Leniuchowcowate

Leniuchowcowate

Megalonychidae[1]
Ameghino, 1889
leniuchowiec dwupalczasty (Choloepus didactylus)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Rząd	włochacze
Podrząd	liściożery
Rodzina	leniuchowcowate
Typ nomenklatoryczny
Choloepus Illiger, 1811
Rodzaje
zobacz opis w tekście

Leniuchowcowate^[2] (Megalonychidae) – rodzina liściożernych ssaków z podrzędu liściożerów (Folivora) w rzędzie włochaczów (Pilosa), obejmująca kilkadziesiąt gatunków wymarłych oraz 2 współcześnie żyjące (leniuchowiec dwupalczasty, leniuchowiec krótkoszyi). W przeciwieństwie do kilkusetkilogramowych naziemnych przodków współcześnie żyjące leniuchowce to średnich rozmiarów zwierzęta nadrzewne, schodzące na ziemię wyłącznie celem defekacji, mikcji bądź przejścia na inne, oddalone drzewo. Większość życia zwisają z gałęzi brzuchem do góry, przez większą część doby pozostają nieaktywne. Żywią się głównie liśćmi drzew, spożywają też inny pokarm roślinny. Żyją samotnie, kontakty w naturze ograniczają się do rozrodu. Nie występuje okres godowy, po około rocznej ciąży samica rodzi jedno młode. Nie są zagrożone wyginięciem.

Budowa

Leniuchowiec dwupalczasty, szkielet

Współczesne leniuchowcowate należą do średniej wielkości ssaków leśnych. Mniejszy leniuchowiec krótkoszyi osiąga długość głowy i tułowia 50-70 cm. Leniuchowiec dwupalczasty, największy obecny przedstawiciel liściożerów, osiąga od 54 do 88 cm. Ogon jest krótki, jeśli w ogóle występuje. Mierzy od 1,4 do 3 cm u leniuchowca krótkoszyjego, u dwupalczastego do 3,3 cm. Masa ciała wynosi odpowiednio od 2,7 do 10 kg oraz od 4 do 11 kg. To bardzo niewiele w porównaniu z dawnymi leniuchowcowatymi. Masę ciała Eucholoeops szacuje się na między 35 a 73 kg^[3]. Diabolotherium było jeszcze większe^[4]. Megalocnus czy Parocnus z Indii Zachodnich ważyły między 150 a 270 kg. Największy z gatunków Meglalonyx, M. jeffersonii, miał 3 m długości i ważył około tony^[3].

Ciało pokrywa gęste owłosienie, długości do 17 cm, bez podszerstka. Ułożone jest ono inaczej niż u większości ssaków, jako że leniuchowiec spędza większość życia brzuchem do góry. Przedziałek znajduje się właśnie na brzuchu, co ułatwia spływ wody. Futro przyjmuje barwę blond, opaloną, brązową. Niekiedy z uwagi na obecność glonów wydaje się bladozielone. U leniuchowca krótkoszyjego futro na głowie i twarzy jest jaśniejsze, niż na tułowiu, podczas gdy twarz leniuchowca dwupalczastego jest naga, ma skórzasty wygląd^[3].

Współczesne gatunki różni nieco budowa czaszki. W przednio-grzbietowej części przestrzeni międzyskrzydłowej u leniuchowca krótkoszyjego można zaobserwować parę małych i dwie pary dużych otworów, podczas gdy u dwupalczastego widać jedną parę małych i jedną dużych otworów^[3].

Uzębienie leniuchowców wydaje się nietypowe. Zęby nie mają szkliwa, buduje je zębina i cement. Rosną całe życie. Nie występuje też korzeń zęba. Siekacze nie występują, w szczęce i połówce żuchwy widnieje pojedynczy kieł, za którym leży diastema^[3] tworząca się na skutek wzrostu szczęk u młodego osobnika^[5]. Następują po niej niezróżnicowane zęby policzkowe (nie można odróżnić zębów przedtrzonowych i trzonowych) w liczbie 4 w szczęce i 3 w połówce żuchwy. Razem daje to 18 zębów. Długo uważano, że przez całe życie leniuchowce mają tylko jeden komplet zębów, później dowiedziono, że przynajmniej kły pojawiają się u nich dwukrotnie^[3]. Funkcje gryzienia i żucia są rozdzielone. Budowa stawu żuchwowego nawiązuje u leniuchowca i leniwców naziemnych do drapieżnych^[5].

Leniuchowiec wyróżnia się spośród ssaków liczbą kręgów szyjnych. Leniuchowiec dwupalczasty ma ich najczęściej 7, ale niekiedy także 6 lub 8. Leniuchowiec krótkoszyi ma ich zwykle 5-6^[3].

Kończyny są względem tułowia długie, między sobą nie różnią się istotnie długością. Kość ramienna ma dużą ruchomość. Przednia kończyna kończy się dwoma palcami (syndaktylia) zaopatrzonymi w potężne pazury, którymi zwierzę chwyta się gałęzi. Silnie rozwinięte są mięśnie zginacze, zapewniające silny chwyt gałęzi. Zazwyczaj nawet po śmierci leniwiec nie puszcza gałęzi^[3].

Ewolucja i systematyka

Megalocnus, szkielet

Rodzina leniuchowcowatych należy do nadrzędu szczerbaków^[3]. Nadrząd ten zawiera rzędy pancernikowców z rodzinami pancernikowatych^[6] i Chlamyphoridae^[7] oraz włochaczy. Do włochaczy należą giętkojęzykowe z rodzinami mrówkojadowatych^[8] i mrówkojadkowatych^[9] oraz liściożery. Te ostatnie obejmują dwie współczesne rodziny leniuchowcowatych i leniwcowatych oraz kilka rodzin wymarłych. Wydaje się, że leniwcowate stanowią grupę siostrzaną dużo większego kladu, obejmującego nie tylko leniuchowcowate, ale i kilka rodzin wymarłych, do których zaliczały się olbrzymie naziemne leniwce takie jak Megatherium, zwanego Megatherioidea. Zaliczane do tego kladu rodziny Megatheriidae oraz Nothroteriidae wymarły, nie pozostawiając po sobie żadnych żyjących obecnie potomków, podobnie jak Mylodontidae. Czyni to leniuchowce jedynymi jego współczesnymi przedstawicielami^[3].

Poprzedni pogląd uznawał leniuchowce za bliskich krewnych leniwców w rodzinie leniwcowatych, jako że obie grupy obejmują zwierzęta przystosowane do nadrzewnego trybu życia. Nowsze badania wykazały jednak ich odległe tylko pokrewieństwo, a wspólne cechy okazały się być efektem konwergencji, jako że występują także u innych liściożerów. Linie leniwca i leniuchowca musiały rozejść się przed 30-25 milionami lat^[3].

Istnieje też inny pogląd, który nie zalicza do Megatherioidea współczesnych leniwców^[4] (uproszczono):

Jeszcze inny pogląd, poparty z kolei badaniami genetycznymi, wiąże dzisiejsze leniuchowce raczej z Mylodontidae^[3]. Do takich wniosków doszedł zespół Presslee, który przeanalizował sekwencję kolagenu, uwzględniając także mtDNA. Okazało się, że leniuchowiec spokrewniony jest blisko z Mylodontidae, a nie Megalonychidae, a leniwiec i Megalonyx grupują się z Megatherioidea. Z kolei leniwce z Antyli mogą stanowić odrębną grupę, siostrzaną do reszty liściożerów. Stosunki te wyraża następujący kladogram^[10] (uproszczono):

Przez długi czas wszystkie skamieniałości liściożerów dotyczyły form naziemnych, podczas gdy wszyscy współcześni jej przedstawiciele prowadzili nadrzewny tryb życia^[3]. Sytuacja zmieniła się. W 2007 Pujos et al. opisali dziwaczną formę Diabolotherium łączącego cechy leniwców naziemnych i nadrzewnych, wykazującego przystosowania do wspinania się po drzewach w budowie kości kończyn^[4]. Niemniej zdecydowaną większość przedstawicieli rodziny stanowią wielki, naziemne leniwce. Opisano ich do 2018 27 rodzajów liczących 57 podtaksonów^[3].

Rodzina leniuchowcowatych powstała prawdopodobnie na początku paleogenu. Wyewoluowała w Ameryce Południowej, niepołączonej wtedy z żadnym innym lądem, co nie przeszkodziło później leniwcom przedostawać się ani na okoliczne wyspy, ani na kontynent północnoamerykański, co prawdopodobnie miało miejsce kilkukrotnie. Do najstarszych znanych przedstawicieli rodziny należy późnooligoceński patagoński Deseadognathus^[3], opisany w 2004 w pracy autorstwa Alfredo A. Carlini i Gustavo J. Scillato-Vane^[11]. W oligocenie żył też Holomegalonyx z Boliwii^[12]. W 2011 opisano dość zaawansowane ewolucyjnie Paroctodontotherium, żywiące się nisko rosnącą roślinnością^[12]. Kolejne skamieniałości pochodzą już z miocenu. W tej epoce żyły już liczne rodzaje^[3]. Przykładem argentyński Mesopotamocnus, Deseadognathus^[13], ale też Eucholaeops^[14], Orthoterium, Paranabradys, Priomoprhus, Megalonychops, Protomegalonyx i Torellia, których skamieniałości znaleziono w Argentynie, w Entre Rios (Megalonychops także w Urugwaju, a Priomoprhus i Protomegalonyx także w Brazylii, w Acre)^[3].

Megalonyx jeffersonii został opisany naukowo jako Megalonyx przez jednego z amerykańskich prezydentów

W środkowym bądź późnym miocenie leniuchowcowate dotarły też po raz pierwszy na kontynent północnoamerykański. Było to jeszcze przed pojawieniem się Przesmyku Panamskiego, wobec czego musiały przebyć barierę morską, prawdopodobnie przedostając się z wyspy na wyspę. Natomiast w pliocenie, kiedy kolejna fala leniuchowcowatych ruszyła na podbój Ameryki Północnej, przedostała się ona już tam prawdopodobnie drogą lądową. W Ameryce Północnej zwierzęta te żyły aż do plejstocenu, jak rodzaje Megalonyx, rozpowszechniony od Alaski do południowego Meksyku, i Pliometanastes, wcześniejszy od poprzednika, którego szczątki znaleziono także w Ameryce Środkowej, w późnomioceńskich skałach z Kostaryki. Megalonyx być może pochodzi od niego. Pierwszego naukowego opisu jednego z gatunków Megalonyx, M. jeffersonii, dokonał w 1799 ówczesny wiceprezydent Stanów Zajednoczonych Thomas Jefferson^[15]. Dla jego uhonorowania gatunek uzyskał epitet gatunkowy jeffersonii^[3].

Kolejni przedstawiciele zamieszkiwali Amerykę Środkową i Antyle w czwartorzędzie. Wymienia się tu Acratocnus, Megalocnus. Na kontynencie północnoamerykańskim żyły Megalonyx i Pliometanastes, w Ameryce Południowej zaś wśród wspomnianego Diabolotherium z Peru także Ahytherium, Australonyx^[14] (oba przetrwały do czwartorzędu) i Megalonychops z prowincji Buenos Aires. Listę zamyka czwartorzędowy Megistonyx z Wenezueli. W plejstocenie w Ameryce Północnej żyły Nohochichak^[3] i Xibalbaonyx^[16][3], których skamieniałości odkryto w Meksyku^[3].

Współczesne leniuchowce wydają się pochodzić z kladu zawierającego też wielkie leniwce naziemne z Indii Zachodnich, które zamieszkiwały od oligocenu. Kontynent południowoamerykański ich przodkowie zasiedlili prawdopodobnie wtórnie. Do grupy tej zaliczano takie rodzaje, jak Acratocnus z Kuby, Haiti, Dominikany, Portoryko, najmniejszy z tej grupy Neocnus z Kuby i Haiti^[3].

Rodzinę niekiedy dzieli się na podrodziny. Wtedy wymienione wyżej rodzaje wraz z leniuchowcem i Parocnus umieszcza się w podrodzinie Choloepodinae. Natomiast Megalocnus i Parocnus umieszczane są w odrębnej podrodzinie Megalocninae^[3].

Do rodziny należy jeden występujący współcześnie rodzaj^[17][2][18]:

• Choloepus Illiger, 1811 – leniuchowiec, 2 gatunki: leniuchowiec dwupalczasty i leniuchowiec krótkoszyi^[2], których linie rozeszły się prawdopodobnie przed 7-9 milionami lat^[3].

Tryb życia

Leniuchowiec krótkoszyi spędza życie, zwieszając się z gałęzi drzew

W przeciwieństwie do większości naziemnych przodków dzisiejsze leniuchowcowate żyją na drzewach, zwieszając się pod gałęziami. Mają silny chwyt. Poruszają się wolno. Przez sekundę pokonują zwykle od 13 do 17 cm, maksymalna prędkość leniuchowca krótkoszyjego to 45 cm na s. Jednej nocy potrafią przebyć 300 m. Nigdy nie skaczą z gałęzi na gałąź na wzór niektórych naczelnych. Raczej pozostają w uchwycie jednaj gałęzi i starają się dosięgnąć następnej. Jako zwierzęta wolne w razie upadku nie są w stanie ponownie chwycić się gałęzi. Natomiast inny niż brachiacja sposób poruszania się minimalizuje siły wywierane przez nie na gałąź, co redukuje również ryzyko złamania się jej. Większą część doby poświęcają nic nie robieniu, śpią bądź wypoczywają bez ruchu z otwartymi bądź zamkniętymi oczyma. Na dobę aktywność zachowują przez najwyżej 11 godzin, w niewoli nieaktywne pozostają jeszcze dłużej, bo zwykle od 16 do 20 godzin na dobę. Leniuchowiec krótkoszyi jest aktywny zwykle od 19:30 do 5:30. Ciągłą aktywność zachowują przez od pół do 10 godzin, ze średnią 7,6. Wypoczywają zwykle, kładąc się plecami w plątaninie lian bądź też przyjmują charakterystyczną pozę koszyka z głową i przednimi kończynami przerzuconymi przez pachwiny, trzymając się gałęzi tylnymi łapami. Cechują się bardzo niskim metabolizmem i przemianą materii odpowiadającą połowie oczekiwanej u ssaka podobnej wielkości. Gorzej też utrzymują temperaturę ciała, która może się wahać dobowo o 2,6 °C. Pozostaje zwykle pomiędzy 33,3 a 40,6 °C^[3].

Niekiedy leniwce schodzą na ziemię. Robią to celem wypróżnienia się, na szczęście rzadko, raz na 3-8 dni u leniuchowca krótkoszyjego, a raz na 3-5 dni u leniuchowca dwupalczastego, bądź celem dojścia po pojedynczych drzew. Leniuchowiec krótkoszyi może schodzić z drzewa głową do dołu bądź do góry, podczas gdy leniuchowiec dwupalczasty zawsze schodzi głową w dół. Na ziemi poruszają się bardzo niezdarnie, osiągając prędkość 6 cm na s. Stają się wtedy łatwym celem dla naziemnych drapieżników. Pozostawiają po sobie stolec w postaci drobnych bobków o średnicy od 8 do 12 mm, o łącznej objętości zazwyczaj przekraczającej pół litra. Dzięki odpowiedniej budowie jelita mogą magazynować duże jego ilości. W niewoli często grupową schodzą z drzew, by oddać stolec. Nie wyjaśniono dokładnie, czemu właściwie schodzą na ziemię, skoro większość nadrzewnych zwierząt wypróżnia się z góry. Być może ma to związek z symbiozą z obecnymi w ich sierści ćmami, które rozmnażają się w kale leniuchowca. Obecne w jego futrze, zwiększają zawartość azotu, co z kolei poprawia rozwój glonów. Może też chodzić o same glony^[3].

Potrafią natomiast dobrze pływać^[3].

Leniuchowce same iskają się przednimi kończynami bądź drapią tylnymi. Zachowanie takie trwa od 1 do 6 minut. Mogą też lizać, ocierać się bądź drapać o gałęzie^[3].

Leniuchowce wiodą samotny tryb życia, każdy osobnik na własnym rewirze, aczkolwiek mniej uczęszczane jego fragmenty mogą zachodzić na siebie. Ponadto terytorium samca pokrywa się z terytoriami kilku samic, średnio 3,2. Samiec zajmuje od 1,1 do 139,6 ha, jednak przeciętny areał leniuchowca zawiera się między 2,5 a 21,5 ha. W niewoli jednak zazwyczaj leniuchowce radzą sobie w towarzystwie innych osobników, a nawet samice nawiązują ze sobą relacje społeczne, wylizują się po porodzie. Sąsiedztwo innych samców może natomiast prowadzić do konfliktów. Zwierzęta syczą wówczas na siebie, szczerzą zęby, mogą nawet ugryźć bądź ugodzić pazurami. W naturze leniuchowce zwykle nie komunikują się ze sobą. Najczęstsza komunikacja zachodzi pomiędzy matką a jej młodym. Młode, które na przykład oddaliły się od matki, pobekują (1-4 kHz), osobniki dorosłe jedynie syczą^[3].

Cykl życiowy

Młode leniuchowca krótkoszyjego

W przeciwieństwie do leniwcowatych nie występuje okres rozrodu. Być może wynika to z większej różnorodności przyjmowanego przez leniuchowce pokarmu. W każdym razie rozmnażanie się zachodzi przez cały rok. Występuje poliandria i poligynia. Połowa samic ma kolejne młode z innym samcem. Zdarza się, że na terytorium danego samca przebywa samica z młodym innego ojca^[3].

Samica osiąga dojrzałość płciową w wieku od 2 do 4,5 roku. Odtąd przechodzi przez cykl miesięczny trwający od 4 do 5 tygodni, z czego u leniuchowca krótkoszyjego od 5 do 7 dni a u leniuchowca dwupalczastego 10-14 dni zajmuje ruja. Samica wtedy zbliża się do samca, ociera się o niego. Samiec kopuluje z nią na ziemi bądź w koronach drzew podczas zwisania z gałęzi, w pozycji brzuch do brzucha. Następnie samica zachodzi w ciążę, by po 340-378 dniach (leniuchowiec krótkoszyi) lub 330-350 dniach (leniuchowiec dwupalczasty) urodzić pojedyncze młode. Noworodek leniuchowca krótkoszyjego waży od 340 do 454 g. Noworodek ma od początku otwarte oczy, zęby i pazury, pokryty jest futrem. Matka wylizuje jego twarz i głowę. Potem codziennie wylizuje też jego okolicę ano-genitalną, połykając zlizaną treść. Młode od początku cieszy się dobrą koordynacją ruchów, samodzielnie podnosi głowę. Pierwsze dni życia spędza na brzuchu bądź klatce piersiowej matki, żywiąc się jej mlekiem. Ssie jednorazowo przez 6-15 min, w wieku od 15 do 19 dni zaczyna zabawę, w wieku od 15 do 27 dni rozpoczyna przyjmowanie stałego pokarmu, by w wieku 41-54 dni rozpocząć samodzielną eksplorację otoczenia (leniuchowiec krótkoszyi). W niewoli obserwowano inne samice pomagające matce w połogu. Śmiertelność młodych przewyższa śmiertelność osobników dorosłych. Matka urodzi kolejne dziecko po 14-27 miesiącach od poprzedniego^[3].

Rozmieszczenie geograficzne

Leniuchowiec krótkoszyi, spotykany nie tylko w lasach, ale też na terenach porosłych krzakami i trawą, spotykany od poziomu morza aż do 3300 m powyżej, występuje na dwóch niełączących się ze sobą obszarach, z których jeden obejmuje część Ameryki Środkowej i przylegający przybrzeżny obszar Ameryki Południowej (Honduras, Nikaragua, Kostaryka, Panama, Kolumbia, Wenezuela, Honduras), a drugi położony jest bardziej w głębi kontynentu (Peru, Boliwia, Brazylia)^[19]. Leniuchowiec dwupalczasty zamieszkuje tereny od poziomu morza do wysokości 2400 m. IUCN podaje jego obecność w następujących krajach: Brazylia (Acre, Amapá, Amazonas, Maranhão, Pará, Roraima); Kolumbia, Ekwador, Gujana, Surinam, Gujana Francuska, Peru, Wenezuela^[20].

Leniuchowce żyją w krainie neotropikalnej. Ich siedlisko to lasy, pierwotne i wtórne, nizinne i górskie, wilgotne lasy deszczowe i suche, także lasy wykorzystywane przez człowieka^[3].

Ekologia

Leniuchowiec krótkoszyi w Kostaryce

Współczesne leniuchowce są roślinożerne. Spożywają głównie liście drzew, jednak w przeciwieństwie do daleko bardziej wyspecjalizowanych leniwcowatych przyjmować mogą znacznie szerszy zakres pokarmu. W jednym z badań zaobserwowano pożeranie liści 34 gatunków drzew na 101 możliwych. Prócz liści leniuchowce nie gardzą też pąkami kwiatów, młodymi pędami, owocami, glonami swego futra, które dostarczają lipidów. W niewoli przyjmują dobowo około 350 g pokarmu, aczkolwiek hodowcy dostarczają im pożywienia dość różniącego się od naturalnego pokarmu leniuchowców (sałata, zboża, w gotowany ryż, marchewka i inne warzywa, jarmuż, bataty, owoce, a nawet gotowane mięso) i osobniki żywione w niewoli często cierpią na choroby układu pokarmowego. Zaobserwowano również koprofagię, w tym także przyjmowanie ludzkiego kału^[3].

Paroctodontotherium z oligocenu żywiło się nisko rosnącą roślinnością^[12].

W futrze leniuchowców bytują glony, jednak mniej obficie, niż u leniwcowatych. Glony pozwalają zwierzęciu lepiej wtopić się w tło lasu. Mogą też stanowić dla niego źródło dodatkowego pożywienia. Zamieszkują je także ćmy. W futrze leniuchowców bytują także kleszcze Ixodidae, owady Tabanidae i Reduviidae^[3].

Do drapieżników zagrażającym leniuchowcom zalicza się harpia wielka, ocelot, jaguar, margaj, ostronos rudy i anakonda zielona^[3].

Wśród chorób odnotowano parakokcydioidomykozę^[21], leiszmaniozę^[3], infekcję Paramyxoviridae^[22].

Zagrożenia i ochrona

Oba współczesne gatunki mają status najmniejszej troski^[20][19]. Niektóre populacje zmniejszają liczebność^[3].

Człowiek poluje na leniuchowce. Miejscowa ludność sprzedaje je niekiedy turystom jako zwierzęta domowe. Leniuchowce bywają także wykorzystywane w medycynie ludowej. Mają leczyć astmę i zapalenie stawów, przypisuje im się działanie przeciwbólowe. Wykorzystuje się w tych celach mięso, skórę, pazury i krew tych zwierząt. Lokalnie wykorzystanie leniuchowców może stanowić ważną część gospodarki, jednak ogólnie pozysk ma niewielką skalę i nie wydaje się zagrażać gatunkom. Lokalnie leniuchowcom zagraża też niszczenie ich środowiska życiowego^[3].

Przypisy

Bibliografia

• Kazimierz Kowalski: Ssaki, zarys teriologii. Warszawa: PWN, 1971.
• Steadman et al.: Asynchronous extinction of late Quaternary sloths on continents and islands. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 102 (2005), pp. 11763–11768., 2005. [dostęp 2008-05-01]. (ang.).
• Wilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.): Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.). Johns Hopkins University Press, 2005. [dostęp 2008-05-01]. [zarchiwizowane z tego adresu (2016-03-3)]. (ang.).