Mykoryza

Strzępki Amanita muscaria, grzyba tworzącego ektomykoryzę

Mykoryza^[1][2], mikoryza^[3][4][5][a] (mycorrhiza) – powszechnie występujące zjawisko polegające na współżyciu korzeni lub nasion roślin naczyniowych z grzybami^[8] (dotyczy około 85% gatunków roślin wyższych z całego świata). Większość przypadków mykoryzy dotyczy relacji mutualistycznej, w nielicznych przypadkach zależność przesuwa się w kierunku wykorzystywania grzyba^[9].

Symbioza mykorytyczna umożliwia grzybom, będącym organizmami heterotroficznymi, zaopatrzenie w związki organiczne, wytwarzane przez rośliny w procesie fotosyntezy. W zamian rośliny zaopatrywane są przez strzępki grzyba w związki mineralne, głównie fosforowe i azotowe, chociaż potwierdzono również poprawę zaopatrzenia roślin w mikroelementy takie jak cynk i miedź.

Mykoryza zwiększa zdolność rośliny do przyswajania mikroelementów. W tym przypadku żelaza, manganu i cynku.

Grzyby mykoryzowe wytwarzają także hormony roślinne: auksyny, gibereliny i cytokininy, które po wniknięciu do organizmu rośliny regulują jego wzrost i rozwój. Inne substancje o charakterze antybiotyków wydzielane są przez grzyby do gleby zmniejszając prawdopodobieństwo zakażenia rośliny patogenami obecnymi w podłożu. Wydzielane związki nie chronią rośliny jedynie przed wirusami i nicieniami. Stwierdza się również wzrost odporności roślin mykorytycznych na warunki stresowe. Podwyższona odporność dotyczy skrajnych temperatur, obecności substancji toksycznych w środowisku oraz niekorzystnego pH. Dla części gatunków powstanie mykoryzy jest koniecznym warunkiem rozwoju. Bez obecności grzybni nasiona roślin należących między innymi do storczykowatych i wrzosowatych nie są w stanie wykiełkować^[10]. Grzybnia może łączyć wiele roślin należących do jednego gatunku lub do różnych gatunków umożliwiając połączonym roślinom wymianę związków węgla, substancji regulatorowych, związków mineralnych oraz allelopatin^[11]. Struktury nazywane sieciami mykoryzowymi występują powszechnie w wielu ekosystemach^[12].

Odkrycie mykoryzy było procesem wieloetapowym. W latach 1840-1880 pojawiło się wiele różnych obserwacji opisujących to zjawisko. Sformułowania zasady mykoryzy na podstawie eksperymentu dokonał w roku 1880 polski botanik, Franciszek Kamieński, który opisał ją w swojej pracy w 1881 roku^[13]. Nazwy mykoryza po raz pierwszy użył botanik niemiecki Albert Bernhard Frank w 1885 roku^[13][14].

Ewolucja

Początki mykoryzy sięgają ordowiku, gdy prymitywne rośliny zaczęły podbój lądów. W dewonie grzyby mykoryzowe towarzyszyły już lepiej rozwiniętym roślinom naczyniowym. Grzyby z gromady Glomeromycota pomogły roślinom skutecznie skolonizować środowisko lądowe.

Arbuskule zostały wykryte u aglaofitonu występującego na Ziemi ponad 400 milionów lat temu^[15]. Mykoryza arbuskularna jest dominującym typem mykoryzy u roślin lądowych i prawdopodobnie powstała jako pierwsza^[16]. Jej początki wydają się zbiegać zasiedlaniem lądów przez rośliny 450-500 mln lat temu^[17]. Ektomykoryza wyewoluowała z mykoryzy arbuskularnej wielokrotnie dla na drodze ewolucji równoległej^[16]. Po raz pierwszy ektomykoryza pojawiała się około 200 mln lat temu. Najmłodszym rodzajem jest mykoryza erikoidalna powstała około 100 mln lat temu^[17]. Badania molekularne wskazują, że ten typ mykoryzy charakterystyczny dla rodzin Ericaceae, Epacridaceae i Empetraceae pojawił się już 140 mln lat temu^[18]. Myko-heterotrofy i utrata stanu mykoryzy pojawiły się również w wyniku ewolucji równoległej wielokrotnie^[16]. Mykoryza arbutoidalna oraz storczykowa powstały z mykoryzy arbuskularnej w wyniku zmiany komponentu grzybowego z Glomeromycota na Basidiomycota^[9].

Rodzaje mykoryzy

Strzępki grzyba wnikające do komórek korzenia. Mykoryza arbuskularna

Korzenie Picea glauca otoczone strzępkami tworzącymi ektomykoryzę

Grzyb mykoryzowy wyizolowany z rośliny wrzosowatej Woollsia pungens. Tworzy mykoryzę erikoidalną

Cephalanthera austiniae z rodziny storczykowatych pobiera związki węgla od grzyba, z którym tworzy mykoryzę

Najbardziej rozpowszechniona jest endomykoryza określana jako arbuskularna (AM, AMF) lub pęcherzykowo-arbuskularna (VA, VAM)^[19]. Ten typ mykoryzy jest stwierdzany u ponad 80% gatunków roślin lądowych^[20]. Mykoryzę arbuskularną tworzy 130 gatunków grzybów z gromady Glomeromycota^[19]. W endomykoryzie strzępki przenikają przez ściany komórkowe tkanek roślinnych i kontaktują się bezpośrednio z błoną komórkową^[21]. Strzępki wewnątrz komórki tworzą struktury w kształcie pęcherzyków albo arbuskule, rozgałęzione zgrubienia. Grzyby bez obecności gospodarza są niezdolne do zakończenia cyklu życiowego, pomimo tego że mogą kiełkować i rozpoczynają wzrost jednak jest on bardzo ograniczony bez kontaktu z korzeniami rośliny. Wzrost strzępek jest stymulowany przez strigolaktony, fitohormony wydzielane przez korzenie roślin^[20].

Drugim rodzajem mykoryzy jest ektomykoryza. Zdolnych do tworzenia relacji tego typu jest około 10% rodzin roślin wyższych, głównie są to rośliny drzewiaste^[16]. W ektomykoryzie strzępki grzybni oplatają korzenie roślin tworząc tzw. opilśń (mufkę) i wnikają do wnętrza wypełniając przestwory międzykomórkowe, tworząc sieć Hartiga, dzięki czemu mogą przejąć dotychczasowe funkcje włośników, które w takim wypadku zanikają^[10]. Grzyby zdolne do tworzenia ektomykoryzy należą do Basidiomycota, Ascomycota i Zygomycota. Relacje typu ektomykoryza charakteryzują się znaczną specyficznością gatunkową, a niektóre gatunki grzybów są zdolne do utworzenia mykoryzy tylko z jednym gatunkiem rośliny^[22]. Jednak możliwe jest też tworzenie mykoryzy przez jedno drzewo nawet z 15 gatunkami grzybów jednocześnie^[23]. Znane są tysiące gatunków grzybów zdolnych do tworzenia ektomykoryzy a ich całkowitą liczbę szacuje się na 20-25 tys.^[24]

Trzecim rodzajem mykoryzy jest mykoryza erikoidalna (ERM, ER) nazywaną też ektendomykoryzą. Ten rodzaj mykoryzy jest ograniczony do roślin z rodziny Ericaceae^[25]. Strzępki w tym rodzaju mykoryzy jednocześnie wnikają do komórek roślinnych i tworzą na zewnątrz opilśń.

Rośliny z rodzaju Arbutus i Pyrola tworzą mykoryzę arbutolidalną z jednorzędową siecią Hartiga i skupiskami strzępek wewnątrz dużych komórek epidermy^[26][27]. Szczególnym typem jest mykoryza monotropoidalną tworzona przez pozbawione chlorofilu myko-heterotrofy^[28]. Zarówno mykoryza arbutolidalna, jak i monotropoidalna jest uznawana za kategorię ektomykoryzy^[29].

Jako oddzielny rodzaj wyróżniana jest też mykoryza storczykowata^[30]. Szczególną cechą tej mykoryzy jest transfer węgla z grzyba do rośliny^[31]. Ze względu na liczbę gatunków Orchidaceae szacowaną na około 25 tys. mykoryza storczykowata jest drugim pod względem częstości rodzajem mykoryzy. Powszechne wśród storczykowatych jest występowanie myko-heterotrofów lub częściowych myko-heterotrofów, przynajmniej w początkowych fazach rozwoju. Typowe dla mykoryzy storczykowatej jest również saprofityczny sposób odżywiania grzybów wchodzących w relację symbiozy^[32]. Relacja charakteryzuje się szczególnie dużą specyficznością gatunków ją tworzących^[33]. Zwykle grzyby tworzące mykoryzę ze storczykowatymi należą do Basidiomycota, a tylko nieliczne do Ascomycota^[32].

Częstość zachodzenia różnych typów mykoryzy, czy ogólniej symbiozy korzeniowej roślin, związana jest z klimatem. W miejscach, gdzie warunki klimatyczne sprzyjają szybkiemu rozkładowi ściółki, czyli głównie w strefie o stabilnym, ciepłym i wilgotnym klimacie, wśród drzew przeważają gatunki z mykoryzą arbuskularną. W miejscach z zauważalną sezonowością klimatu, a więc z przerwami w rozkładzie materii organicznej, dominuje ektomykoryza. W strefach umiarkowanych obie formy współwystępują bez dominacji. W strefach o klimacie suchym z wysokimi temperaturami maksymalnymi, na glebach zasadowych z kolei częsta jest symbioza drzew z mikroorganizmami wiążącymi azot cząsteczkowy^[34].

Przykłady mykoryzy

Rozwój wielu gatunków roślin jest całkowicie zależny od obecności określonego gatunku grzyba, gdzie brak partnera grzybowego oznacza śmierć dla rośliny, ale i wiele znanych gatunków grzybów kapeluszowych dojrzewa tylko wtedy, gdy grzybnia ma dostęp do korzeni drzew, dlatego przy tego rodzaju symbiozie mówi się o mutualizmie. Mykoryza jest powszechnym zjawiskiem w przypadku drzew leśnych, tu niektóre grzyby wykazują specjalizację w wyborze partnera, ograniczając się do określonego gatunku, np.:

• maślak zwyczajny i sosna zwyczajna (mykoryza rzadko występuje u sosen rosnących na glebach bogatych w składniki pokarmowe);
• grzyby z rodzaju koźlarz i brzoza, osika, sosna, świerk, grab czy dąb
• grzyby z rodzaju borowik i sosna, buk zwyczajny, dąb czy grab.
• grzyby z gatunku mleczaj rydz i sosna

Jeżeli chodzi o rośliny, to np. nasiona storczykowatych kiełkują tylko w obecności grzybni. Obecność strzępek grzybni stwierdzono w nasionach wielu roślin, np. niecierpków i wrzosu.

Mykoryza a bakterie brodawkowe

Dowody molekularne wskazują, że symbioza z grzybami oraz z bakteriami brodawkowymi związana jest z obecnością tych samych genów^[35]. Rośliny bobowate zdolne są do pozyskiwania związków azotu od bakterii oraz związków fosforu od grzybów^[36][37]. W przypadku obu symbiontów kaskadę sygnału prowadzącą do syntezy białek niezbędnych do połączenia organizmów prawdopodobnie zapoczątkowuje ten sam receptor (RLK – ang. receptor-like kinases). Znane mutanty pozbawione zdolności do łączenia z bakteriami są jednocześnie pozbawione możliwości połączenia z grzybami^[38].

Uwagi

Przypisy