Krążkokształtne

Krążkokształtne
Myzostomida
Ilustracja
Różne gatunki Myzostomida
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Typ(zobacz w tekście)
(bez rangi)krążkokształtne

Krążkokształtne, ssącogębe (Myzostomida) – enigmatyczna, silnie wyspecjalizowana, monofiletyczna grupa niewielkich, robakowatych zwierząt morskich o niesegmentowanej i silnie zredukowanej celomie, związanych relacjami komensalnymi lub (rzadziej) pasożytniczymi ze szkarłupniami (Echinodermata). Grupa obejmuje 150–170 gatunków o niejasnej pozycji w klasyfikacji organizmów. Tradycyjnie były zaliczane m.in. do wieloszczetów.

Historia symbiozy krążkokształtnych ze szkarłupniami jest znana z zapisów kopalnych. Najstarsze, choć kontrowersyjne[1] jej ślady pochodzą z ordowiku[2], natomiast niekwestionowanych danych dostarczyły skamieniałości pochodzące z karbonu.

Budowa ciała

Ciało krążkokształtnych charakteryzuje się unikalną anatomią. Jest tarczowate, spłaszczone grzbieto-brzusznie, miękkie, pokryte częściowo lub całkowicie nabłonkiem rzęskowym, wypełnione tkanką parenchymatyczną, białawe lub szare, bez wyodrębnionej części głowowej[3]. Celoma jest tak silnie zredukowana, że badacze określają te zwierzęta jako acelomatyczne[2]. Kształt ciała jest uzależniony od miejsca bytowania zwierzęcia. Długość mieści się w granicach od 2 mm do około 30 mm[1], średnica od 0,5 do 3 cm[4]. Szerokość ciała niektórych gatunków jest większa niż jego długość[1].

Krążkokształtne nie mają układu krwionośnego, brak też układu oddechowego. Metanefrydia w liczbie 1 lub kilku par uchodzą do jelita tylnego.

Myzostoma fuscomaculata na liliowcu Tropiometra carinata

Ekologia i rozwój

Większość gatunków to ektokomensale liliowców. Pozostałe są ekto- lub endopasożytami rozgwiazd, wężowideł[1] i liliowców[2]. Infekują gonady, celomę, powłokę lub układ pokarmowy żywiciela[2]. Komensalne i ektopasożytnicze Myzostomida żywią się drobinami pochwyconymi w bruzdach ambulakralnych szkarłupnia. Endopasożyty zjadają tkanki żywiciela lub zawartość jego przewodu pokarmowego. Zwierzęta te są hermafrodytami. W rozwoju występuje protrochofora i trochofora, która przekształca się w metatrochoforę wychwytywaną przez szkarłupnie wraz z pokarmem[1].

Klasyfikacja

Od czasu ich opisania krążkokształtne stanowiły takson problematyczny, wzbudzający wśród badaczy spory o filogenetyczne pokrewieństwa z pozostałymi wielokomórkowcami. Początkowo zaliczone były do przywr (Trematoda)[2], tradycyjnie klasyfikowane w obrębie pierścienic, jako skrajnie zmodyfikowana rodzina (Myzostomidae), rząd lub podgromada wieloszczetów – lub gromada (Myzostomida) pierścienic. Wyróżniano je nawet w randze odrębnego typu zwierząt.

Współczesne badania dają – w zależności od przyjętych metod – różne, a nierzadko sprzeczne wyniki. Według nich krążkokształtne mogą być uwstecznionymi morfologicznie pierścienicami (prawdopodobnie wywodzącymi się od wieloszczetów). Tym tłumaczony jest brak segmentacji ciała zarówno u postaci dorosłych, jak i u larw. Jednak część badań opartych o analizy genetyczne przeczy przynależności Myzostomida do pierścienic.

Niektórzy autorzy – opierając się na cechach morfologicznych – dopatrywali się pokrewieństwa krążkokształtnych do kolcogłowów lub wrotków[1].

Analiza wyników badań molekularnych, poza potwierdzeniem monofiletyzmu grupy[5], nie rozwiązuje problemu klasyfikacji systematycznej Myzostomida. Wskazywały one na bliskie pokrewieństwa tej grupy z pierścienicami (Annelida sensu lato) – jako takson siostrzany lub takson w obrębie Annelida[6] – lub płazińcami (Platyhelminthes)[5], lub też z wrotkami i kolcogłowami. Autorzy prac podkreślają, że osiągali różne efekty badań, w zależności od zastosowanych markerów.

Przypisy

  1. ↑ a b c d e f Zoologia : bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009, s. 667–673. ISBN 978-83-01-16108-8.
  2. ↑ a b c d e Eeckhaut et al. Myzostomida: a link between trochozoans and flatworms?. „Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences”. 267, s. 1383–1392, 2000. DOI: 10.1098/rspb.2000.1154 (ang.). 
  3. ↑ Mały słownik zoologiczny. Bezkręgowce. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1984. ISBN 83-214-0428-6.
  4. ↑ Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007. ISBN 978-83-01-14595-8.
  5. ↑ a b Bleidorn et al. On the phylogenetic position of Myzostomida: can 77 genes get it wrong?. „BMC Evolutionary Biology”. 9, s. 150, 2009. DOI: 10.1186/1471-2148-9-150 (ang.). 
  6. ↑ Zrzavý et al. Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): total-evidence analysis of morphology and six genes. „BMC Evolutionary Biology”. 9, s. 189, 2009. DOI: 10.1186/1471-2148-9-189 (ang.). 
Klasyfikacja typów zwierząt na podstawie hipotezy ekdyzonu (Lophotrochozoa-Ecdysozoa-Deuterostomia)

Królestwo: zwierzęta (Animalia sensu Metazoa)

Parazoa
Eumetazoa
Dwuwarstwowce
(Diploblastica)
Bilateria
Xenacoelomorpha
Nephrozoa
wtórouste
(Deuterostomia)
Ambulacraria
pierwouste
(Protostomia)
incertae sedis
Spiralia
Gnathifera
Platytrochozoa
Rouphozoa
lofotrochorowce
(Lophotrochozoa)
czułkowce
(Lophophorata)
wylinkowce
(Ecdysoza)
Scalidophora
Nematoida
Panarthropoda
nieaktualne
przeniesione do parzydełkowców
przeniesione do wrotków
przeniesione do pierścienic
nomen dubium

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.). 
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.). 
Laumer et al. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.). 

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Diversity of Myzostomida.jpg
Autor: Mindi M Summers and Greg W Rouse (Scripps Institution of Oceanography), Licencja: CC BY 2.0
Diversity of Myzostomida and their relationships with echinoderm hosts. (A)Myzostoma capitocutis (Myzostomatidae), free-living. (B)Myzostoma eeckhauti nomen nudum (Summers & Rouse, in press.) (Myzostomatidae), free-living. (C)Pulvinomyzostomum inaki nomen nudum (Summers & Rouse, in press.) (Pulvinomyzostomatidae), found in or near mouth. (D)Mesomyzostoma sp. (Myzostomatidae, previously Mesomyzostomatidae), resides within the host’s coelom.(E)Asteromyzostomum grygieri nomen nudum (Summers & Rouse, in press.) (Asteromyzostomatidae), recovered externally with mouth pierced through body wall. (F)Notopharyngoides aruensis (Myzostomatidae), found in mouth. (G)Protomyzostomum roseus nomen nudum (Summers & Rouse, in press.) (Protomyzostomatidae), found within the host’s coelom. (H)Myzostoma divisor (Myzostomatidae), free-living.(I)Notopharyngoides platypus (Myzostomatidae), resides permanently in cysts. (J)Contramyzostoma bialatum (Myzostomatidae, previously Endomyzostomatidae), resides permanently in cysts. (K)Myzostoma longitergum (Myzostomatidae), free-living. (L). Endomyzostoma neridae nomen nudum (Summers & Rouse, in press.) (Endomyzostomatidae), lives within galls. A, D, I, K—Raja Ampat, Indonesia. B, J—Madang Habor, Papua New Guinea. C—Costa Rica. E, H—Antarctica. F—Lizard Island, Australia. G—Monterey, California. L—Dili, East Timor. Scale bars 1 mm (A, D-G, I-L); 0.5 mm (H); 0.2 mm (B, C).
P4259296 Myzostomids at Percys Hole.JPG
Autor: Pbsouthwood, Licencja: CC BY-SA 3.0
The myzostomid Myzostoma fuscomaculata on the crinoid Tropiometra carinata at Percy's Hole near Rooi-els, Western Cape, South Africa