Metoda największej parsymonii

Długopłetwiec oceaniczny (humbak), wieloryb, a więc przedstawiciel waleni

Tuńczyk pospolity – ryba

Jaszczurka żyworodna zaliczana jest tradycyjnie do gadów

Hipopotam nilowy to ssak z rzędu parzystokopytnych

Nosorożec czarny, ssak nieparzystokopytny

Metoda największej parsymonii – sposób tworzenia kladogramów w filogenetyce wykorzystujący regułę parsymonii.

Zgodnie z teorią ewolucji Karola Darwina organizmy należące do różnych taksonów mogą pochodzić od wspólnych przodków^[1]. Badania potwierdziły, że wszystkie znane żyjące organizmy pochodzą od wspólnego przodka^[2]. Dla każdych dwóch gatunków istniał kiedyś ich wspólny przodek – dla jednych wcześniej, dla innych później. Od niego pochodzą linie prowadzące do rozpatrywanych gatunków, które kiedyś rozdzieliły się. Ewolucjoniści starają się zrekonstruować kolejność rozdziału poszczególnych linii, a przez to i relacje pokrewieństwa pomiędzy taksonami, poprzez rysowanie drzew życia^[3]. Rozdzielone linie zaczynają różnić się cechami, na podstawie których można niekiedy odtworzyć przebieg ewolucji^[4]. Szczególnie użyteczne w tworzeniu kladogramu są synapomorfie, czyli nowe cechy charakterystyczne dla danego taksonu, łączące jego przedstawicieli i niewystępujące poza nim. Natomiast symplezjomorfie, a więc cechy dzielone przez taksony pierwotne (ancestralne), takiej wartości nie przedstawiają. Tylko bowiem synapomorfie wyznaczają taksony monofiletyczne. Budowanie kladogramu utrudniają natomiast wspólne cechy powstałe niezależnie u różnych taksonów, czyli homoplazje^[5].

Trudności pojawiają się, gdyż nie zawsze oczywiste jest, czy dana cecha stanowi synapomorfię, czy też nie. Naukowcy analizują dane zebrane od poszczególnych taksonów, ograniczające się do stanów danej cechy u rozpatrywanych taksonów. Nie posiadają a priori informacji, który stan cechy jest ancestralny, a który apomorficzny. Na podstawie tych samych danych można zbudować wiele różnych kladogramów. Problem dotyczy tego, które obrazuje rzeczywisty przebieg ewolucji. Organizmy ewoluowały bowiem tylko w jeden sposób^[6].

Jednym z rozwiązań omawianego problemu jest właśnie metoda największej parsymonii. Należy ona do najprostszych i najczęściej stosowanych z metod filogenetycznych. Odwołuje się ona do pojęcia parsymonii, tłumaczonej jako oszczędność, prostota. Pojęcie to obecne jest w nauce od przynajmniej XIV wieku^[7]. Preferencję prostoty postuluje brzytwa Ockhama^[8]. Zasada ta proponuje, by przyjąć jako najlepsze najprostsze rozwiązanie. Oznacza to rozwiązanie o najmniejszej liczbie założeń^[7].

Sporządzanie kladogramu zaczyna się od wyboru rozpatrywanych cech i oceny ich stanów. Jeśli dwa taksony różnią się stanem jakiejś cechy, to znaczy, że w trakcie ewolucji musiała zajść zmiana ewolucyjna, która zmodyfikowała daną cechę. Problem polega na tym, w którą stronę zaszła zmiana – innymi słowami mówiąc – który stan jest ancestralny, a który powstał z tego ancestralnego na drodze mutacji. Jeśli natomiast dwa taksony nie różnią się stanem danej cechy, być może nie zaszła w trakcie ich ewolucji żadna zmiana stanu tej cechy. Alternatywne wyjaśnienie głosi, że zaszła rewersja: dana cecha najpierw zmieniła się, a później wróciła do ancestralnego stanu^[6] (rewersja to jeden z mechanizmów powstawania homoplazji^[9]). W zależności od różnego rozwiązania tych kwestii badacz otrzyma różne kladogramy. W każdym z nich będzie można określić postulowane miejsce pomiędzy węzłami, gdzie zaszła dana zmiana^[10]. Metoda największej parsymonii przyjmuje wybór tego kladogramu, który zakłada najmniejszą liczbę takich zmian. Oznacza to, że za najlepsze uznane zostanie to drzewo, w którym występuje najmniej homoplazji – homoplazja oznacza bowiem powstawanie takiego samego stanu cechy przynajmniej dwukrotnie, synapomorfia zaś powstaje tylko raz^[7]. Innymi słowy, należy znaleźć najkrótsze drzewo filogenetyczne^[11].

Futuyma tłumaczy zastosowanie tej metody na przykładzie waleni. Dla uproszczenia analizuje on tylko 2 z wielu możliwych drzew filogenetycznych^[12] (poniżej, uproszczono i zmodyfikowano):

Zgodnie z taką hipotezą walenie są bliskimi krewnymi ryb. Tutaj stanowią grupy siostrzane tworzące razem klad, którego synapomorfią są płetwy. Jednak obręcz barkowa, szkielet kończyn, płuca oraz żuchwa złożona z pojedynczej kości zębowej musiałyby się u wielorybów wykształcić niezależnie, niż u ssaków lądowych, jak hipopotam. Cechy te stanowiłyby homoplazje. Rozwiązanie zakłada dla wyjaśnienia obserwowanego rozkładu cech 9 zmian ewolucyjnych, w tym 4 homoplazje.

Ta hipoteza traktuje tuńczyka jako grupę zewnętrzną dla całej reszty analizowanych taksonów, tworzących klad charakteryzujący się obręczą barkową, szkieletem kończyn i płucami. Rozwiązanie takie zakłada 6 zmian ewolucyjnych wyjaśniających rozkład cech, w tym tylko 1 homoplazję: obecność płetw u wielorybów i tuńczyka.

Jak widać, drugie rozwiązanie pociąga za sobą mniej założeń (mniej zmian ewolucyjnych). Dlatego też zasada największej parsymonii nakazuje wybrać drugą z zaproponowanych filogenez^[12]. Jest ona zgodna z obecnie panującym poglądem naukowym – wieloryby i inne walenie uznawane są nie za ryby, ale za ssaki, w dodatku za bliskich krewnych hipopotamowatych, z którymi tworzą grupę Whippomorpha^[13].

Kladogram metodą strict consensus (na podstawie Spaulding, O'Leary, Gatesy, 2009^[13])

W rzeczywistości rozpatrywane sytuacje są znacznie bardziej złożone. Do generowania wielu drzew i analizowania ich pod kątem prostoty służą odpowiednie programy komputerowe^[12]. Otrzymany metodą strict consensus kladogram obrazujący pokrewieństwo pomiędzy waleniami i innymi ssakami przedstawiono po lewej. Wynika z niego między innymi, że walenie i hipopotamy są ze sobą bliżej spokrewnione, niż obie te grupy z nieparzystokopytnymi, jak nosorożcowate^[13].

Nie zawsze jednak zasada największej parsymonii pozwala wybrać najlepsze drzewo. Niekiedy bardziej odpowiadające rzeczywistemu przebiegowi ewolucji wydaje się inne drzewo, o nieco większej parsymoni. W związku z tym biolodzy generują za pomocą programu komputerowego z wielu możliwych drzew kilka o najmniejszej parsymonii i dokonują wyboru. Ponadto stosowane są też inne metody wyboru najodpowiedniejszego drzewa. Zaliczają się doń metody algorytmiczne, np. metoda przyłączania sąsiada, metoda największej wiarygodności czy też metody bayesowskie^[12].

Przypisy

Bibliografia

• Douglas J. Futuyma: Ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008. ISBN 978-83-235-0577-8.