - tempo powstawania i eliminacji kolców dendrytycznych zachodzi na stosunkowo wysokim poziomie. U dorosłych osobników okres ten się skraca i obserwuje się większą stabilność kolców. Ponadto podczas starzenia się zachodzi stopniowy spadek ogólnej liczby kolców.

Różne zaburzenia rozwoju skutkujące wystąpieniem upośledzenia umysłowego (np. zespół Downa, alkoholowy zespół płodowy) wiążą się z nieprawidłowym rozwojem kolców dendrytycznych.

Bibliografia

• EA. Nimchinsky, BL. Sabatini, K. Svoboda. Structure and function of dendritic spines.. „Annu Rev Physiol”. 64, s. 313-53, 2002. DOI: 10.1146/annurev.physiol.64.081501.160008. PMID: 11826272. 
• NL. Rochefort, A. Konnerth. Dendritic spines: from structure to in vivo function.. „EMBO Rep”. 13 (8), s. 699-708, Aug 2012. DOI: 10.1038/embor.2012.102. PMID: 22791026. 
• Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael A. Paradiso: Neuroscience : exploring the brain. Philadelphia, PA: Lippincott Williams Wilkins, 2007, s. 42-44. ISBN 0-7817-6003-8.