Leptocefal

Konger amerykański (Conger oceanicus)

(c) Kils z angielskojęzycznej Wikipedii, CC-BY-SA-3.0

leptocefal

dorosły osobnik

Leptocefal (leptocephalus) – stadium larwalne ryb zaliczanych do nadrzędu Elopomorpha (elopsopodobne). Wśród pelagicznych larw typu leptocephalus obserwuje się znaczne różnice morfologiczne. Powoduje to problemy z identyfikacją gatunku^[1]. Przez wiele lat nie był znany związek pomiędzy larwą tego typu a osobnikiem dorosłym, dlatego leptocefale uważano za odrębne gatunki ryb, a nawet utworzono dla nich rodzaj Leptocephalus. Nazwa Leptocephalus nie jest akceptowana jako nazwa rodzajowa^[2], a jedynie jako określenie typu larwy, i pisana jest od małej litery: leptocephalus. Obecność larwy tego typu w rozwoju osobniczym jest cechą diagnostyczną taksonu Elopomorpha^[1].

W terminologii rybackiej nazwą leptocefale określane są larwy i narybek węgorza europejskiego^[3].

Budowa i rozwój

Larwy typu leptocephalus charakteryzuje szkliste, silnie bocznie spłaszczone, wysokie i wydłużone wstęgowato (lancetowate) ciało, zupełnie niepodobne do formy dorosłej^[1][4]. Jego kształt przypomina liść wierzby^[5][6]. Jako wyjątki wśród kręgowców, leptocefale we krwi nie mają ani krwinek czerwonych ani hemoglobiny, co czyni ich ciała półprzezroczystymi^[7]. Stadium leptocephalus jest drugą fazą przeobrażenia. Pierwsza nazywana jest preleptocephalus. We wczesnym stadium rozwoju leptocefale mają nieproporcjonalnie długie i ostre zęby oraz resztki pęcherzyka żółtkowego^[5][6].

Przed przeobrażeniem w formę młodocianą leptocefale dryfują w wodach pelagialnych na znaczne odległości. Są unoszone przez prądy oceaniczne. Biernie wędrują w kierunku lądów, w których pobliżu następuje przeobrażenie do formy młodocianej nazywanej narybkiem szklistym^[5]. Narybek szklisty wpływa do wód słodkich, gdzie pozostaje od kilku do kilkunastu lat^[5].

Stadium leptocefala trwa w zależności od gatunku, od 2–3 miesięcy u tarponów do 3 lat u niektórych gatunków węgorzy, rozwój larwalny węgorza amerykańskiego trwa 1 rok^[7]. Leptocefale mają unikalną zdolność do wchłaniania rozdrobnionej materii organicznej z wody przez bardzo cienki nabłonek^[7]. Prawdopodobnie żywią się wyłącznie w ten sposób, a nie zooplanktonem, jak wcześniej zakładano, co odróżnia je od większości pozostałych rybich larw^[8].

Osiągają długość od 1–2 cm u Notacanthidae, około 5 cm u Elopiformes i Saccopharyngiformes, do 12 cm u Ophichthidae; przeciętnie mają około 10 cm długości^[1], ale znane są też leptocefale o długości do 2 m^[4]. Larwy elopsokształtnych i łuskaczokształtnych mają dobrze wykształconą, rozwidloną płetwę ogonową, ogon węgorzokształtnych leptocefali jest mały i zaokrąglony^[7][1]. Podczas metamorfozy leptocefala do młodzieńczej formy (juwenilnej) ciało ryby znacznie się skraca^[1][4].

Rodzaj Leptocephalus

Larwy typu leptocephalus znacząco różnią się od osobników dorosłych swojego gatunku, przez co długo były uważane za odrębne gatunki ryb, natomiast biologia rozrodu Elopomorpha pozostawała tajemnicą. W 1763 Laurence Theodore Gronow wyodrębnił pod nazwą Leptocephalus nowy rodzaj ryb w obrębie kongerowatych^[9] – w publikacji, która została później odrzucona dla celów nomenklaturowych. W 1777 Giovanni Antonio Scopoli ponownie użył nazwy rodzajowej Leptocephalus^[10]. Do tego rodzaju zaliczono liczne nazwy gatunkowe, łącznie około 80 nazw naukowych gatunków z różnych rodzin (węgorzowate, kongerowate, murenowate i inne)^[11]. Większość z tych nazw została uznana za synonimy, ale w internetowych bazach danych takich jak FishBase, Catalog of Fishes, czy ITIS nadal (stan na koniec 2018 roku) figurują nazwy zaliczone do tego rodzaju i nieprzypisane do żadnego gatunku, np:

• Leptocephalus congroides D'Ancona, 1928^[12] (prawdopodobnie Heteroconger congroides^[13])
• Leptocephalus giganteus Castle, 1959^[13][14]
• Leptocephalus ophichthoides D'Ancona, 1928^[13][15]

Historia badań

Leptocefal węgorza europejskiego – rysunek z 1909

Położenie tarlisk węgorza europejskiego stanowiło zagadkę już od czasów Arystotelesa, który jej rozwiązania dopatrywał się w samorództwie^[5]. Obserwowano coroczny napływ młodych węgorzy z morza do wód śródlądowych, ale metody i miejsca ich rozrodu nie były znane. Prowadziło to do stawiania różnych hipotez i spekulacji, zakładano, że węgorze rozmnażają się poprzez żyworodność, dzieworództwo lub obojnactwo^[5]

W czasie eksperymentów prowadzonych w akwariach w latach 1893–1896 na rybach złowionych w Cieśninie Mesyńskiej włoscy naukowcy Grassi i Calandruccio zaobserwowali etap przeobrażenia larw – uznawanych wówczas za Leptocephalus brevirostris – w postać przezroczystego węgorzyka, który okazał się być węgorzem europejskim^[5]. Od tamtej pory podjęte zostały szeroko zakrojone badania zmierzające do ustalenia tras wędrówek węgorzy. Podejrzewano, że tarło węgorzy odbywa się w Morzu Śródziemnym. W 1904 duński statek badawczy Thor i irlandzki Helga złowiły pojedyncze leptocefale w północnym Atlantyku. W kolejnych latach prowadzono systematyczne odłowy i pomiary leptocefali. Łączenie długości ciała larw z ich lokalizacją geograficzną pozwoliło ustalić, że długość ciała maleje w kierunku zachodnim. W 1922 duński badacz Johannes Schmidt^[16] złowił najmniejsze znane formy leptocefali (poniżej 1 cm długości) w okolicach Morza Sargassowego na głębokości ok. 300 m^[5]. Zostało to uznane za jedno z największych odkryć w badaniach biologii ryb^[5][8].

W wodach Morza Sargassowego odbywa się tarło wielu gatunków ryb węgorzokształtnych, w tym węgorza europejskiego i węgorza amerykańskiego, których najmniejsze leptocefale występują wyłącznie w południowej części morza w górnej, kilkusetmetrowej warstwie wody^[8].

Oprócz wymienionych węgorzy w Morzu Sargassowym znajdowano larwy kongera amerykańskiego (odkrył je Schmidt w 1931, w południowo-zachodniej części Morza), kongera białopłetwego oraz przedstawicieli rodzin Eurypharyngidae, Nemichthyidae (nitkodziobek), Serrivomeridae i Cyematidae^[8].

Zobacz też

• Wędrówki zwierząt

Przypisy