Liściożery

Liściożery

Folivora[1]
Delsuc, Catzeflis, Stanhope & Douzery, 2001
Leniwiec trójpalczasty (Bradypus tridactylus)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ssaki
Podgromada	żyworodne
Infragromada	łożyskowce
Nadrząd	szczerbaki
Rząd	włochacze
Podrząd	liściożery
Rodziny
leniwcowate leniuchowcowate Megatheriidae Mylodontidae Nothriotheriidae Scelidotheriidae

Liściożery^[2] (Folivora) – podrząd ssaków łożyskowcowych z grupy szczerbaków i rzędu włochaczy. Obejmuje dwie rodziny współczesne (leniuchowcowate i leniwcowate) oraz kilka wymarłych. Obecni przedstawiciele spędzają życie zwieszając się z gałęzi drzew i żywiąc liśćmi. W przeszłości występowały również formy naziemne, niekiedy dużych rozmiarów. Zwierzęta te zamieszkują Amerykę Południową i Środkową. Brak konkurencji i to, że rzadko padają ofiarą drapieżników, powoduje, że w odpowiednich warunkach osiągają duże zagęszczenia. Groźna dla ich perspektyw jest jednak deforestacja – dwa z sześciu zaliczanych tu gatunków należą do zagrożonych.

Budowa i fizjologia

Leniuchowiec krótkoszyi

Współczesne liściożery osiągają około 60 cm długości. Ważą od 5 do 8 kg^[3]. Wczesnomioceńskie leniwce ważyły od 38 do 95 kg. 38 kg ważył Hapalops, 77 kg Eucholoeops, 95 kg mógł osiągać jeden z okazów Nematherium^[4]. Jeszcze większe Mylodontidae, jak Lestodon armatus, osiągać mogły aż 3 tony^[5]. U dzisiejszych leniwców trójpalczastych samice są większe od samców^[6].

Skórę tych ssaków porasta gęste futro, utrudniające ocenę sylwetki zwierzęcia, porosłe glonami nadającymi gospodarzom zielony kolor. Pomaga ono wtopić się w tło. Wolno poruszające się leniwce czy leniuchowce zamiast na ucieczce przed drapieżnikiem polegają raczej na kamuflażu^[3].

Zęby liściożerów nie mają ochronnej warstwy szkliwa, podobnie jak pancernikowce. Prawdopodobnie szczerbaki utraciły szkliwo na wczesnym etapie swej ewolucji^[7]. Jednakże badania genetyczne wskazują na obecność kodującego enamelinę szkliwa genu u pierwotnych szczerbaków. Eoceński przedstawiciel pancernikowców Utaetus miał szkliwo, co wskazuje że jego utrata musiała wydarzyć się później, a więc już po rozejściu się linii pancernikowców i włochaczy, niezależnie w każdej z linii (chyba że Utaetus miałby wyewoluować szkliwo ponownie)^[8]. Nie spotyka się siekaczy ani kłów. Występuje natomiast od 4 do 5 par słupowatych zębów policzkowych, za pomocą których liściożery miażdżą i powoli żują liście^[3]. U Mylodontidae występował dymorfizm płciowy: samce miały w żuchwie większe zęby przypominające kły^[5].

Przełyk składa się z trzech odcinków, odrębnych histologicznie^[9]. Pokarm trafia do dużego, złożonego z licznych komór żołądka, wyposażonego w ślepe uchyłki, w których bytują bakterie posiadające zdolność do rozkładu celulozy. Za żołądkiem leży krótkie jelito (co stanowi wyjątek u zwierząt roślinożernych)^[3] długości niecałych 2 m. W dwunastnicy obecne krypty Liberkuhna i gruczoły Brunnera. Warstwa mięśniowa błony śluzowej rozwinięta jest słabo. Jelito czcze tworzy okrężne fałdy przypominające te obserwowane w dwunastnicy, aczkolwiek kosmki jelitowe są węższe i dłuższe. Ścianę wyściela nabłonek jednowarstwowy walcowaty, w którym występują rozsiane komórki sygnetowe. Nie ma jelita ślepego. Po krótkiej okrężnicy następuje poszerzenie prostnicy. Jelito grube wyściela nabłonek walcowaty z liczniejszymi niż w jelicie cienkim komórkami sygnetowymi, prostnica cechuje się dobrym rozwojem muscularis mucosae zasobnej we włókna elastyczne^[9].

Taka budowa układu pokarmowego narzuca długi czas trawienia pokarmu. Przebywa on w żołądku przez kilka tygodni, a wypełniony nim żołądek stanowić może nawet ⅓ masy ciała zwierzęcia. Oddawanie stolca również zdarza się rzadko, raz w tygodniu; tak samo rzadko leniwiec czy leniuchowiec oddaje mocz^[3].

Ogon nie występuje w ogóle bądź jest krótki^[3].

Zwierzęta te spędzają życie zwieszając się z gałęzi drzew swymi łapami. Kończyny liściożerów kończą się niewielką liczbą palców. Leniwcowate mają ich po 3, a leniuchowcowate po 2. Palce kończą się pazurami, którymi zwierzęta obejmują gałęzie^[3].

Zupełnie inaczej wyglądały kończyny naziemnych leniwców wczesnego miocenu, wykazując podobieństwa raczej do łap dzisiejszych mrówkojadów czy innych zwierząt przystosowanych do rozkopywania^[4]. Prawdopodobnie równie zręcznie wspinały się po drzewach, co kopały w ziemi. Łopatkę miały trójkątną, jak u leniuchowca, w przeciwieństwie do trapezoidalnej łopatki leniwca; o brzegu kręgowym mniej nachylonym ku przodowi, dobrze rozwiniętym u Eucholoeops pomimo mięśni rozwiniętych gorzej niż u współczesnych liściożerów. Brzeg głowowy był prosty w przeciwieństwie do wypukłego brzegu dzisiejszych przedstawicieli grupy, zwiększającego pole powierzchni przyczepu mięśni dźwigacza łopatki i równoleglobocznego przedniego. Wysoki i dobrze rozwinięty grzebień łopatki wskazuje na dobrze rozwinięty mięsień czworoboczny, podobnie można powiedzieć o mięśniach nadgrzebieniowym i podgrzebieniowym. Wtórny grzebień łopatki nie był dobrze rozwinięty, podobnie jak dół podgrzebieniowy, co z kolei świadczy o słabym rozwoju mięśnia obłego większego. U Hapalops wyrostek barkowy szedł do przodu za dołem panewki kształtu gruszkowatego, a u Eucholoeops ani leniuchowca tak nie czyni. Dobrze rozwinięty guzek nadpanewkowy wskazuje na silny mięsień dwugłowy ramienia. Solidnej budowy był też tworzący z łopatką otwór wyrostek kruczy, co świadczy o dobrym rozwoju więzadła barkowo-kruczego, wspomnianego już mięśnia dwugłowego oraz mięśnia kruczoramiennego. Dość silny był też mięsień naramienny. Obojczyk opisywany jest jako smukły, esowaty. U leniwca podlega redukcji do więzadła, trochę lepiej rozwinięty u leniuchowca, najlepiej rozwinięty był u form wczesnomioceńskich. Kość ramienna była dobrze zbudowana, szczególnie u Mylodontidae, które znacznie przewyższały w tym względzie dzisiejsze liściożery. Wyróżniała się główką bez szyi kształtu prawie kolistego z guzowatościami dla silnych mięśni podgrzebieniowego i nadgrzebieniowego, a także podłopatkowego. Wydatne były także grzbiety dla mięśnia naramiennego i piersiowego większego, tutaj też prym wiodły Mylodontidae. Silne były też mięsień najszerszy grzbietu oraz obły większy, przyczepiające się z tyłu kości. Toledo et al. wspominają też przyczep mięśnia trójgłowego ramienia, podczas gdy przyczepu mięśnia ramiennego nie udało im się znaleźć. Dystalny koniec kości ramiennej był poszerzony, a przedzielone głęboką bruzdą nadkłykcie stanowiły miejsca przyczepu licznych mięśni. Otwór nadkłykciowy występuje u leniuchowca i liściożerów wczesnomioceńskich, nie ma go u leniwca. Kość łokciowa wczesnomioceńskich form była znacznie silniej zbudowana niż u dzisiejszych przedstawicieli kladu. Zaczynała się silnym wyrostkiem łokciowym, miejscem przyczepu mięśnia trójgłowego i mięśnia łokciowego, rozwiniętym szczególnie dobrze u Hapalops i Nematherium. Kończył się dobrze zbudowanym poszerzeniem, podobnym jak u tamanduy, z wydatnym, szerokim wyrostkiem rylcowatym jak u leniwcowatych, a bez powierzchni stawowej dla kości promieniowej, krótkiej, ale dobrze zbudowanej, przypominającej kość promieniową leniuchowcowatych, o dużej i eliptycznej głowie jak u mrówkojadowatych. Leniwcowate i dzisiejsze leniuchowocwate mają raczej małą, okrągławą głowę kości promieniowej. U form wczesnomioceńskich występowała na tej kości dobrze rozwinięta guzowatość dla przyczepu mięśnia dwugłowego. W miocenie liściożery miały jeszcze ręce pięciopalczaste. Dopiero później nastąpiły utrata bądź połączenie palców^[10].

Zachowanie szczątków kopalnych liściożerów pozwala na opisywanie u nich konkretnych chorób kości, jak spondyloartropatia, guzki Schmorla, urazy kręgów, stany zapalne czy oddzielająca martwica kostno-chrzęstna^[11].

Liściożery cechują się wolnym metabolizmem. Pociąga on za sobą częściową zależność temperatury ciała od otoczenia. Temperatura ich ciała waha się pomiędzy 24 a 34 °C^[3]. Nie tolerują one niskiej temperatury otoczenia^[9].

Systematyka i ewolucja

Leniwiec pstry

Liściożery stanowią podrząd w obrębie rzędu włochaczy (Pilosa)^[3]. Drugim podrzędem tego rzędu są giętkojęzykowe nazywane także mrówkojadami^[12]. Rząd włochaczy wraz z rzędem pancernikowców tworzy nadrząd szczerbaków (Xenarthra), pochodzący z Ameryki Południowej^[13]. Monofiletyzm szczerbaków potwierdziły liczne badania^[7]. Miejsce samych szczerbaków na drzewie rodowym ssaków nie zostało jednakże ustalone jednoznacznie. Istnieją różne hipotezy umiejscawiające je w różnych miejscach^[14].

• Wedle hipotezy Atlantogenata szczerbaki tworzą klad Atlantogenata z grupą afroterów^[15] (afrotery obejmują afrosorkowce^[16], ryjkonosowe^[17], rurkozębne^[18], góralkowce^[19], trąbowce^[20] i brzegowce^[21]). Pozostałe ssaki łożyskowe należą do Boreoeutheria^[15]. Hipotezę tą wspierają badania genetyczne. Badania metodą zegara molekularnego wskazują czas rozejścia się szczerbaków i afroterów na około 103 miliony lat temu (przedział 93-114 milionów lat)^[22].
• Hipoteza Exafroplacentalia wiąże szczerbaki nie z afroterami, w których widzi najbardziej bazalną grupę łożyskowców, ale z Boreoeutheria, dzielonymi na Laurasiatheria^[14] (Eulipotyphla, nietoperze, kopytne i Ferae^[23]) i Euarchontoglires^[14] (siekaczowce, naczelne, łuskowce i Dermoptera^[23]). Klad tworzony przez szczerbaki i Boreoeutheria nosi nazwę Exafroplanetalia bądź Notolegia^[14].
• W końcu hipoteza Epitheria dzieli łożyskowce na dwa klady, z których jednym są szczerbaki. Wszystkie pozostałe łożyskowce zalicza natomiast do drugiego, nazwanego Epitheria, dzielonego dalej na afrotery i Boreoeutheria^[14].

Do podrzędu należą następujące występujące współcześnie rodziny^[24][2]:

• Megalonychidae Ameghino, 1889 – leniuchowcowate^[24][2], obecnie reprezentowana pojedynczym rodzajem leniuchowiec^[3], w przeszłości obejmująca liczniejsze rodzaje, jak: Eucholoeops, Megalonychotherium^[10], Xibalbaonyx^[25], Ahytherium i Australonyx^[11],
• Bradypodidae J.E. Gray, 1821 – leniwcowate^[24][2], rodzina monotypowa z rodzajem leniwiec^[3].

oraz wymarłe:

• Megatheriidae J.E. Gray, 1821 obejmująca mioceńskie Planops i Prepotherium^[10],
• Mylodontidae, jak: Nematherium, Analcitherium^[10], Mylodon, Glossotherium, Scelidodon^[26] i Lestodon^[5],
• Nothriotheriidae^[7], jak Nothriotherium^[11],
• Scelidotheriidae^[7], niekiedy uznawana za podrodzinę w obrębie Mylodontidae, obejmująca takie rodzaje jak: Valgipes, Neonematherium i Sybillotherium^[27].

Megatheria niekiedy wyodrębniane są w odrębny infrarząd. Obejmuje on rodzaje: Megatherium, Eremotherium i Nothrotheriops^[7]. Do żadnej rodziny nie zaliczają się bazalne Megatherioidea: Hapalops, Analcimorphus, Schismotherium, Pelecyodon czy Hyperleptus.

Pokrewieństwa obrazuje następujący kladogram wedle Kalthoff et al. (2011)^[7]:

Megatherium

Miejsce Megatheria obrazuje wyraźniej kladogram z pracy Toledo et al. (2012)^[4] (uproszczono):

Do nieco odmiennych wniosków doszedł zespół Presslee, który przeanalizował sekwencję kolagenu, uwzględniając także mtDNA. Okazało się, że leniuchowiec spokrewniony jest blisko z Mylodontidae, a nie Megalonychidae, a leniwiec i Megalonyx grupują się z Megatherioidea. Z kolei leniwce z Antyli mogą stanowić odrębną grupę, siostrzaną do reszty liściożerów. Stosunki te wyraża następujący kladogram^[28] (uproszczono):

Nie istnieją znane nauce skamieniałości pierwotnych szczerbaków^[8]. Najstarsze pozostałości liściożerów bądź ich bliskich krewnych pochodzą z eocenu, należą do rodzaju Pseudoglyptodon^[29].

Jak widać, dzisiejsze nadrzewne liściożery wyewoluowały niezależnie od siebie z form naziemnych^[4].

Rozmieszczenie geograficzne

(c) Karte: NordNordWest, Lizenz: Creative Commons by-sa-3.0 de

Mapa rozmieszczenia geograficznego leniwca: zielony – leniwiec pstry • szarofioletowy – leniwiec grzywiasty • pomarańczowy – leniwiec trójpalczasty, • czerwony – leniwiec karłowaty

Podrząd obejmuje gatunki występujące w Ameryce^[24][30]. Niegdyś sięgały na północy Meksyku i Antyli Mniejszych^[25], na południu Chile^[31], aż do Patagonii^[26]. W Urugwaju były obecne jeszcze w plejstocenie^[27]. Przez dużą część kenozoiku szczerbaki były dominującą grupą ssaków Ameryki Południowej^[26]. Obecnie jest on znacznie węższy. Niemniej niektóre gatunki mają szeroki zasięg występowania, jak leniwiec trójpalczasty spotykany w Brazylii, Gujanie Francuskiej, Surinamie, Gujanie i Wenezueli^[32], leniuchowiec dwupalczasty zamieszkujący wszystkie wymienione kraje i jeszcze Kolumbię, Peru i Wenezuelę^[33] bądź jeszcze szerzej występujący leniwiec pstry, obserwowany od Ameryki Środkowej (Honduras, Nikaragua, Kostaryka, Panama) przez Kolumbię, Peru, Wenezuelę i Ekwador do Boliwii i Brazylii. Sięga on od poziomu morza do 2400 m. Prawdopodobnie wymarł w Argentynie^[34]. Inne gatunki zasiedlają niewielkie tereny, jak krytycznie zagrożony leniwiec karłowaty żyjący wyłącznie na wyspie Escudo de Veraguas o powierzchni nieco ponad 4 km²^[35] czy leniwiec grzywiasty obserwowany jedynie na atlantyckim wybrzeżu Brazylii^[36]. Z kolei leniuchowiec krótkoszyi, spotykany nie tylko w lasach, ale też na terenach porosłych krzakami i trawą, spotykany od poziomu morza aż do 3300 m powyżej, występuje na dwóch niełączących się ze sobą obszarach, z których jeden obejmuje część Ameryki Środkowej i przylegający przybrzeżny obszar Ameryki Południowej (Honduras, Nikaragua, Kostaryka, Panama, Kolumbia, Wenezuela, Honduras), a drugi położony jest bardziej w głębi kontynentu (Peru, Boliwia, Brazylia)^[37].

Ekologia

Liściożery prowadzą nadrzewny tryb życia. Spędzają życie, zawieszone pod gałęziami brzuchem do góry. Poruszają się powoli. Przemieszczają się głównie w nocy, niezbyt chętnie, potrafią na pojedynczym drzewie spędzić wiele dni, jeśli im odpowiada. Schodząc na ziemię, są kompletnie nieporadne. Ich pokarm stanowią liście pobierane w nocy. Leniwiec upodobał sobie szczególnie liście drzew z rodzaju cekropka Cecropia^[3], spożywa też jej kwiaty, owoce, pędy. W przeszłości uważano, że leniwiec ogranicza się do tejże rośliny, jednak w późniejszych badaniach stwierdzono spożywanie przez leniwce pstre liści przynajmniej 28 drzew i trzech pnączy. Wymienia się Ficus, Spondus lutea, Protium panamense, Poulsenia armata, Eriobotyra japonica, Luhea i Bombax longiflorum, owoce Mandevilla. 99% diety leniwca grzywiastego stanowią liście. Poszczególne osobniki wykazują preferencje pokarmowe, związane z pokarmem, jakiego dostarczała im matka. W niewoli leniwce karmi się je cytrusami, bananami, sałatą, aczkolwiek wykarmienie ich przez dłuższy czas okazuje się trudne. Długotrwały proces trawienia naraża je na śmierć z głodu mimo wypełnionego pokarmem żołądka. Łatwiej przebiega hodowla leniuchowca, który spożywa podawane mu cekropki, owoce, ale także mięso i ryby^[9].

Taki tryb życia sprawia, że zwierzęta te właściwie nie mają konkurentów. Podobny tryb życia pędzi w Australii koala^[3].

Budowa aparatu żucia wskazuje na liściożerność, przy czym dotyczy to także części wymarłych Megatherioidea. Mylodontidae spożywały prawdopodobnie też inny pokarm roślinny, jak owoce. Zwierzęta z rodzajów Hapalops czy Eucholoeops wiodły prawdopodobnie nadrzewny bądź częściowo nadrzewny tryb życia, podczas gdy większe Nematherium – naziemny^[4].

Przed drapieżnikami liściożery chronią się, stosując kamuflaż oraz spędzając życie w koronach drzew. Rzadko padają ofiarami drapieżników. Osobniki młode padają ofiarami: boa, pum, jaguarów i harpii^[3].

Badanie kału wymarłego wielkiego liściożera Mylodon darwinii pozwoliło na ocenę pasożytów tych zwierząt. W kale znaleziono pozostałości następujących taksonów: Calodium, Ascaridida, Hymenolepididae, Anoplocephalidae, Taeniidae i Digenea^[26]. Leniwce są również rezerwuarem wirusów Arboviridae oraz bakterii, na przykład Leishmania^[9].

Z kolei pasożytami zewnętrznymi liściożerów są liczne stawonogi, jak muchówki, w tym komarowate, muszki, i roztocza, jak kleszcze, w tym 6 gatunków z rodzaju Ambylomma, z których 2, rzadko spotykane na innych zwierzętach, zdają się przystosowane do żerowania na liściożerach. W jednym z badań stwierdzono je na 99% przebadanych leniwców trójpalczastych i około trzech czwartych leniuchowców dwupalczastych. Inne żywiące się krwią leniwców trójpalczastych roztocza obejmują Liponissus inheringi, Lobalges trouessarti i Edentalges bradypus, podczas gdy na leniuchowcach dwupalczastych pasożytuje Edentalges choloepi. Prócz pasożytów liściożerom towarzyszą symbionty i komensale. W futrze leniwców żyją symbiotyczne glony. Zamieszkują je też komensalne stawonogi, takie jak chrząszcze, ćmy, roztocza. Wśród tych ostatnich wymienia się 3 gatunki z rodzaju Macrocheles. Poświętnikowate lubią szczególnie okolice łokci i kolan. Na pojedynczym osobniku z gatunku leniwiec pstry naliczono kiedyś 980 chrząszczy Trichilium adisi. Mogą one przenosić roztocza. Innym rodzajem chrząszczy zamieszkujących futro liściożerów jest Uroxys. Spośród motyli wymienia się Chrysauginae spędzające większość dorosłego życia w futrze liściożerów, zwłaszcza leniwców trójpalczastych. Możliwe, że chronią się w nim przed drapieżnictwem ptaków, a może żywią się wydzielinami skóry gospodarza bądź porastającymi jego futro glonami. Na pojedynczym osobniku znajdywano nawet 120 ciem. W futrze liściożerów spotykano także liczne gatunki koprofagów, które prawdopodobnie wykorzystywały te ssaki do przemieszczania się. Odchodami żywią się też larwy ciem. Samice zamieszkujących futro ciem (w futrze leniwców są 3 razy liczniejsze od samców) prawdopodobnie opuszczają je, kiedy gospodarz oddaje się defekacji, by złożyć jaja w jego stolcu. Niekoniecznie dotyczy do wszystkich motyli zamieszkujących futro, gdyż u Bradipodicola hahneli skrzydła zazwyczaj są przetrącone, co uniemożliwia sprawne latanie^[9].

Rozmnażanie

Po sześciomiesięcznej ciąży matka rodzi pojedynczego noworodka. Wczepia się on następnie w jej sierść, gdzie spędza kolejne miesiące^[3]. Żywi się początkowo mlekiem matki, a po 3 tygodniach młode zaczyna zlizywać niemleczny pokarm z jej ust (karmiące samice leniwca trójpalczastego mogą zajść w tym czasie w kolejną ciążę)^[6].

Status

Leniwiec karłowaty – gatunek krytycznie zagrożony wyginięciem

Brak konkurencji i nieczęste ataki drapieżników umożliwiają liściożerom osiągnięcie znacznych liczebności. Na terenach objętych ochroną spotykano 8 leniwców trójpalczastych na ha^[3].

Zagrożeniem dla liściożerów jest deforestacja^[3].

Niektóre gatunki zalicza się do zagrożonych wyginięciem bądź wrażliwych^[3]:

• gatunki krytycznie zagrożone wyginięciem: leniwiec karłowaty^[2],
• gatunki narażone na wyginięcie: leniwiec grzywiasty^[2],
• gatunki najmniejszej troski: leniwiec trójpalczasty i pstry, leniuchowiec krótkoszyi i dwupalczasty^[2].

Przypisy

Bibliografia

• JoannaJ. Gliwicz JoannaJ., CzesłąwC. Błaszak CzesłąwC., Superkohorta: Atlantogenata, [w:] CzesławC. Błaszak, Zoologia, t. Tom 3, część 3. Ssaki, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2020, ISBN 978-83-01-17337-1  (pol.).