Lęgniowce

Lęgniowce
	; Phytophthora infestans rozwijająca się w tkankach rośliny
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	chromisty
Typ	lęgniowce
	Nazwa systematyczna
	Oomycota Arx
Synonimy
	Peronosporomycetes M.W.Dick, 2001; Öomycetes G.Winter, 1897, emend. Dick, 1976; Pseudofungi Cavalier-Smith 1989;
	Peronosporomycetes M.W.Dick, 2001; Öomycetes G.Winter, 1897, emend. Dick, 1976; Pseudofungi Cavalier-Smith 1989;

Konidiofory Peronospora sparsa

Plecha Plasmopara nivea na dolnej stronie listka podagrycznika pospolitego

Cykl rozwojowy Saprolegnia

Lęgniowce, grzybopodobne lęgniowe, dawniej grzyby lęgniowe (Oomycota Arx) – grzybopodobne organizmy eukariotyczne, w najnowszej klasyfikacji według Cavalliera-Smitha zaliczane do królestwa Chromista^[1]. Dawniej zaliczane były do grzybów. Odżywiają się martwymi szczątkami organicznymi albo pasożytują na innych organizmach. Mają ciało zbudowane z komórczakowatych strzępek. W różnych innych systemach klasyfikacyjnych są taksonem w randze typu (gromady) Oomycota lub gromada (klasa) Oomycetes. Znane jest 500–800 gatunków^[2].

Biologia i ekologia

Budowa

Budową przypominają grzyby strzępkowe. Plecha o budowie syfonalnej, czyli komórczakowatej o rurowatym kształcie, bez przegród poprzecznych. Strzępki mogą się rozgałęziać^[3]. Wyróżnia się trzy typy ściany komórkowej różniące się zawartością N-acetyloglukozaminy tworzącej chitynę. Typ I charakteryzuje jej brak, ale występuje w niej kwas glukuronowy i mannoza (w formie mannanu. W typie II zawartość N-acetyloglukozaminy sięga 5%, a w typie III jest większa. Mannanu w typach I i II jest mniej niż w typie I. Najwięcej glukanów znajduje się w typie II, a ich zróżnicowanie zależy od typu. Ściana komórkowa zawiera również celulozę^[4]. Plechy lęgniowców zwykle są diploidalne, a ich gametangia – haploidalne^[5].

Tryb życia

Podobnie jak grzyby, lęgniowce odżywiają się osmotroficznie^[6].

Wiele gatunków żyje w wodzie (także w morzach), część na lądzie. Część gatunków żyje wolno, saprotroficznie, część pasożytniczo, wywołując pleśniawki lub innego typu choroby. Do chorób, wywoływanych przez lęgniowce, należą: zaraza ziemniaczana (Phytophthora infestans), mączniak rzekomy tytoniu (niebieska pleśń, Peronospora tabacina), mączniak rzekomy winorośli (Plasmopara viticola), zgorzel korzeni siewek (Pythium debaryanum)^[3], dżuma racza (Aphanomyces astaci)^[2] i in. Wśród gospodarzy pasożytniczych lęgniowców znanych jest 56 rodzin roślin okrytonasiennych (w większości z szeroko rozumianych dwuliściennych). Porażające rośliny lęgniowce wytwarzają strzępki żyjące międzykomórkowo, które wnikają do komórek przez ssawki. Często zakażają rośliny przez ich aparaty szparkowe. Częstsze jest u nich rozmnażanie przez zarodniki, które wymaga wilgoci. Jako pasożyty bezwzględne, z nielicznymi wyjątkami nie są w stanie utrzymać się w kulturach hodowlanych. Niektóre drobne lęgniowce, np. z rodzaju Olpidiopsis, pasożytują również na grzybach, glonach i innych lęgniowcach, inne zaś na zwierzętach. Wśród gatunków wodnych od pasożytnictwa częstszy jest saprotrofizm^[5].

Wyjątkowo u grupy Rhipidiales obligatoryjne jest oddychanie na drodze fermentacji^[5].

Rozmnażanie

Rozmnażanie wegetatywne przez zoospory, powstające przez wydzielenie się jednojądrowego fragmentu cytoplazmy. Zoospory mają po dwie nierówne wici, z których krótsza jest pokryta mastygonemami i zwrócona ku przodowi. U roztoczki mogą powstawać dwa typy zoospor o podobnej, ale nieco odmiennej budowie. Zoospory niektórych gatunków pozbawione są wici, z kolei u niektórych gatunków pasożytniczych hydrochorycznie lub anemochorycznie roznoszone są całe sporangia. U niektórych gatunków zarodnie wykształcają się w postaci przypominającej konidia^[3].

Rozmnażanie płciowe na drodze oogamii. Występują zarówno rodzaje obupłciowe (np. Saprolegnia), jak i rozdzielnopłciowe (np. Achlya), rzadziej wyłącznie żeńskie (Basidiophora). Podczas tworzenia komórek jajowych w lęgniach (oogoniach) zanika większość powstałych jąder, a pozostałe otaczane są cytoplazmą, tworząc kuliste jaja. Plemnie (anterydia) nie uwalniając gamet przylegają dzięki chemotropizmowi do lęgni i wypuszczając strzępki zapładniające wrastają w nią. Dopiero wówczas dochodzi do zapłodnienia (kariogamii). Zygoty otaczają się grubą osłoną i po okresie spoczynkowym kiełkują. Następnie powstaje nowa plecha, która niedługo potem wytwarza sporangia. U niektórych gatunków zygota od razu kiełkuje w postaci zoospor^[3]. Zygoty lęgniowców nazywane bywają oosporami^[5].

Systematyka

Lęgniowce historycznie zaliczane były do grzybów. W czasach, gdy grzyby zaliczano do roślin, lęgniowce w randze rzędu Oomycetales zaliczano do klasy glonowców^[3]. Następnie, w systemach o większej liczbie królestw biologicznych włączano je do królestwa grzybów jako gromadę Oomycota (grzyby lęgniowe) zawierającą tylko jedną klasę Oomycetes (lęgniaki)^[7] lub do królestwa protistów (tam włączając je do nieformalnej grupy protistów grzybopodobnych).

We współczesnych systemach taksonomicznych lęgniowce są włączane jako klad Peronosporomycetes do kladu stramenopili w supergrupie Chromalveolata^[8] lub jako typ Pseudofungi do infrakrólestwa Heterokonta w królestwie Chromista^[9].

Lęgniowce tradycyjnie dzielono na dwie grupy (o różnych rangach w zależności od systemu od rodziny Saprolegniaceae i Peronosporaceae po podgromadę Saprolegniomycetidae i Peronosporomycetidae)^[7]:

Według innych jeszcze klasyfikacji lęgniowce dzieli się na 4 klasa podgromady^[6]:

Rhipidiomycetidae
Saprolegniomycetidae
Albuginomycetidae
Peronosporomycetidae

Według aktualizowanej klasyfikacji Dictionary of the Fungi (klasyfikacja Cavalliera-Smitha) lęgniowce dzieli się na^[1]:

klasa Bigyromonadea
klasa Hyphochytrea
klasa Oomycetes
klasa Peronosporea
klasa incertae sedis

W dawnych systemach lęgniowce wykazujące cechy typowe dla roślin (obecność celulozy, skład substancji zapasowych, elementy budowy komórki, uwicione pływki) i grzybów (osmotrofizm, budowa strzępkowa, ślady chityny) bywały uważane za ogniwo pośrednie między glonami a grzybami. Obecnie uważa się, że podobieństwo do grzybów jest jedynie powierzchowne. Lęgniowce mają bardzo wiele cech wspólnych z pozostałymi stramenopilami, przy czym nie jest jasne, czy oddzieliły się od pozostałych linii przed pozyskaniem chloroplastów (na drodze wtórnej endosymbiozy), czy już po tym, tracąc chloroplasty ponownie^[6].

Przypisy

↑ ^a ^b CABI databases. [dostęp 2016-05-07]. (ang.).
↑ ^a ^b J. W. Deacon: Fungal biology. Blackwell, 2006. ISBN 978-1-4051-3066-0.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Richard Harder: Systematyka. W: Botanika: podręcznik dla szkół wyższych. Eduard Strasburger (red.), J. Mądalski, O. Kostecka-Mądalska (tłum.). Wyd. 2 pol. według 28 oryg. Warszawa: PWRiL, 1967.
↑ HugoH. Mélida HugoH. i inni, Analyses of Extracellular Carbohydrates in Oomycetes Unveil the Existence of Three Different Cell Wall Types, „Eukaryotic Cell”, 12 (2), 2013, s. 194–203, DOI: 10.1128/EC.00288-12, PMID: 23204192 (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d Gregory Michael Mueller, Gerald F. Bills, Mercedes S. Foster: Biodiversity of fungi: inventory and monitoring methods. Elsevier, 2004. ISBN 0-12-509551-1.
↑ ^a ^b ^c Otmar Spring, Marco Thines: Molecular Techniques for Classification and Daignosis of Plant Pathogenic Oomycota. W: Molecular Identification of Fungi. Youssuf Gherbawy, Kerstin Voigt (red.). Springer, 2010. DOI: 10.1007/978-3-642-05042-8. ISBN 978-3-642-05041-1.
↑ ^a ^b Jerzy Szweykowski: Dodatek. Grzyby. W: Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Warszawa: Wydawnictwo "Wiedza Powszechna", 1993. ISBN 83-214-0140-6.
↑ Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson i in. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. „Journal of Eukaryotic Microbiology”. 52 (5), s. 399–451, 2005. International Society of Protistologists. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. (ang.).
↑ Thomas Cavalier-Smith. Only six kingdoms of life. „Proc. R. Soc. Lond. B”. 271. s. 1251–1262. DOI: 10.1098/rspb.2004.2705. (ang.).

[cabi-1] CABI databases. [dostęp 2016-05-07]. (ang.).

[dea-2] J. W. Deacon: Fungal biology. Blackwell, 2006. ISBN 978-1-4051-3066-0.

[harder-3] Richard Harder: Systematyka. W: Botanika: podręcznik dla szkół wyższych. Eduard Strasburger (red.), J. Mądalski, O. Kostecka-Mądalska (tłum.). Wyd. 2 pol. według 28 oryg. Warszawa: PWRiL, 1967.

[4] HugoH. Mélida HugoH. i inni, Analyses of Extracellular Carbohydrates in Oomycetes Unveil the Existence of Three Different Cell Wall Types, „Eukaryotic Cell”, 12 (2), 2013, s. 194–203, DOI: 10.1128/EC.00288-12, PMID: 23204192 (ang.).

[mue-5] Gregory Michael Mueller, Gerald F. Bills, Mercedes S. Foster: Biodiversity of fungi: inventory and monitoring methods. Elsevier, 2004. ISBN 0-12-509551-1.

[st-6] Otmar Spring, Marco Thines: Molecular Techniques for Classification and Daignosis of Plant Pathogenic Oomycota. W: Molecular Identification of Fungi. Youssuf Gherbawy, Kerstin Voigt (red.). Springer, 2010. DOI: 10.1007/978-3-642-05042-8. ISBN 978-3-642-05041-1.

[szw-7] Jerzy Szweykowski: Dodatek. Grzyby. W: Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Warszawa: Wydawnictwo "Wiedza Powszechna", 1993. ISBN 83-214-0140-6.

[8] Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson i in. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. „Journal of Eukaryotic Microbiology”. 52 (5), s. 399–451, 2005. International Society of Protistologists. DOI: 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. (ang.).

[o6-9] Thomas Cavalier-Smith. Only six kingdoms of life. „Proc. R. Soc. Lond. B”. 271. s. 1251–1262. DOI: 10.1098/rspb.2004.2705. (ang.).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

Navigation

Nawigacja

Portale tematyczne