Makowate

Makowate

Mak lekarski
Systematyka[1][2]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Podkrólestworośliny zielone
Nadgromadarośliny telomowe
Gromadarośliny naczyniowe
Podgromadarośliny nasienne
Nadklasaokrytonasienne
KlasaMagnoliopsida
Nadrządjaskropodobne
Rządjaskrowce
Rodzinamakowate
Nazwa systematyczna
Papaveraceae Juss.
Gen. Pl.: 235. 4 Aug 1789, nom. cons
Kokorycz pełna
Pozłotka kalifornijska
Glistnik jaskółcze ziele

Makowate (Papaveraceae Juss.) – rodzina roślin okrytonasiennych, występujących głównie w strefie umiarkowanej i subtropikalnej na półkuli północnej. Pozycja i ujęcie rodziny jest zmienne w różnych systemach klasyfikacyjnych. Charakterystyka tu zawarta dotyczy szerokiego ujęcia zgodnie z APweb, odpowiadającego w niektórych systemach rzędowi makowców (Papaverales). Do tak ujmowanej rodziny należą 44 rodzaje z ok. 760[2]–780[3] gatunkami. Występują one głównie na półkuli północnej, zarówno w Eurazji, jak i w Ameryce Północnej. Część przedstawicieli występuje w Ameryce Środkowej i Południowej, bardzo nieliczni w Afryce[4]. Cechą charakterystyczną rodziny jest trójokółkowy okwiat składający się z kielicha i dwóch okółków korony[3]. Ze względu na dużą zawartość alkaloidów, liczne gatunki z tej rodziny wykorzystywane są jako rośliny lecznicze[4].

Rozmieszczenie

Rodzina występująca generalnie na półkuli północnej, do wyjątków rosnących na drugiej półkuli należy rodzaj bokkonia Bocconia, występujący w Ameryce Południowej, oraz rosnące w południowej Afryce: Papaver aculeatum[5] i kilka rodzajów z dymnicowych (Cysticapnos, Discocapnos, Trigonocapnos)[6]. Największe zróżnicowanie przedstawicieli rodziny jest w środkowej, południowo-zachodniej Azji, w basenie Morza Śródziemnego oraz w zachodniej części Ameryki Północnej. Z podrodziny Papaveroideae plemiona Papavereae i Chelidonieae występują zarówno na Starym jak i Nowym Świecie. Rodzaje z plemienia Eschscholtzieae są endemiczne dla Ameryki Północnej[6]. Podrodzina dymnicowych Fumarioideae związana jest głównie kontynentami Starego Świata, w Ameryce Północnej rośnie tylko Capnoides i część gatunków z rodzaju serduszka Dicentra[6]. Papaver radicatum jest, obok wierzby arktycznej Salix arctica, najdalej na północ rosnącą rośliną naczyniową (rośnie na 83° szerokości północnej)[7].

Rodzime i dziczejące gatunki w Polsce reprezentują rodzaje: dymnica Fumaria, glistnik Chelidonium, kokorycz Corydalis, mak Papaver, pozłotka Eschscholzia[8].

Morfologia

Pokrój
Rośliny zielne (jednoroczne, dwuletnie i byliny), rzadko krzewy i niewysokie drzewa (Bocconia i Dendromecon) o maksymalnej wysokości do 6 m. Zwykle z korzeniem palowym, rzadziej z kłączem[9].
Liście
Zwykle skrętoległe, czasem skupione w przyziemną różyczkę, rzadziej naprzeciwległe lub nawet okółkowe. Blaszka liściowa zazwyczaj jest podzielona (pierzasto- lub trójdzielnie), rzadziej pojedyncza. Liście są zwykle ogonkowe, brak przylistków[4].
Kwiaty
Wyraźnie odmienne w poszczególnych podrodzinach i plemionach. Zwykle pojedyncze lub w baldachokształtnych kwiatostanach w podrodzinie makowych (Papaveroideae) lub groniastych w podrodzinie dymnicowych (Fumarioideae). Kwiaty są obupłciowe, w podrodzinie makowych promieniste i bezwonne, w podrodzinie dymnicowych w plemieniu Hypecoeae kwiaty mają podwójną płaszczyznę symetrii, u pozostałych dymnicowych kwiaty są grzbieciste. Kielich dwudziałkowy, zwykle szybko opadający. Barwna korona dwukrotna, dwuokółkowa, również często prędko opadająca[10]. Dno kwiatowe u niektórych przedstawicieli (Eschscholzia, Meconella i Platystemon) rozszerzone[9]. Pręciki parzyste lub liczne wielookółkowe (mniej liczne – od 4 do 15 – u Meconella i Canbya[9]). Pylniki pękają podłużną szczeliną[4]. Słupek górny, pojedynczy, zwykle dwukrotny, rzadziej powstaje z większej liczby owocolistków[10] (do 18, rzadko do 22[9]). Zalążnia jedno lub dwukomorowa, czasem z przegrodami pełnymi lub nie będącymi wyrostami łożyska. Szyjka słupka pojedyncza lub jej brak. Znamię podzielone na dwie lub większą liczbę łatek[9]. Kwiaty większości przedstawicieli makowców są owadopylne, wyjątkowo wiatropylne.
Owoc
Przeważnie wielonasienna torebka otwierająca się po dojrzeniu[10]. Nasiona zwykle drobne[9], zawierają bielmo, obfitują w substancje oleiste. W podrodzinie dymnicowych często z elajosomem.

Anatomia

Wszystkie części roślin z podrodziny Papaveroideae posiadają kanały mleczne lub podłużne idioblasty[4]. Wytwarzają one sok mleczny przejrzysty lub różnie zabarwiony (biały, żółty, czerwony), często lepki[9].

Systematyka

Ze względu na pewne podobieństwa w budowie kwiatów, w dawniejszych systemach klasyfikacyjnych roślin, makowate (ew. podnoszone do rangi rzędu makowce) przedstawiane były jako spokrewnione z kaparowcami (Capparales)[11]. W miarę poznawania szczegółów budowy i składu chemicznego tych roślin stwierdzono szereg wspólnych cech z jaskrowcami (Ranunculales) – np. unikatowe dla obu grup alkaloidy, podobną budowę łodyg, ziarn pyłku i woreczka zalążkowego[10]. W systemie Cronquista (1981) makowce były obok jaskrowców przypisane do podklasy magnoliowych (Magnoliidae). W systemie Takhtajana (1997) i Reveala (1994–1999) makowate podnoszone także do rangi rzędu makowców wchodziły w skład nadrzędu Ranunculanae. W systemach APG począwszy od pierwszego z 1998, poprzez APG II z 2003, APG III z 2009 i system APG IV z 2016, makowate wchodzą już tylko w randze rodziny w skład kladu jaskrowców (Ranunculales)[2].

W obrębie makowatych wyróżnia się od 2 do 4 głównych linii rozwojowych, które w przypadku traktowania makowatych w randze rzędu podnoszone są do rangi rodzin, a w przypadku uznawania makowatych za rodzinę – opisywane są jako podrodziny lub plemiona. Wyraźnie wyodrębniają się dwie linie rozwojowe – makowych (Papaveroideae) i dymnicowych (Fumarioideae). Przez długi czas problematyczną pozycję systematyczną zajmowały dwa rodzaje – Hypecoum i Pteridophyllum, zaliczane czasem do pierwszej grupy[11], czasem do drugiej[2], lub wyodrębniane jako osobne taksony w randze rodzin lub podrodzin (np. systemy Takhtajana i Reveala). Nowsze analizy danych molekularnych i morfologicznych wskazują na siostrzany charakter obu tych taksonów i ich bazalną pozycję w obrębie makowatych[12]. Generalnie relacje filogenetyczne między podrodzinami, a w ich obrębie między rodzajami, pozostają niejasne[9].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

W kolejnych wersjach systemów APG rodzina makowatych zaliczona jest do rzędu jaskrowców (Ranunculales), kladu dwuliściennych właściwych (eudicots). Makowce są grupą siostrzaną dla niemal wszelkich pozostałych przedstawicieli rzędu jaskrowców z wyjątkiem olszankowatych (Eupteleaceae).

jaskrowce

olszankowate Eupteleaceae




makowate Papaveraceae





krępieniowate Lardizabalaceae



Circaeasteraceae





miesięcznikowate Menispermaceae




berberysowate Berberidaceae



jaskrowate Ranunculaceae







Podział rodziny

Rodzina makowatych obejmuje dwie linie rozwojowe w randze podrodzin, które przez niektórych autorów wyróżniane są w randze rodzin (np. system Cronquista z 1981). Podział taksonomiczny rodziny[2][13][14]:

  • podrodzina Papaveroideae Eaton (rodzina Papveraceae sensu stricto)
    • plemię Papavereae Dumortier – 11 rodzajów na półkuli północnej, w Ameryce Południowej i na południowym krańcu Afryki,
      • rodzaj: Arctomecon Torr. & Frém.
      • rodzaj: Argemone L. – argemon
      • rodzaj: Canbya Parry ex A. Gray
      • rodzaj: Hesperomecon (syn. Platystigma Benth.)
      • rodzaj: Meconella Nutt.
      • rodzaj: Meconopsis Vig. – mekonops
      • rodzaj: Papaver L. – mak (w tym Stylomecon G. Taylor)
      • rodzaj: Platystemon Benth.
      • rodzaj: Roemeria Medik. – remeria
      • rodzaj: Romneya Harv.
    • plemię Chelidonieae Dumortier – 9 rodzajów na półkuli północnej i w Ameryce Południowej:
      • rodzaj: Bocconia L. – bokkonia
      • rodzaj: Chelidonium L. – glistnik
      • rodzaj: Dicranostigma Hook. f. & Thomson – dikranostigma
      • rodzaj: Eomecon Hance – emekon
      • rodzaj: Glaucium Mill. – siwiec
      • rodzaj: Hylomecon Maxim. – hylomekon
      • rodzaj: Macleaya R. Br. – makleja
      • rodzaj: Sanguinaria L. – sangwinaria
      • rodzaj: Stylophorum Nutt. – styloforum
    • plemię Eschscholtzieae Baillon – 3 rodzaje w zachodniej części Ameryki Północnej:
      • rodzaj: Dendromecon Benth.
      • rodzaj: Eschscholzia Cham. – pozłotka
      • rodzaj: Hunnemannia Sweet
  • podrodzina Fumarioideae Eaton (rodzina dymnicowate Fumariaceae sensu stricto)
    • plemię Hypecoeae Dumortier (syn. Pteridophyllaceae Reveal & Hoogland) – 2 rodzaje w Europie i Azji:
      • rodzaj: Hypecoum L. – kręciszek
      • rodzaj: Pteridophyllum Siebold & Zucc.
    • plemię Fumarieae Dumortier – 19 rodzajów na półkuli północnej i w Afryce, głównie na obszarze Chin:
      • rodzaj: Adlumia Raf. ex DC. – bałamutka
      • rodzaj: Capnoides Mill.
      • rodzaj: Ceratocapnos Durieu
      • rodzaj: Corydalis DC. – kokorycz
      • rodzaj: Cryptocapnos Rech. f.
      • rodzaj: Cysticapnos Mill.
      • rodzaj: Dactylicapnos Wall.
      • rodzaj: Dicentra Bernh. – serduszka
      • rodzaj: Discocapnos Cham. & Schltdl.
      • rodzaj: Ehrendorferia Fukuhara & Lidén
      • rodzaj: Fumaria L. – dymnica
      • rodzaj: Fumariola Korsh.
      • rodzaj: Ichtyoselmis Lidén & Fukuhara
      • rodzaj: Lamprocapnos Endl.
      • rodzaj: Platycapnos (DC.) Bernh.
      • rodzaj: Pseudofumaria Medik.
      • rodzaj: Rupicapnos Pomel
      • rodzaj: Sarcocapnos DC.
      • rodzaj: Trigonocapnos Schltr.
Pozycja rodziny w systemie Reveala (1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Ranunculopsida Brongn., podklasa jaskrowe (Ranunculidae Takht. ex Reveal), nadrząd Ranunculanae Takht. ex Reveal, rząd makowce (Papaverales Dumort.), rodzina makowate (Papaveraceae Juss.)[15]. Rodzina makowatych w ujęciu APweb w systemie Reveala z lat 1994–1999 rozdzielona była na dwie rodziny – Papaveraceae i Pteridophyllaceae. System Reveala z roku 2007 rozdzielał makowate w szerokim ujęciu na trzy rodziny[16]:

  • rodzina: Pteridophyllaceae Nakai ex Reveal & Hoogland in Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 4, B Adansonia 13: 91. 4 Oct 1991.
  • rodzina: Papaveraceae Juss., Gen. Pl.: 235. 4 Aug 1789, nom. cons.
  • rodzina: Fumariaceae Marquis, Esq. Règne Vég.: 50. 15-22 Jul 1820, nom. cons.

Zastosowanie

Rośliny lecznicze
Wiele gatunków makowatych charakteryzuje się właściwościami leczniczymi lub trującymi. Jest to spowodowane powszechnym występowaniem w tej rodzinie alkaloidów[4]. Źródłem takich alkaloidów jak: tebaina, kodeina, morfina jest mak lekarski Papaver somniferum, z kolei samej tebainy dostarcza Papaver bracteatum[5]. Do istotnych roślin wykorzystywanych w tradycyjnej medycynie chińskiej należy kokorycz Corydalis yanhusuo (wykorzystywane są jej bulwy po wygotowaniu i wysuszeniu)[6].
Rośliny ozdobne
Ze względu na efektowne kwiaty o dużych rozmiarach wiele gatunków to rośliny ozdobne, np. pozłotka kalifornijska. Oryginalny kształt kwiatów zebranych w kwiatostany i silnie podzielone liście roślin z podrodziny dymnicowych sprawia, że spośród jej przedstawicieli jako ozdobne wykorzystywane są niektóre gatunki z rodzajów: serduszka, kokorycz i Pseudofumaria[6].
Rośliny spożywcze
Nasiona maku lekarskiego (Papaver somniferum) są używane do gotowania i pieczenia.

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
  2. ↑ a b c d e Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2017-02-09] (ang.).
  3. ↑ a b Michael G. Simpson: Plant Systematics. Elsevier, 2010, s. 280. ISBN 978-0-12-374380-0.
  4. ↑ a b c d e f Mingli Zhang, Zhiyun Su, Magnus Lidén & Christopher Grey-Wilson: Papaveraceae. W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2017-12-12].
  5. ↑ a b Kubitzki K. (red.): Flowering plants, dicotyledons: magnoliid, hamamelid, and caryophyllid families. Springer, 1993, s. 494-501.
  6. ↑ a b c d e Kubitzki K. (red.): Flowering plants, dicotyledons: magnoliid, hamamelid, and caryophyllid families. Springer, 1993, s. 310-313.
  7. ↑ Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 215-217. ISBN 978-1-842466346.
  8. ↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular Plants of Poland - A Checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 1995. ISBN 83-85444-38-6.
  9. ↑ a b c d e f g h Robert W. Kiger: Papaveraceae A. L. Jussieu. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2017-12-12].
  10. ↑ a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 369-370. ISBN 978-83-01-13945-2.
  11. ↑ a b Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. T. 1. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 75-82. ISBN 83-7079-778-4.
  12. ↑ Wang W, Lu A.M., Ren Y., Endress M.E., Chen Z.D.. Phylogeny and classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data. „Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics”. 11, 2, s. 81-110, 2009. 
  13. ↑ Family: Papaveraceae (ang.). W: Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2011-02-24].
  14. ↑ Papaveraceae (ang.). W: The Plant List [on-line]. [dostęp 2011-02-24].
  15. ↑ Crescent Bloom: Papaveraceae (ang.). The Compleat Botanica. [dostęp 2009-06-02].
  16. ↑ James L. Reveal: Classification of extant Vascular Plant Families – An expanded family scheme (ang.). University of Maryland. [dostęp 2009-06-03].

Linki zewnętrzne

Media użyte na tej stronie

Koeh-102.jpg
Opium poppy. A plant of the white subspecies in natural. Size; B flower of the red subspecies, same; 1 pistil with stamens, same.; 2 stamens, enlarged from different sides; 3 pollen, seen under water, same; 4 stamps, of course. Size; 5 the same in cross-section, same.; 6 ripe fruit capsule, desgl.; 7 seeds, natural size and magnified; 8 the same in longitudinal section, enlarged; 9 the same in cross section, same
Corydalis solida 240406a.jpg
Autor: Bernd Haynold, Licencja: CC BY 2.5
Corydalis solida, in meinem Garten