Modrzewnica pospolita

Modrzewnica pospolita
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Podkrólestworośliny zielone
Nadgromadarośliny telomowe
Gromadarośliny naczyniowe
Podgromadarośliny nasienne
Nadklasaokrytonasienne
KlasaMagnoliopsida
Nadrządastropodobne
Rządwrzosowce
Rodzinawrzosowate
Rodzajmodrzewnica
Gatunekmodrzewnica pospolita
Nazwa systematyczna
Andromeda polifolia L.
Sp. pl. 1:393. 1753[3]
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[4]
Status iucn3.1 LC pl.svg
Kwiatostan

Modrzewnica pospolita, modrzewnica północna[5], modrzewnica zwyczajna[6] (Andromeda polifolia L.) – gatunek rośliny wieloletniej należący do rodziny wrzosowatych. Jest jedynym współczesnym przedstawicielem rodzaju modrzewnica Andromeda, choć czasem do rangi osobnego gatunku podnoszona jest odmiana z północno-wschodniej Ameryki Północnej (var. latifolia) nazywana modrzewnicą siwolistną lub kutnerowatą (A. glaucophylla). Modrzewnica pospolita rośnie wśród torfowców na mokradłach półkuli północnej w obszarach okołobiegunowych Europy, Azji i Ameryki Północnej, sięgając na południu do gór Europy Zachodniej i Środkowej (Pireneje, Alpy, Karpaty). W Polsce gatunek opisywany jest jako rozpowszechniony na niżu, rzadki w górach. Na wielu obszarach zanika z powodu przekształcania siedlisk. W Polsce poddany ochronie prawnej od 2014 roku. Roślina trująca. Znaczenie użytkowe ma ograniczone – bywa uprawiana jako ozdobna, zwłaszcza w odmianach. Poza tym w Rosji była wykorzystywana przy garbowaniu skór, rdzenni Amerykanie przygotowywali z niej napój i wykorzystywali leczniczo.

Rozmieszczenie geograficzne

Zasięg modrzewnicy pospolitej opisywany jest jako borealny okołobiegunowy, borealno-górski/alpejski, okołobiegunowy borealno-górski[7].

Gatunek ten rośnie w północnej Europie, Azji i Ameryce Północnej. W Europie jest pospolity w północnej i środkowej części Półwyspu Skandynawskiego, w niżowej części Polski, Białorusi i krajach nadbałtyckich oraz dalej na wschód i północny wschód. Zanika i rzadsze stanowiska ma ku zachodowi i południu kontynentu: w Danii, Niemczech, wzdłuż Karpat, poza tym rośnie wyspowo w rejonie Alp, Masywu Centralnego, Wogezów, w Pirenejach, w Normandii i środkowej Wielkiej Brytanii oraz Irlandii (brak go na Islandii, zanikł w Hiszpanii, Chorwacji i Rumunii)[7].

W Azji rośnie na Syberii, w Mongolii[8], w północnych Chinach (prowincja Jilin)[9], na wschodzie sięgając po Japonię[7]. W Ameryce Północnej rośnie na Grenlandii i w Kanadzie, na południu sięgając do Idaho na zachodzie i do Nowego Jorku[7] oraz Wirginii Zachodniej na wschodzie kontynentu[10].

W południowej części zasięgu często rośnie na obszarach górskich, w Europie Środkowej sięgając do 2000 m n.p.m.[7], w Ameryce Północnej do 1500 m n.p.m.[11] Na północy występuje po 74° szerokości geograficznej[7].

W Polsce gatunek jest opisywany wciąż jako dość pospolity na niżu, ale brak go na Kujawach, w północno-zachodniej części Niziny Mazowieckiej, na Nizinie Śląskiej i wschodniej części Pojezierza Wielkopolskiego. W Karpatach jest rzadki. Liczniej występuje tylko w Kotlinie Orawsko-Nowotarskiej (jest tam dużo torfowisk), poza tym na pojedynczych stanowiskach na Działach Orawskich, Pogórzu Śląskim, Dynowskim i w Bieszczadach. Z Tatr podany z dwóch stanowisk: z Toporowego Stawu Wyżniego i z młaki pomiędzy Waksmundzką Polaną a Psią Trawką[12].

Morfologia

Pędy z owocami
Owoce
Pokrój
Zimozielona, naga (tylko młode pędy są delikatnie owłosione[13]) krzewinka o płożących, zdrewniałych kłączach oraz podnoszących się pędach kwiatonośnych osiągających u odmiany typowej zwykle od 10 do 25 cm wysokości, rzadziej od 5 do 40 cm (u var. latifolia zwykle 30–80 cm[14]). Organy podziemne rośliny stanowią jej 75–98% masy, z czego około 24% stanowią korzenie, a reszta to kłącza. Korzenie są cienkie, sięgają 45 cm głębokości, jednak najsilniej rozwinięte są w górnej części systemu korzeniowego, do 10–15 cm głębokości[7]. Same kłącza znajdują się na głębokości średnio ok. 19 cm na bezdrzewnych mszarach oraz blisko 40 cm w lasach bagiennych[14].
Łodyga
Pędy nadziemne podnoszące się do prosto wzniesionych, młode gałązki cienkie i wiotkie[15][13]. Podziemne kłącza są długie, według różnych źródeł słabo[7] lub silnie[13] rozgałęzione, mają długie międzywęźla i łuskowate liście[7].
Liście
Skrętoległe, zimozielone, skórzaste, niemal siedzące[7] – ich ogonki osiągają do 0,3 mm[15]. Blaszka równowąsko lancetowata do równowąskiej, o zwykle podwiniętych brzegach, na końcu mniej lub bardziej zaostrzona[7], rzadko zaokrąglona[13], u nasady klinowata[13]. Na górnej stronie ciemnozielona, spodem srebrzystosina[7] lub niebieskobiała[13]. Liście osiągają do 10–40 mm długości i 2–8 mm szerokości. Pokryte są grubą warstwą wosków. Szparki występują tylko po dolnej stronie liści (średnio 543 na mm²)[7]. Nerw główny wyraźnie widoczny[13].
Kwiaty
Zebrane na szczycie pędów w baldachogrona liczące zwykle 2–7, rzadziej do 12 kwiatów. Kwiaty osadzone są na różowawych i gładkich szypułkach, zwykle zwisających, o długości 7–15 mm. Tuż u nasady szypułki znajdują się dwa podkwiatki zakryte przysadką[7]. Kwiaty są pięciokrotne, ale na północnych krańcach Skandynawii i Grenlandii rejestrowano także kwiaty czterokrotne. Działki kielicha są trwałe, trójkątne[7] do lancetowatych[13], zaostrzone, czerwonawe, o długości 1,5[7] do 3 mm[13]. Korona zrosłopłatkowa, beczułkowata, zwieńczona wywiniętymi i stępionymi ząbkami[13]. Osiąga długość 5–8 mm. Początkowo jest jasnoróżowa i z wiekiem staje się niemal biała. Korona wewnątrz pokryta jest prostymi włoskami[7]. Słupek jeden, górny, z pięciokomorową zalążnią[13] i z grubą szyjką[15][12] długości do 4 mm, zwieńczoną drobnym, główkowatym znamieniem[13] (czasem ze słabo widocznymi pięcioma łatkami)[7]. Pręcików jest 10, ich nitki są owłosione, u dołu rozszerzone, a pylniki na szczycie mają szczeciniaste wyrostki podobnej długości jak pylniki, proste lub lekko zagięte[7][13]. Słupek i pręciki schowane są wewnątrz korony[15][12], przy czym znamię słupka znajduje się tuż pod gardzielą korony, a pylniki sięgają połowy słupka i korony. U nasady zalążni wydzielany jest nektar. W każdej z pięciu komór zalążni znajduje się zwykle 8 lub nieco więcej zalążków[7].
Owoce
Kulistawe, pięciokomorowe, wzniesione ku górze torebki[7], zwieńczone trwałą, zaschniętą szyjką słupka[13], podobną długością do samego owocu[16]. Początkowo owoce są niebieskawe, a dojrzewając stają się brązowe[16]. Otwierają się pięcioma klapami[7] od góry[13]. Osiągają do niemal 5 mm wysokości i 2,2–4,5 mm średnicy. Zawierają od jednego do 44 nasion[7] (zwykle 30–40)[13]. Nasiona są jajowate, gładkie, jasnobrązowe, o długości 0,7–1,5 mm i szerokości 0,4–0,8 mm. Masa 100 nasion wynosi ok. 22 mg[7].

Systematyka

Pozycja systematyczna i pochodzenie

Modrzewnica pospolita to jedyny współczesny przedstawiciel rodzaju modrzewnica Andromeda[17][11][18]. Zaliczany był on w XX wieku do plemienia Andromedeae obejmującego 13 rodzajów, w obrębie którego łączony był w jedną, odrębną grupę z rodzajami chamedafne Chamaedaphne i kwaśnodrzew Oxydendrum. Badania genetyczne wykazały, że powiązania te były błędne i najbliższymi krewnymi modrzewnicy są rośliny z rodzaju zenobia Zenobia. W zakresie morfologii do autapomorfii specyficznych dla rodzaju Andromeda należą m.in. wielowarstwowa łupina nasienna, zalążek kampylotropowy (zgięty), brak szparek na działkach i płatkach korony, brak wielokomórkowych włosków[18]. Współcześnie modrzewnica łączona jest z siostrzanym rodzajem zenobia w plemię Andromedeae, które z kolei jest siostrzane względem plemienia Gaultherieae w obrębie podrodziny Vaccinioideae z rodziny wrzosowatych[19].

Gatunek Andromeda polifolia znany jest ze śladów późnoglacjalnych. Rejestrowany jest jako szczególnie obficie występujący gatunek w pierwszych stadiach wzrostu torfowisk wysokich[7]. Z ziem polskich znany jest z osadów z interglacjału mazowieckiego i eemskiego[13]. Roślina zaliczana jest do reliktów glacjalnych[7].

W okresie trzeciorzędu rodzaj Andromeda znany jest z licznych skamielin klasyfikowanych jako różne gatunki[7][13].

Zmienność i klasyfikacja wewnątrzgatunkowa

Andromeda polifolia var. latifolia
Zwarte i wąskolistne rośliny var. acerosa z górskich torfowisk w Japonii

W obrębie gatunku uznany status mają dwie odmiany[20][14] (czasem podnoszone do rangi dwóch gatunków lub podgatunków – patrz nazwy synonimiczne[21]):

  • Andromeda polifolia L. var. polifolia
Takson nominatywny, występuje w całym zasięgu gatunku z wyjątkiem części wschodniej Ameryki Północnej, gdzie rośnie odmiana niżej wymieniona. Do cech diagnostycznych należą: liście nie przekraczające 4 cm długości; naga i sinobiała dolna strona liścia; rzadko zielona; korona o długości do 5, rzadko 7 mm; kwiatostany złożone zwykle z 2–3, rzadko 4 lub pojedynczych kwiatów, kwiaty wzniesione lub zwisające, pędy kwiatonośne proste lub podnoszące się, szypułki długości 1–2 cm[20].
Jako odrębną odmianę (A. polifolia var. concolor B. Boivin) opisano (po raz pierwszy z wyspy Kodiak na Alasce) rośliny o liściach od spodu zielonych, a nie sinych. Odmiana ta nie ma uznanej rangi systematycznej ze względu na rozproszone rejestrowanie takich roślin w obrębie całego zasięgu formy typowej. Podobnie dyskusyjny status ma odmiana A. polifolia var. acerosa Hartman (syn. A. polifolia var. minima[22], A. polifolia subsp. pumila Vinogradova[12]) o liściach drobnych i wąskich (2×0,3 cm[22]), opisana z północnej Europy, a rejestrowana także wzdłuż okołoarktycznych wybrzeży Ameryki Północnej[23] oraz w górach Japonii[22]. Nisko i gęsto rozgałęzione jej pędy tworzą niskie kępy i maty o wysokości 5–8 cm. Liście poza małymi rozmiarami często są czerwono nabiegłe[22].
  • Andromeda polifolia L. var. latifolia Aiton, Hort. Kew. 2: 68. 1789 – modrzewnica siwolistna, m. kutnerowata[24]
Syn.: A. canescens Small; A. glaucophylla Link; A. glaucophylla var. iodandra Fernald; A. polifolia subsp. glaucophylla (Link) Hultén; A. polifolia var. glaucophylla (Link) de Candolle
Odmiana spotykana w środkowej i wschodniej części Ameryki Północnej między południową częścią prowincji Saskatchewan i Manitoba w Kanadzie a południową Grenlandią i Nową Fundlandią, na południu sięgająca wzdłuż Appalachów do Wirginii Zachodniej. W Kanadzie obie odmiany występują sympatrycznie. Do cech diagnostycznych tej odmiany należą: liście osiągające 5 cm długości, od spodu nie sine, lecz biało owłosione lub omszone, korona większa – do 6, czasem 8 mm długości, kwiatostany zawierają zwykle od 4 do 8 kwiatów (rzadko 2 lub 3), zwisających, na pędach wygiętych i szypułkach nie przekraczających zwykle 6–8 mm długości[20][10].
Wyróżniające się morfologicznie rośliny z góry Table w zachodniej Nowej Fundlandii opisano jako odrębną odmianę var. iodandra. Cechują się one szerszymi niż dłuższymi koronami i pylnikami koloru purpurowego lub purpurowobrązowego (a nie jasnobrązowego jak u innych populacji modrzewnicy)[10].

Na południu terytorium Nunavut oraz z położonych w sąsiedztwie Zatoki Hudsona oraz Zatoki Jamesa obszarów w prowincjach Quebec i Ontario zarejestrowano występowanie mieszańca między ww. odmianami opisanego jako Andromeda ×jamesiana Lepage i A. polifolia var. jamesiana (Lepage) B. Boivin. Rośliny te mają cechy pośrednie, w tym liście od spodu zarówno sine jak i nieco biało omszone[20].

Nazewnictwo

Naukowa nazwa rodzajowa nadana została przez Karola Linneusza i nawiązuje do mitycznej Andromedy. Stało się tak, ponieważ roślina, rosnąc na kępach wśród mszarów, z korzeniami sięgającymi wody, skojarzyła mu się z Andromedą przykutą do skały na morzu, z nogami obmywanymi przez fale[17]. Nazwa gatunkowa polifolium oznacza o liściach podobnych do ożanki popielatej Teucrium polium (białoszarych)[25].

W języku polskim roślina do końca XIX wieku znana była pod nazwami: „bagienko”, „modrzewnica/modrzewica”, „modrzewnica bagienko”, „rozmarynek” i „rozmarynek bagienko”[26]. W przewodniku do oznaczania roślin Józefa Rostafińskiego z 1923 gatunek nazwany jest „modrzewnicą niską”[27], a rok później Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński i Bogumił Pawłowski nazwali go „modrzewnicą zwyczajną”[28]. W kolejnych wydaniach ich przewodnika wznawianego w ciągu XX wieku ta nazwa została utrwalona[29]. W X tomie cyklu „Flora polska” z 1963 Kazimierz Zarzycki użył wobec tego gatunku nazwy „modrzewnica północna”[30]. W pierwszym wydaniu krytycznej listy flory roślin naczyniowych Polski z 1995 jako nazwa główna podana została „modrzewnica zwyczajna”, a jako poboczna (w nawiasach) „modrzewnica północna”[31]. W wydaniu z 2002 nazwę gatunku zmodyfikowano na „modrzewnicę pospolitą”[5].

Biologia

Rozwój

Pąk kwiatowy (jesień)
Rozwijający się kwiat i młode, sinoszare liście (wiosna)

Chamefit – zimują zdrewniałe pędy i pąki znajdujące się na nich. Gatunek bardzo rzadko rozmnaża się z nasion – siewki obserwowane są sporadycznie i nasion modrzewnicy jest niewiele w glebowym banku nasion, choć niewątpliwie to dzięki nim możliwe jest rozprzestrzenianie gatunku na większe odległości. Klonalny wzrost, odporność roślin na niekorzystne warunki i ich zdolność do regeneracji wskazują na rozmnażanie wegetatywne jako kluczowe dla utrzymywania się gatunku[7].

Z kłącza wyrastają zwykle słabo rozgałęzione pędy zarówno kwitnące, jak i wegetatywne. Najsilniej rosnące pędy rozwijają się ze szczytowych węzłów pędu. Na pędach kwitnących powstaje bardzo zmienna liczba kwiatów i owoców, przy czym intensywniejsze kwitnienie wiąże się ze słabszym wzrostem pędu i tworzeniem mniejszej liczby nowych liści. Tych na poszczególnych pędach jest średnio 8 i reprezentują cztery generacje. Tylko 5% liści obumiera w tym samym roku, w którym powstaje. W drugim sezonie obumiera 59% zachowanych liści, a w trzecim 62%. Czwartego sezonu nie przeżywa już 96% liści[7].

Modrzewnica pospolita rozpoczyna wegetację zaraz po ustąpieniu pokrywy śnieżnej i – podobnie jak wiele innych roślin zimozielonych – wiosną osiąga największe stężenie węglowodanów w liściach. Około 91% węgla związanego w trakcie sezonu wegetacyjnego przemieszczanych jest do organów podziemnych[7].

Najsilniejsze przyrosty pędów następują w maju lub czerwcu (w zależności od szerokości geograficznej – im dalej na północ tym później)[7].

Kwitnienie

Kwiaty, które jako pąki formują się na końcach przyrostów z minionego roku, rozwijają się już w kwietniu na Wyspach Brytyjskich, w Europie Środkowej w maju, w górach i na północy w czerwcu. Pełnia kwitnienia przypada zwykle na czerwiec[7]. Poszczególne rośliny kwitną przez dwa–trzy tygodnie[16]. Intensywny wzrost i kwitnienie kończy się w ciągu dwóch miesięcy – w lipcu i wtedy też już uformowane są pąki przyszłorocznych kwiatów. Czasem zdarza się, że kwiaty rozwijają się także powtórnie jesienią (we wrześniu–październiku), przy czym pojawiają się one na szczytach tegorocznych przyrostów pędów[7].

Zapylanie

Pylniki i znamię słupka w kwiecie dojrzewają równocześnie i dzieje się to już w pąku. Jednak mimo że znamię jest wilgotne i gotowe na przyjęcie pyłku, a ten znajduje się w otwartych pylnikach – nie wysypuje się, dopóki korona się nie rozwinie i nie otworzy, umożliwiając jego wyschnięcie. Pory pylników znajdują się tuż przy znamieniu, które z kolei niemal zamyka gardziel korony. Uznaje się, że w kwiatach dochodzi zwykle w efekcie do samozapylenia, zanim zdążą odwiedzić je owady, wabione nektarem. Kwiaty zapylane są przez przedstawicieli rodzaju Bombus, pszczoły Apis, bzygowate Syrphidae i motyle[16] (szlaczkoń torfowiec Colias palaeno, Clusia microgramma, Calophyris rubri, Thecla rubi[7]). Z drugiej strony o dużej roli owadów i zapylenia krzyżowego dla zawiązywania owoców świadczyć może eksperyment z osłanianiem kwiatów w sposób uniemożliwiający dotarcie do nich owadów. Nie zawiązywały one owoców lub tylko pojedyncze, podczas gdy na roślinach ze swobodnie dostępnymi kwiatami powstawało ich ponad 20[14].

Zapylenie krzyżowe skutkuje wyraźnie skuteczniejszym zawiązywaniem owoców (65% w stosunku do 40%) i rozwojem w nich większej liczby nasion (o 34,7%). Mimo że większość kwiatów zawiązuje owoce – tylko ich część dojrzewa. Udokumentowano różną skuteczność rozwijania się owoców z kwiatów (od 27,5% w Słowacji do 43,1% w Belgii) i różną zawartość w nich nasion (średnio od 11 do 20[7], rzadziej do 44[14]), przy czym przy większej liczbie nasion zwykle nie więcej jak 20 jest żywych[14].

Rozsiewanie i kiełkowanie

Owoce dojrzewają z końcem lipca do sierpnia i pozostają długo na roślinie (często przez całą zimę)[16]. Drobne nasiona rozprzestrzeniane są głównie przez wiatr[7]. Podejrzewany jest też jakiś udział w ich rozsiewaniu zwierząt (choć gorzkie i trujące owoce nie sprzyjają spożywaniu ich w większych ilościach), a także wody (owoce zachowują pływalność przez 72 godziny)[14][11]. Nasiona zachowują zdolność do kiełkowania według niektórych źródeł tylko przez jeden rok[32], ale inne podają, że aczkolwiek są krótkowieczne, to jednak jeszcze po czterech latach kiełkuje ich 19%[11]. Żywe nasiona modrzewnicy znajdowano na głębokości 40–50 cm[14].

Kiełkowanie następuje bezpośrednio po wysianiu w temperaturze 25 °C i z podobną skutecznością (66–70%) po miesięcznym ich przechowaniu w temperaturze 4 °C. Dłuższe przechowanie nasion osłabia ich zdolność do kiełkowania, a przemrożenie (przechowanie w temperaturze -20 °C przez dwa miesiące) w ogromnej większości je zabija (kiełkuje tylko ok. 4% nasion). Niższe i wyższe temperatury (w doświadczeniu 15 i 30 °C) osłabiają zdolność nasion do kiełkowania[7]. Według niektórych źródeł nasiona wymagają przed siewem rocznego spoczynku[16][7], ale nie zostało to potwierdzone eksperymentalnie[7].

Siewka

Rozwój siewek modrzewnicy jest powolny[14]. Korzeń zarodkowy pojawia się zwykle po 11–15 dniach od rozpoczęcia kiełkowania. Liścienie rozwijają się po 17–24 dniach, a liście właściwe po 27–37 dniach. Liścienie są niemal siedzące, nieznacznie pochwowate u nasady, eliptyczne, nagie, o długości 2–3 mm. Hipokotyl jest zielny, nagi i czerwonawy, osiąga 7–10 mm długości. Podobnie zielny i nagi epikotyl ma długość 3–7 mm. Pierwsze liście właściwe są skrętoległe i mają blaszkę długości 1,5–2,5 mm. Siewka po 6 tygodniach wzrostu osiąga do 2 cm wysokości[7].

Właściwości fizyko-chemiczne

Roślina trująca[33]. Pędy, liście i kwiaty, włącznie z nektarem, zawierają trujący glikozyd andromedotoksynę[34] (po raz pierwszy wyizolowaną z modrzewnicy, później potwierdzoną u innych przedstawicieli wrzosowatych[17], zwłaszcza u różanecznika żółtego i chamedafne północnej[34]). Związek ten działa toksycznie na układ krążenia (powoduje silny rzadkoskurcz), na obwodowe zakończenia nerwów czuciowych i działa ośrodkowo powodując zamroczenie świadomości, drgawki i porażając ośrodek oddechowy. W odróżnieniu od akonityny, dającej podobne objawy, nie powoduje rozszerzenia źrenic. Zgon następuje w wyniku porażenia oddechu przy zachowanej do końca czynności serca. Dawka śmiertelna dla gołębi wynosi 0,1 mg/kg, dla psów 0,25–0,3 mg/kg, dla królików 0,6 mg/kg[34]. Do zatruć dochodzi rzadko. U ludzi zdarzały się przypadki wiązane z fałszowaniem za pomocą liści modrzewnicy rozmarynu (Folia Rosmarini), przypadkowo u dzieci[34]. Zatrucia u ludzi mają zwykle łagodny przebieg i objawy mijają po dobie[16].

Zdarzały się zatrucia u zwierząt domowych, zwłaszcza owiec i kóz[34], w tym także padnięcia owiec po spożyciu modrzewnicy[16].

Łodygi i liście modrzewnicy cechują się dużą zawartością tanin[11].

Genetyka

Liczba chromosomów 2n = 48[12][7]. Ponieważ gatunek jest tetraploidem, podstawowa liczba chromosomów wynosi x = 12[11].

Ekologia

Pędy modrzewnicy ledwo wystające ponad torfowce, w otoczeniu kwitnącego wrzosu i rosiczki
Torfowisko mszarne koło Machowicy na Pomorzu Zachodnim – siedlisko modrzewnicy

Siedlisko

Gatunek związany jest przede wszystkim z biomami tundry i tajgi[7]. Występuje na torfowiskach wysokich, na mszarach w obrębie torfowisk przejściowych, w borach bagiennych[13], z reguły w zbiorowiskach z dominacją torfowców Sphagnum, wełnianek Eriophorum i turzyc Carex[14]. W zbiorowiskach z udziałem torfowców modrzewnica musi rywalizować z innymi roślinami o skąpe zasoby dostępnych substancji odżywczych w podłożu oraz inwestować w rozwój pędów umożliwiających utrzymanie się w strefie powierzchniowej torfowiska, przyrastającego ze względu na wzrost torfowców o 1–5 cm na kępach i nawet 10 cm w obniżeniach międzykępowych[7]. Ze względu na niski wzrost krzewinek modrzewnicy bywają one niemal całkiem zakryte silnie rosnącymi torfowcami[14]. W Fennoskandii modrzewnica często też spotykana jest na obszarach źródliskowych ze słomiaczkiem złotawym Straminergon stramineum[7].

Rośnie na glebach kwaśnych (zwykle o odczynie gleby w przedziale pH od 3,8 do 5,0[14][11], ale notowana była w przedziale pH od 2,8 do 7,5[11]), torfowych (rzadko też w piaskach[11]), ubogich w związki azotu (typowym siedliskiem są torfowiska ombrotroficzne – zasilane w wody tylko z opadów[14], rzadziej rośnie na mezo- i eutroficznych źródliskach oraz w lasach bagiennych[7]). Siedliska modrzewnicy są zwykle mocno podmokłe, z wysokim poziomem wody, jednak gatunek ten utrzymuje się także na glebach suchych, nawet w miejscach, gdzie całkowicie zanikły torfowce Sphagnum. To, że gatunek jest rzadko rejestrowany na przesuszonych torfowiskach, wiąże się nie tyle wprost z niedoborem wody, co z innymi skutkami towarzyszącymi odwadnianiu – zalesianiem, eksploatacją torfu, zaburzonym składem gatunkowym zbiorowisk[7]. O ile takie zmiany nie wystąpią na osuszonym torfowisku – modrzewnica może utrzymywać się na nim dziesiątki lat po jego odwodnieniu[14].

Przystosowaniem do okresowych wzrostów temperatur przy powierzchni torfowiska jest kseromorficzna budowa liści – zwinięcie blaszki, pokrycie jej kutykulą, u odmiany latifolia włoskami[35].

W obrębie torfowisk modrzewnica rośnie najczęściej na kępach torfowcowych i w zbiorowiskach krzewinkowych na mszarach torfowcowych unikając najbardziej wilgotnych miejsc, zajmowanych przez zbiorowiska ze związku Rhynchosporion[7]. Z drugiej jednak strony znosi bardzo dobrze wysoki poziom stagnowania wód[14]. Rośliny rosnące na kępach mają większe i cięższe liście i owoce od roślin rosnących w obniżeniach międzykępowych. Najsilniej rozgałęzione pędy i tworzące najwięcej kwiatów tworzą się w miejscach pośrednich – na stokach między kępami i obniżeniami oraz na mniejszych kępach w obrębie obniżeń[7]. Modrzewnica źle znosi zacienienie i zmniejsza udział w przypadku sukcesji zarośli i drzew w stosunku do otwartych mszarów[14]. W miarę starzenia się mszarów i wzrostu zakwaszenia bywa zastępowana przez chamedafne północną[14].

W miejscach otwartych pędy modrzewnicy mogą być uszkadzane przez mróz, zwłaszcza jeśli wystąpi w sezonie wegetacyjnym (w czasie spoczynku zimowego rośliny znoszą silniejsze spadki temperatur). Szczególnie wrażliwe są młode pędy, które rozpoczęły wzrost, i rozwijające się kwiaty. Wiosenne przymrozki mają znaczący, negatywny wpływ na liczbę wytwarzanych nasion[7].

Modrzewnica dobrze znosi niewielkie pożary, które w przypadku nawodnienia podłoża wypalają tylko nadziemne części roślin. Jej pędy podziemne pozostają nietknięte i w ciągu kilku lat po pożarze gatunek ten bywa jednym z gatunków o największym pokryciu. Sprzyjają jej zwłaszcza pożary cofające sukcesję zaroślowo-leśną na mokradłach do stadium mszarów turzycowo-krzewinkowych. W efekcie dla utrzymania otwartych siedlisk mokradłowych wypalanie wiosenne, gdy podłoże jest mocno nasiąknięte wodą, jest z jedną z metod ich ochrony w Ameryce Północnej. W przypadku silnie przesuszonych torfowisk pożar może wypalić złoże torfu wraz ze znajdującymi się w nim pędami i bankiem nasion eliminując zupełnie m.in. modrzewnicę. Niekorzystnie na gatunki krzewinkowe oddziałują także powtarzające się pożary[14].

W typologii siedlisk leśnych Europy Środkowej modrzewnica jest gatunkiem diagnostycznym siedlisk boru bagiennego (Bb) na niżu i boru mieszanego górskiego bagiennego (BMGb)[36].

Relacje międzygatunkowe

Pędy modrzewnicy porażone Exobasidium karstenii

W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej jest to gatunek charakterystyczny dla rzędu (O.) Sphagnetalia magellanici[37]. W Europie Zachodniej i Środkowej rośnie jednak w różnych zbiorowiskach mszarnych z klas Oxycocco-Sphagnetea i Scheuchzerietea, także w zbiorowiskach zaroślowych Pino-Ledion i Piceon-Pinion uncinatea[7].

W środkowej i północno-zachodniej Europie rośnie najczęściej w towarzystwie takich gatunków jak: wełnianka pochwowata Eriophorum vaginatum, wrzosiec bagienny Erica tetralix, wrzos zwyczajny Calluna vulgaris, żurawina błotna Vaccinium oxycoccus, bagno zwyczajne Ledum palustre, na dywanach różnych gatunków z rodzaju torfowiec Sphagnum, zwłaszcza wśród torfowca magellańskiego Sph. magellanicum, kończystego Sph. recurvum i bałtyckiego Sph. balticum[7].

Na północy rośnie na torfowiskach typu aapa na kępach i grzędach wraz z chamedafne północną Chamaedaphne calyculata, maliną moroszką Rubus chamaemorus, brzozą niską Betula nana, bagnem zwyczajnym Ledum palustre, borówką bagienną Vaccinium uliginosum i torfowcem brunatnym Sphagnum fuscum, czasem też w dolinkach. Podobny skład gatunkowy mają środkowe części masywów bagiennych torfowisk wysokich w tajdze. W jej bagiennych lasach sosnowo-krzewinkowo-mszarnych modrzewnica panuje wraz z chamedafne w warstwie krzewinek[38]. Na Dalekim Wschodzie modrzewnica rośnie w mszarnych lasach modrzewiowych (z modrzewiem dahurskim) z podobną florą towarzyszącą jak w zachodniej Eurazji, ale też z udziałem specyficznych dla tego obszaru gatunków takich jak Maianthemum trifolium i Betula fruticosa. Często modrzewie rosną w nich luźno lub niskie (np. na Sachalinie do 2 m wysokości), a podszyt tworzy w nich sosna karłowa Pinus pumila. Na grzędowych torfowiskach w Kraju Nadmorskim modrzewnica tworzy warstwę krzewinek wraz z chamedafne pod okapem modrzewi dahurskich i Betula ovalifolia[39].

W Ameryce Północnej modrzewnica rośnie w różnorodnych zbiorowiskach, których wspólną cechą jest zwykle silnie rozwinięta warstwa mszysta z panującymi torfowcami. Współtworzy warstwę krzewinkową z chamedafne północną, różnymi gatunkami z rodzaju bagno Ledum i kalmią wielokwiatową Kalmia polifolia. Na torfowiskach z różnych zagęszczeniem rosną, tworząc mniej lub bardziej luźną warstwę niskich drzew lub krzewów, świerk czarny Picea mariana i modrzew amerykański Larix laricina[14].

Mikoryza

Podobnie jak inne gatunki z rodziny wrzosowatych, modrzewnica żyje w symbiozie z grzybem tworząc mikoryzę erikoidalną[7]. Strzępki grzybni przerastają całą roślinę, aż do okrywy nasion[15]. Grzyb należy zwykle do gatunku workowca Hymenoscyphus ericae, ale najwyraźniej infekcje mikoryzowe tworzą także przedstawiciele rodzaju Bisoascus i jego anamorfy Oidiodendron. Grzyb ułatwia roślinom detoksykację i pozyskiwanie substancji odżywczych, zwłaszcza związków azotu[7].

Roślinożercy i pasożyty

Roślinie nie zagrażają ssaki ani ptaki, dla których na ogół jest trująca (po spożyciu powoduje u nich wymioty i konwulsje)[7]. Do wyjątków żywiących się liśćmi i owocami modrzewnicy należą gryzonie z rodzaju wrzosownik Phenacomys oraz głuszec zwyczajny. Rzadko i w niewielkich ilościach modrzewnicę jedzą łosie i renifery[14]. Niewyjaśniony jest związek między modrzewnicą a mulakiem białoogonowym Odocoileus virginianus, ale w skali lokalnej obszary występowania tych gatunków są w wysokim stopniu zbieżne[11].

Włoski pokrywające wnętrze korony chronią nektar przed drobnymi owadami będącymi złodziejami nektaru, ale nie przed mrówkami, które uszkadzają słupek i pręciki[7].

Liśćmi modrzewnicy żywią się gąsienice Eugraphe subrosea (sówkowate) i larwy Lochmaea suturalis (stonkowate). Na roślinie żyją także osobniki dorosłe ostatniego z wymienionych gatunków[7]. Na liściach galasy tworzą roztocza Cecidophyopsis ruebsaameni[40]. Żeruje na modrzewnicy także pochodzący z Japonii pluskwiak Stephanitis takeyai, inwazyjny w Ameryce Północnej[11].

Patogeny grzybowe i saprotrofy

Z modrzewnicą pospolitą związana jest grupa kilkudziesięciu (zidentyfikowanych dotąd jest ponad 60, a szacowanych około 100) gatunków grzybów. Większość obecnie znanych to saprotrofy rozwijające się na martwych liściach modrzewnicy[41]. Spośród podstawczaków na liściach modrzewnicy rejestrowany jest głównie płaskosz pędowy modrzewnicy Exobasidium karstenii. Modrzewnica może być też jednak infekowana i niszczona przez grzyby z kompleksu opieńki miodowej Armillaria mellea s.l.[40] Większość stwierdzonych na żywych lub martwych organach modrzewnicy to workowce: Rhytisma andromedae rozwijający się na łodydze i liściach, Epipolaleum andromedae, Gibbera andromedae, Godronia andromedae, Odontotrema andromedae, Lophodermium intermissum, Stigmatea andromedae, Antennularia andromedae, Microsphaeria penicillata, Durandiella andromedae, Nectria ochroleuca, Protoventuria alpina, Eupropolella vaccinii, Physalospora vaccinii[7], Coccomyces duplicarioides, Hyaloscypha leuconica i in.[41]

Zagrożenia i ochrona

Gatunek na wielu obszarach traci swoje stanowiska z powodu niszczenia i przekształcania siedlisk[7]. Kluczowym problemem w jego utrzymaniu są zmiany warunków wodnych, powiązane często z eksploatacją torfowisk wysokich[12]. Zagrożeniem dla izolowanych stanowisk bywa też sukcesja, np. na tatrzańskich torfowiskach perspektywy gatunku są złe z powodu zarastania ich kosodrzewiną[12]. Torfowiska przekształcane są także na plantacje żurawiny lub borówek, eksploatowane jako źródło torfu, przekształcane bywają po osuszeniu na pastwiska i grunty orne, bywają także niszczone z powodu eksploatacji torfowców w związku z zapotrzebowaniem ze strony florystyki[14]. Na niektórych obszarach ich areał, a tym samym powierzchnia siedlisk modrzewnicy, zmniejszył się radykalnie (np. w amerykańskim stanie Ohio do 1991 roku o 98%)[14].

Gatunek ustępuje zwłaszcza w południowej części zasięgu, gdzie jego stanowiska mają charakter reliktowy. Utracił swoje stanowiska w Hiszpanii, Chorwacji i Rumunii[7]. Zagrożony jest także w szeregu stanów we wschodniej części USA (rośnie tam var. latifolia): prawdopodobnie wymarł już w Ohio, ma status zagrożonego lub narażonego na wymarcie w: Connecticut, New Jersey i Rhode Island, a rzadki jest w Indianie i Pensylwanii[10].

W Polsce od roku 2014 gatunek jest wpisany na listę gatunków roślin objętych ochroną częściową w Polsce na podstawie Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin[42]. Nie jest jednak ujęty na czerwonej liście roślin kwiatowych[43], pojawia się natomiast w zestawieniach gatunków zagrożonych regionalnie, np. dla polskiej części Karpat[12].

Do działań ochronnych koniecznych dla zachowania zasobów gatunku zalicza się przede wszystkich zachowywanie w dobrym stanie mokradeł zasiedlonych przez modrzewnicę, najlepiej przez poddanie ich ochronie i niedopuszczanie do odwadniania oraz eksploatowania torfu[12].

Ze względu na rozległość zasięgu geograficznego globalne zasoby gatunku uznawane są za bezpieczne i na czerwonej liście gatunków zagrożonych publikowanej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN) modrzewnica zaliczona jest do kategorii gatunków najmniejszej troski (LC)[44].

Zastosowanie

Odmiana 'Blue Ice'
Odmiana 'Compacta'
Odmiana 'Iwasugo'

W Rosji pędy i liście modrzewnicy wykorzystywano do garbowania skór[17]. W Ameryce Północnej Odżibwejowie pili napój ze świeżych lub suszonych liści modrzewnicy (var. latifolia) moczonych w zimnej wodzie. Spożywano jego niewielkie ilości, ponieważ w większych powodował zatrucie[16]. Inuici z grupy Mahuna używali modrzewnicy jako ziołowego leku przeciwzapalnego[11].

Modrzewnica czasami jest uprawiana jako roślina ozdobna[45]. Do niedawna spotykana była rzadko nawet w ogrodach botanicznych[24]. Jest w pełni mrozoodporna (strefy mrozoodporności 2–9). Szczególnie nadaje się do bagiennych i wilgotnych partii ogródków skalnych[45], ogrodów przydomowych i wrzosowisk[46][47][48].

Odmiany uprawne

Uprawiane są głównie kultywary wyhodowane w Europie Zachodniej[49], Japonii[50][22] oraz w Ameryce Północnej[10]. Odmiany japońskie selekcjonowane są z roślin odmiany A. polifolia var. acerosa rosnących na górskich torfowiskach i cechują się wąskimi, często czerwono nabiegłymi liśćmi oraz zwartym pokrojem[22]. Odmiany amerykańskie, uzyskane z odmiany A. polifolia var. latifolia, cechują się wyższym wzrostem, dłuższymi liśćmi i większymi, liczniejszymi kwiatami[10]. Poza odmianą 'Kirigamine', najmniej wymagającą pod względem wilgotności[50], pozostałe nie różnią się znacząco wymaganiami siedliskowymi[51].

  • 'Alba' – kwiaty białe[52] (czasem także jako f. alba[50]), różne klony pod względem innych cech, zwłaszcza siły wzrostu[50];
  • 'Blue Ice' – zwarty pokrój, liście niebieskawosrebrzyste przez cały sezon[47], osiąga do 30 cm wysokości. Znaleziona wśród siewek w jednej ze szkółek w Kolumbii Brytyjskiej[50];
  • 'Compacta' – zwarty pokrój[49][45], wysokość do 20 cm[50], liście niebieskawozielone[52] lub szarawe[45], kwiaty błyszcząco różowe[49];
  • 'Compacta Alba' – zwarty pokrój, kwiaty białe[49]; odmiana znaleziona w Japonii przed 1959[50];
  • 'Grandiflora' – kwiaty większe niż u formy typowej[49], liczne, rośliny niewysokie, ale rozłożyste; odmiana odkryta w Japonii[50];
  • 'Hayachine' – roślina niska (do 20 cm), liście ciemnozielone, równowąskie, kwiaty liczne, ciemnoróżowe; pochodzi z góry Hyachine w Japonii[22];
  • 'Iwasugo' – zwarta roślina o liściach równowąskich (2 cm długości i 3 mm szerokości), kwiaty różowe, pochodzi z Hokkaido[22];
  • 'Kirigamine' – kwiaty liczne, jasnoróżowe[50], liście ciemne, czerwono nabiegłe[53], wąskie[22]; odmiana o najmniejszych wymagania wilgotnościowych, znaleziona na Kirigamine – górze na zachód od Tokio[50][22];
  • 'Macrophylla' – liście większe i szersze niż u formy typowej (3×1,5 cm[22]), kwiaty ciemnoróżowe[49] do białych[22], większe niż u formy typowej[53];
  • 'Major' – rośliny wyższe niż typowe (pędy do 60 cm[22]), o liściach szerszych, szarawych[24], ale dość luźnych[22];
  • 'Montana' – zwarty pokrój, liście ciemne[53];
  • 'Nana' – wzrost karłowy[54] (do 25 cm); odmiana pochodząca z Japonii[50];
  • 'Nikko' – bardzo zwarta, niska, obficie kwitnąca, kwiaty ciemnoróżowe[48] do białych[55]; pochodzi z torfowiska górskiego z Parku Narodowego Nikkō w Japonii[50];
  • 'Shibutsu' – obficie kwitnąca, zwarta roślina osiągająca 30 cm wysokości, pochodzi z torfowiska górskiego na górze Shibutsusan na północ od Tokio[50];
  • 'Rubra' – kwiaty czerwone[52];
  • 'Winter Red' – młode przyrosty i liście w okresie zimowym intensywnie czerwone[22].

Uprawa

Gatunek jest bardzo trudny do uprawy[49][14]. Wymaga gleby torfowej, kwaśnej, wilgotnej i przepuszczalnej. Rosnąć może w miejscu słonecznym lub w półcieniu[56][49].

Rozmnażanie

Rozmnażać można modrzewnicę z nasion[56][14], przez podział[14], z sadzonek zielnych[56][14] i z odkładów[56], przy czym te ostatnie powstają tylko w bardzo wilgotnym podłożu[49], ale ukorzeniają się bardzo dobrze[56].

Według niektórych autorów nasiona nie wymagają stratyfikacji[56], według innych na miesiąc lub dwa przed wysianiem powinny być przechowane w temperaturze 12 °C[14]. Zaleca się wysiew nasion jesienią w ciepłej szklarni[56] lub w lutym albo marcu[14]. Gorsze wschody daje siew w czerwcu[56]. Zaleca się sianie nasion do płaskich skrzynek z ziemią wrzosową z dodatkiem torfu[56]. Na miejsca docelowe powinny być wysadzane dopiero rośliny co najmniej dwuletnie, które mają 15 cm wysokości, przy czym rekomenduje się, by młode rośliny pierwszą zimę były przechowane w szklarni[14].

Sadzonki pozyskuje się w drugiej połowie roku (od lipca nawet do lutego)[56], najlepiej listopadzie i grudniu. Ukorzeniają się bardzo łatwo przy użyciu ukorzeniacza (IBA – kwasu indolilomasłowego) posadzone w szklarni w podłożu z piasku zmieszanego z torfem[56].

W przypadku planowanego podziału rośliny rekomendowane jest jej wcześniejsze wykopanie i wsadzenie na 6–12 miesięcy na większą głębokość, tak żeby przykryć jej pędy podłożem. Powoduje to rozwój korzeni w węzłach i pozwala podzielić roślinę na liczne okazy potomne[14].

Przypisy

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-03-13] (ang.).
  3. The Plant List. [dostęp 2017-02-28].
  4. Andromeda polifolia, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  5. a b Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  6. Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński: Rośliny polskie. Warszawa: PWN, 1953.
  7. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg Anne‐Laure Jacquemart. Andromeda polifolia L.. „Journal of Ecology”. 86, 3, s. 527-541, 1998. DOI: 10.1046/j.1365-2745.1998.00274.x. 
  8. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2010-05-27].
  9. Andromeda polifolia. W: Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-08-31].
  10. a b c d e f Andromeda polifolia Linnaeus var. latifolia. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-08-31].
  11. a b c d e f g h i j k l Donald H. Les: Aquatic Dicotyledons of North America: Ecology, Life History, and Systematics. CRC Press, 2017. ISBN 1-351-64440-8.
  12. a b c d e f g h i Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa: Czerwona księga Karpat Polskich. Kraków: Instytut Botaniki PAN, 2008. ISBN 978-83-89648-71-6.
  13. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Bogumił Pawłowski (red.): Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. X. Warszawa, Kraków: PAN, PWN, 1963, s. 97-98.
  14. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Jane E. Taylor: Andromeda polifolia. W: Fire Effects Information System (FEIS) [on-line]. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (Producer), 2007. [dostęp 2019-09-02].
  15. a b c d e Stanisław Kłosowski, Grzegorz Kłosowski: Rośliny wodne i bagienne. Multico, 2007, s. 288, seria: Flora Polski. ISBN 978-83-7073-248-6.
  16. a b c d e f g h i Rachael Gingerich: Species Productivity Schedule for Andromeda glaucophylla. University of Michigan, 2012. [dostęp 2019-09-02].
  17. a b c d Dorothy M. Fabijan: Andromeda Linnaeus. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-09-01].
  18. a b Kathleen A. Kron, Walter S. Judd, Darren M. Crayn. Phylogenetic analyses of Andromedeae (Ericaceae subfam. Vaccinioideae). „American Journal of Botany”. 86, 9, s. 1290-1300, 1999. DOI: 10.2307/2656777. 
  19. Catherine M. Bush, Lu Lu, Peter W. Fritsch, De‐Zhu Li, Kathleen A. Kron. Phylogeny of Gaultherieae (Ericaceae: Vaccinioideae) Based on DNA Sequence Data from matK, ndhF, and nrITS. „International Journal of Plant Sciences”. 170, 3, s. 355-364, 2009. 
  20. a b c d Andromeda polifolia. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-08-31].
  21. David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 48. ISBN 978-1-107-11502-6.
  22. a b c d e f g h i j k l m n o Andromeda polifolia. W: Alpine Garden Society Plant Encyclopaedia [on-line]. The Alpine Garden Society. [dostęp 2019-09-03].
  23. Andromeda polifolia Linnaeus var. polifolia. W: Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-08-31].
  24. a b c Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy liściaste A-B. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1991, s. 230-231. ISBN 83-01-10135-0.
  25. Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: 1996, s. 126. ISBN 83-05-12868-7.
  26. Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: 1894, s. 54.
  27. Józef Rostafiński: Przewodnik do oznaczania roślin w Polsce dziko rosnących. Lwów, Warszawa, Kraków: Wydawnictwo Zakładu Nar. im. Ossolińskich, 1923, s. 117.
  28. Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny polskie. Lwów, Warszawa: Książnica Atlas, 1924, s. 463.
  29. Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny polskie. Wyd. 6. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1988, s. 482.
  30. Kazimierz Zarzycki: Rodzina Ericaceae wrzosowate. W: Bogumił Pawłowski (red.): Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. T. X. Warszawa, Kraków: PAN, PWN, 1963, s. 97.
  31. Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland a checklist. Kraków: Polish Academy of Sciences, W. Szafer Institute of Botany, 1995, s. 27. ISBN 83-85444-38-6.
  32. Jerzy Hrynkiewicz-Sudnik, Bolesław Sękowski, Mieczysław Wilczkiewicz: Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001, s. 67. ISBN 83-01-13434-8.
  33. Olga Seidl, Józef Rostafiński: Przewodnik do oznaczania roślin. Warszawa: PWRiL, 1973.
  34. a b c d e Maria Hannenbreg, Elżbieta Skrzydlewska (red.): Zatrucia roślinami wyższymi i grzybami. Warszawa: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1984, s. 220-221. ISBN 83-200-0419-5.
  35. Piotr Ilnicki: Torfowiska i torf. Poznań: Wydawnictwo Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu, 2002, s. 183. ISBN 83-7160-243-X.
  36. Tadeusz Henryk Puchniarski: Rośliny siedlisk leśnych w Polsce. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2004, s. 141-142. ISBN 83-09-01822-3.
  37. Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  38. N.J. Kac: Bagna kuli ziemskiej. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975, s. 40, 49, 84.
  39. N.J. Kac: Bagna kuli ziemskiej. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975, s. 131, 150, 153.
  40. a b Andromeda polifolia. W: BioInfo (UK) [on-line]. [dostęp 2019-09-01].
  41. a b N.V. Filippova, M.N. Thormann. The fungal consortium of Andromeda polifolia in bog habitats. „Mires and Peat”. 16, s. 1-29, 2015. 
  42. Dz.U. z 2014 r. poz. 1409 – Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin
  43. Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.
  44. L. Maiz-Tome, Andromeda polifolia, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] [dostęp 2019-09-03] (ang.).
  45. a b c d Geoffrey Burnie i inni, Botanica : ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134.
  46. Danuta Ulińska: Modrzewnica pospolita. W: e-katalog roślin [on-line]. Związek Szkółkarzy Polskich. [dostęp 2019-09-01].
  47. a b Danuta Ulińska: Andromeda polifolia 'Blue Ice'. W: e-katalog roślin [on-line]. Związek Szkółkarzy Polskich. [dostęp 2019-09-01].
  48. a b Danuta Ulińska: Andromeda polifolia 'Nikko'. W: e-katalog roślin [on-line]. Związek Szkółkarzy Polskich. [dostęp 2019-09-01].
  49. a b c d e f g h i Mieczysław Czekalski: Liściaste krzewy ozdobne o wszechstronnym zastosowaniu. 2. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2006, s. 92. ISBN 83-09-01790-1.
  50. a b c d e f g h i j k l m Andromeda – A. polifolia. The Heather Society. [dostęp 2019-09-03].
  51. Jim Gardiner: The Timber Press Encyclopedia of Flowering Shrubs. Timber Press, 2014, s. 407. ISBN 1-60469-395-9.
  52. a b c Mieczysław Czekalski: Wrzosy, wrzośce i inne rośliny wrzosowate. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2008, s. 164-165. ISBN 978-83-09-01032-6.
  53. a b c H. Peter Loewer: Thoreau's Garden: Native Plants for the American Landscape. Stackpole Books, 2002, s. 31-32. ISBN 0-8117-2948-6.
  54. Mark H. Brand: Andromeda polifolia. W: Plant Database [on-line]. University of Connecticut. [dostęp 2019-09-03].
  55. Peter Hagen, Martin Haberer: Staw w ogrodzie. Klub dla Ciebie, s. 289. ISBN 978-83-258-0272-1.
  56. a b c d e f g h i j k Jerzy Hrynkiewicz-Sudnik, Bolesław Sękowski, Mieczysław Wilczkiewicz: Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001, s. 63, 474. ISBN 83-01-13434-8.

Linki zewnętrzne

  • Atlas pyłku: Andromeda polifolia. W: The Global Pollen Project [on-line]. [dostęp 2019-09-01].
  • Mapa zasięgu: Andromeda polifolia. W: Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. (Za: Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer I-III. – Koeltz Scientific Books, Königstein). [dostęp 2019-09-01].
  • Organy podziemne: Andromeda polifolia > Root System Drawings. W: Wurzelatlas [on-line]. Wageningen University & Research.

Media użyte na tej stronie

Andromeda polifolia kz01.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Andromeda polifolia - flower bud in autumn. Zalesie near Szczecin, NW Poland
Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) cs:User:-xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Status iucn3.1 LC pl.svg
Autor: unknown, Licencja: CC BY 2.5
Andromeda ros bunt.jpg
Autor: B.gliwa, Licencja: CC BY-SA 2.5
Andromeda polifolia, Zusammenstellung verschiedenfarbiger Exemplare, befallen mit Exobasidium Exobasidium karstenii
Andromède Aubrac.jpg
Autor: Jmp48, Licencja: CC BY-SA 3.0
Andromeda polifolia dans une tourbière de la forêt de Laguiole (Aubrac, Massif central)
Andromeda polifolia 'Iwasugo' kz1.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Andromeda polifolia 'Iwasugo' in arboretum in Wojsławice
Andromeda polifolia (5845185790).jpg
Autor: yamatsu, Licencja: CC0
ヒメシャクナゲ[姫石楠花/ニッコウシャクナゲ(日光石楠花)][Andromeda polifolia]-全体
Andromeda polifolia 2016-04-28 9219.jpg
Autor: Salicyna, Licencja: CC BY-SA 4.0
Modrzewnica zwyczajna (Andromeda polifolia), Ogród Botaniczny UMCS w Lublinie.
Becklinger Moor Rosmarinheide Früchte 01.JPG
(c) Hajotthu, CC-BY-SA-3.0
Andromeda polifolia, Ericaceae, Bog-rosemary
Andromeda polifolia Blue Ice 0zz.jpg
Autor: Photo by David J. Stang, Licencja: CC BY-SA 4.0
Location taken: Merrifield Garden Center, Merrifield VA USA. Names: Andromeda polifolia 'Blue Ice' Linnaeus, Blue Ice Bog Rosemary, Bog Rosemary, Common Bog Rosemary, Marsh Andromed Classification: Plantae > Tracheophyta > Spermatopsida > Ericales > Ericaceae > Andromedeae > Andromeda > Andromeda polifolia 'Blue Ice'.
Machowica moor kz01.jpg
Autor: Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Eriophorum vaginatum-Sphagnum moor S from Machawica near Przybiernów, NW Poland. Apart dominant ie habitat Andromeda polifolia, Oxycoccus palustris
Andromeda polifolia 002.JPG
Autor: H. Zell, Licencja: CC BY-SA 3.0
Andromeda polifolia, Ericaceae, Bog-rosemary, inflorescence; Botanical Garden KIT, Karlsruhe, Germany. The plant is used in homeopathy as remedy: Andromeda polifolia (Andro-p.)
Andromeda polyfolia.jpg
Autor: A. Barra, Licencja: CC BY 3.0
Andromeda polyfolia. Real Jardín Botánico, Madrid.
Wikimedal POL.svg
Autor: Olek Remesz (wiki-pl: Orem, commons: Orem), Licencja: CC-BY-SA-3.0
Wikimedal, ze wstążką w kolorach polskiej flagi. Symbol Artykułu na Medal na Polskiej Wikipedii.
Andromeda polifolia 'compacta' 2.jpg
Autor: Jerzy Opioła, Licencja: CC BY-SA 4.0
Andromeda polifolia Cultivar 'Compacta'
AndromedaFrüchte1.jpg
Autor: Elke Freese, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Früchte der Rosmarinheide (Andromeda polifolia), Nordwestdeutschland