Myszopłoch

Myszopłoch
Ilustracja
Myszopłoch kolczasty
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

liliopodobne (≡ jednoliścienne)

Rząd

szparagowce

Rodzina

szparagowate

Rodzaj

myszopłoch

Nazwa systematyczna
Ruscus Linnaeus
Sp. Pl.: 1041 (1753)
Typ nomenklatoryczny

Ruscus aculeatus L.[3]

Synonimy
  • Hippoglossum Hill
  • Oxymyrsine Bubani
  • Platyruscus A.P.Khokhr. & V.N.Tikhom[4].

Myszopłoch, ruszczyk (Ruscus L.) – rodzaj roślin z rodziny szparagowatych (Asparagaceae), dawniej także klasyfikowany do konwaliowatych (Convallariaceae), myszopłochowatych (Ruscaceae) i liliowatych (Liliaceae). Do rodzaju należy 6 gatunków występujących na obszarze od Makaronezji przez Europę i północną Afrykę do wybrzeży Morza Kaspijskiego. Cechą charakterystyczną roślin zaliczanych do tego rodzaju są przypominające liście gałęziaki, na środku których wyrastają kwiaty; właściwe liście są niepozorne i łuskowate. Ze względu na zawartość saponin sterydowych od czasów starożytnych rośliny te były wykorzystywane jako rośliny lecznicze. Współcześnie znajdują zastosowanie medyczne w terapiach wspomagających leczenie przewlekłej niewydolności żylnej. W krajach o cieplejszym klimacie są też uprawiane jako rośliny okrywowe.

Zasięg geograficzny

Myszopłoch kolczasty (Ruscus aculeatus) występuje naturalnie w krajach basenu Morza Śródziemnego i Morza Czarnego oraz w południowo-wschodniej Wielkiej Brytanii. Gatunek ten został introdukowany do Meksyku. W przypadku R. hypoglossum obszar występowania sięga od Włoch do Słowacji na północy i do Turcji, Rumunii i Półwyspu Krymskiego na wschodzie. Z kolei naturalny zasięg występowania R. hypophyllum obejmuje południową i wschodnią Hiszpanię, południowo-wschodnią Sycylię i kraje północno-zachodniej Afryki. Gatunek ten introdukowany został do: Francji, Grecji, Turcji, Libii oraz na Kretę i na Wyspy Kanaryjskie[4].

Trzy gatunki myszopłocha są endemitami: Ruscus streptophyllus Madery, R. colchicus zachodniego Kaukazu[4], a R. hyrcanus Gór Tałyskich w południowo-wschodnim Kaukazie i w północnym Iranie[5].

Morfologia

Myszopłoch kolczasty
Kwiaty na środku gałęziaków u myszopłocha kolczastego
Pokrój
Zimozielone, wieloletnie rośliny zielne[6][7] o wysokości 20–70 cm, a w przypadku dwóch gatunków (myszopłoch kolczasty i Ruscus hypophyllum) do 1–1,25 metra[7]. Niekiedy opisywane jako krzewinki[8], półkrzewy[9] i krzewy[8], jednak pędy myszopłochów nie są drewniejące[5]. W miarę rozrostu kłączy tworzą gęste skupiska[5].
Pędy
Podziemne, krótkie kłącze. Główna oś łodygi nierozgałęziona (u większości gatunków) lub w dolnym odcinku rozgałęziona w 1 lub więcej okółkach (u myszopłocha kolczastego)[7]. W górnym odcinku głównej osi łodygi, na jej wierzchołku oraz na odgałęzieniach bocznych z kątów zredukowanych liści wyrastają zielone, sercowato-jajowate do lancetowatych gałęziaki, typu fyllokladium, przypominające krótkoogonkowe liście[6], które pełnią funkcję asymilacyjną[8]. U myszopłocha kolczastego gałęziaki zwieńczone są cierniem[6], są skórzaste i osiągają długość 2–18 cm i szerokość 1–8 cm[10], u innych gatunków są mniejsze[7]. U gatunku Ruscus streptophyllum gałęziaki są odwrócone do góry nogami, natomiast u R. aculeatus i R. hyrcanus ułożone są bocznie do osi łodygi[6].
Liście
Zredukowane do drobnych łusek (u myszopłocha kolczastego długości do 5 mm[10]), w dolnym odcinku łodygi często położone okółkowo[6], wyżej skrętoległe[2]. Liście ogonkowe o nieco zgrubiałej blaszce występują wyłącznie u siewek oraz rzadko wyrastają bezpośrednio z kłącza[6]. Ponadto na gałęziakach pojawiają się podobne do nich, siedzące, wspierające kwiatostan podsadki, których brzegi są u nasady zrośnięte z gałęziakiem[6].
Kwiaty
Rośliny jednopienne (Ruscus streptophyllum i R. hypophyllum) lub dwupienne (pozostałe gatunki, przy czym u myszopłocha kolczastego w uprawie na osobnikach męskich zaobserwowano pojawianie się samopylnych kwiatów obupłciowych). Kwiaty jednopłciowe, zebrane w grono o silnie skróconej osi głównej (opisywane także jako pęczek)[6], niekiedy pojedyncze[7], wyrastające centralnie na powierzchni gałęziaka (rzadko wyrastają dwa kwiatostany). U R. hypophyllum odnotowano przesunięcie kwiatostanu w stronę brzegu gałęziaka, co wiąże się jednak ze zmianą jego budowy, w tym zagięciem dystalnego fragmentu pod kątem prostym (u tego gatunku gałęziaki są odwrócone do góry nogami, więc kwiatostany występują na ich dolnej powierzchni). W przypadku tego gatunku przysadki tworzące osłonkę pąku (prophyll) otaczają oś kwiatostanu i mają zachodzące na siebie brzegi i kapturkowaty wierzchołek, a każda przysadka osłania kwiat, który wspiera, a także wszystkie kwiaty położone wyżej na osi kwiatostanu. Szypułki krótkie, członowane u nasady okwiatu lub nieco poniżej[6]. Okwiat sześciolistkowy, gwiaździsty[6]. Listki okwiatu wolne, wewnętrzne mniejsze od zewnętrznych[6], żółtawe, zielone z fioletowymi pasmami lub kropkami[7]. Nitki pręcików zrośnięte są w mięsistą rurkę (u niektórych gatunków fioletową, beczkowatą, butelkowatą lub maczugowatą[7]), a trzy główki, tworzone przez 12 komór pyłkowych, osadzone są bezpośrednio na jej krawędzi, tworząc dwa koncentryczne pierścienie. Pylniki pękają do góry (nie na zewnątrz i nie do wewnątrz). U kwiatów żeńskich rurka pręcikowa jest taka sama, jak w przypadku kwiatów męskich, jednak główki pręcików są szczątkowe, papierzaste i zapadnięte. Zalążnia jest krótkoszypułkowa[11], jednokomorowa, elipsoidalna do wrzecionowatej (u R. hypoglossum i R. hypophyllum), otoczona rurką pręcikową. Miodniki nieobecne. Zalążki są anatropowe. U R. hypophyllum i R. hypoglossum występują dwa zalążki osadzone parietalnie. U R. colchicus występuje zazwyczaj pojedyczny zalążek, osadzony wierzchołkowo. U R. streptophyllum występuje od 2 do 4 zalążków, a u R. aculeatus od 1 do 4, obokleżnych. Szyjka słupka skrócona. Znamię jest nabrzmiałe, miseczkowate lub kulistawe, gładkie i kleiste. W kwiatach męskich słupkowie jest obecne, ale słabo rozwinięte i płonne[6].
Owoce
Czerwone jagody o twardym egzokarpie i cienkim, soczystym i pozbawionym smaku mezokarpie. U myszopłocha kolczastego o średnicy 8–14 mm. Nasiona duże, kulistawe, jeśli występują pojedynczo, lub spłaszczone, twarde, białawe, z cienką, rozpadającą się łupiną i małym zarodkiem. Bielmo jest helobialne[12], nie magazynuje skrobi, lecz hemicelulozy, ziarno aleuronowe i tłuszcze[6].

Biologia

Przekrój poprzeczny łodygi myszopłocha kolczastego
Anatomia
W korzeniach obecny jest welamen oraz styloidy[2]. W pędach naziemnych nieobecne są naczynia, co odróżnia je od spokrewnionych rodzajów. Aparaty szparkowe w łodydze są anomocytyczne. W tkankach występują rafidy szczawianiu wapnia. W plastydach rurek sitowych obecne są klinowate białka. W liściu właściwym u siewek wiązki przewodzące leżą zorientowane normalnie, z drewnem po stronie odosiowej[6]. W gałęziakach na przekroju nie da się odróżnić powierzchni górnej i dolnej. Skórkę pokrywa gruba warstwa kutykuli. Skórkę budują komórki prostokątne, relatywnie długie, a niekiedy u myszopłocha kolczastego kwadratowe. Na obu powierzchniach występują liczne paracytyczne aparaty szparkowe[13]. Pod górną i dolną epidermą znajduje się od 2 do 5 warstw okrągłych lub owalnych komórek miękiszu asymilacyjnego, zawierających chloroplasty[14]. Między tymi warstwami obecne są jedna lub dwie warstwy dużych, bezbarwnych komórek miękiszowych, różniących się w zależności od gatunku[13]. W warstwie tej obecne są liczne przestrzenie międzykomórkowe[14]. W mezofilu nie zaobserwowano komórek miękiszu palisadowego i gąbczastego[13]. Gałęziaki mają jeden lub więcej okrągłych lub nieco spłaszczonych walców osiowych, na zewnątrz których biegną wiązki przewodzące, zorientowane przeciwlegle do tych, które obecne są w liściu. Walce są lepiej rozwinięte w gałęziakach niosących kwiatostan, przy czym powyżej niego zmniejszają się i niekiedy dzielą[6]. Wiązki przewodzące otacza sklerenchyma[13][14]. Ich liczba różni się między gatunkami. U R. aculeatus występuje jedna wiązka, u R. colchicus 6–7 wiązek, a u R. hypoglossum i R. hypophyllum 10–11 (rzadziej do 13) wiązek przewodzących. Na górnej powierzchni wiązek przewodzących innych niż te przy walcu osiowym występuje łyko[13]. Gałęziaki powstają z korpusu, a łuskowate liście z tuniki[6]. Ziarna pyłku są bruzdowane. Mikrosporogeneza przebiega sukcesywnie. Tapetum jest gruczołowate. Ziarna pyłku są dwu- lub trzykomórkowe. Zalążki mają duży sznureczek i dwie osłonki. Osłonka wewnętrzna tworzy okienko. Woreczek zalążkowy jest długi, a u myszopłocha kolczastego jego chalazalny koniec zwęża się do guzka zawierającego trzy antypody i otoczonego grupą komórek o zdrewniałych ścianach (hipostaza)[6]. Egzokarp owocni pokrywa kutykula. Komórki endokarpu są większe niż komórki egzokapru, wydłużone i ziarniste. Wiązki naczyniowe rozgałęziają się w warstwie dużych i cienkościennych komórek wewnętrznej owocni[12].
Rozwój
Geofity ryzomowe. Liczba osobników męskich przewyższa liczbę osobników żeńskich[12]. Myszopłochy kwitną zimą (np. myszopłoch kolczasty kwitnie od września do kwietnia, przy czym szczyt kwitnienia przypada na październik i listopad[15], podobnie jak u Ruscus streptophyllum[16]), przez co najmniej dwa miesiące[12], a rozwój owoców trwa od 6 (R. colchicus i R. hypoglossum) do nawet 12 miesięcy (R. aculeatus i R. streptophyllum)[6]. U R. hypophyllum rozwój owoców spowalnia w czasie lata, po czym raptownie przyspiesza jesienią, a owoce dojrzewają w połowie zimy[6]. Biologia zapylania nie została poznana, jednak kontrastowe ubarwienie kolumny pręcikowej i listków okwiatu sugeruje, że kwiaty zapylane są przez owady[6]. Pod koniec XX wieku zaobserwowano, że myszopłoch kolczasty bardzo rzadko zawiązuje owoce w warunkach naturalnych. Przeprowadzone badania nie wykazały problemów z żywotnością pyłku, a dzięki eksperymentom z ręcznym zapylaniem stwierdzono, że kwiaty są potencjalnie zdolne do zapłodnienia przez cały okres kwitnienia. Obniżona skuteczność rozmnażania płciowego wynika więc z ograniczonego zapylania kwiatów. Analiza znamion kwiatów żeńskich oraz owadów znalezionych w ich pobliżu nie wykazała obecności na nich pyłku. Według jednej z hipotez myszopłochy wyewoluowały w okresie trzeciorzędu, stanowiąc element trzeciorzędowej flory sklerofilnej klimatu tropikalnego. Zmiany klimatyczne w okresie czwartorzędu, głównie ochłodzenie, wpłynęły niekorzystnie na naturalnych zapylaczy myszopłochów, a w konsekwencji na proces zapylania tych roślin. Rośliny te mogą być współcześnie wiatropylne lub rozprzestrzeniają się głównie wegetatywnie (przez rozrost kłączy)[15]. Nasiona prawdopodobnie rozprzestrzeniane są przez ptaki[6]. Okres uśpienia nasion wynosi 12 miesięcy[12].
Cechy fitochemiczne
W myszopłochach, szczególnie w ich organach podziemnych, obecne są saponiny sterydowe, takie jak spirostanole (ruskogenina, neuruskogenina, ruscyna, aculeozyd i ich pochodne), furostanole (ruskozyd i jego pochodne) i cholestanole. Podstawowymi substancjami czynnymi obecnymi w roślinach z tego rodzaju znajdującymi zastosowanie lecznicze są ruskogenina i neoruskogenina[17][10]. Barwnikiem owoców są antocyjany pelargonidynowe[18].
Myszopłoch kolczasty zawiera saponiny sterydowe: spirostanole ruskogeninowe i neoruskogeninowe, furostanole ruskozydowe, inne sapogeniny sterydowe, sterole, flawonoidy, kumaryny, alkaloidy (sparteina), benzofurany (euparon), tyraminę i kwas glikolowy. Stężenie tych związków jest znacznie wyższe w kłączach, części rośliny tradycyjnie używanej leczniczo[19][20].
Obecność saponin spirostanolowych stwierdzono w gałęziakach R. colchicus, w gałęziakach i kłączach R. hypoglossum, kłączach R. hypophyllum[10] oraz w naziemnych i podziemnych organach R. hyrcanum[21]. Saponiny furostanolowe wyizolowano z kłączy i gałęziaków R. colchicus, kłączy R. hypoglossum[10] i kłączy R. hypophyllum[22]. Obecność saponin cholestanowych w postaci glikozydów stwierdzono w kłączach R. hypophyllum[22] i gałęziakach R. colchicus[23].
Organy podziemne i nadziemne Ruscus hyrcanus są bogate w nienasycone kwasy tłuszczowe, takie jak kwas linolowy (13–25%) i kwas linolenowy (23–44%). Zawierają też znaczną ilość kwasu palmitynowego (19–57%)[17].
Genetyka
Liczba chromosomów 2n = 40. Kariotyp składa się z 6 dużych i 14 małych chromosomów submetacentrycznych[6].

Ekologia

Krzaczasty pokrój myszopłocha kolczastego
R. colchicus w runie buczyny w Parku Narodowym Mtirala w Gruzji
Gałęziaki z kwiatostanami u Ruscus hypophyllum
Jagody wsparte podsadkami na środku gałęziaków u R. hypoglossum
Wymagania siedliskowe i fitosocjologia
Rośliny z tego rodzaju występują głównie w lasach, rosnąc często w silnym cieniu, pod wiecznie zielonymi roślinami[6]. Najszerzej rozpowszechniony myszopłoch kolczasty występuje w lasach na glebach wapiennych, w formacjach zaroślowych, zacienionych miejscach skalistych, a także na terenach wilgotnych, a we wschodniej części obszaru śródziemnomorskiego we fryganie. W Unii Europejskiej gatunek występuje w wielu siedliskach wymienionych w Dyrektywie siedliskowej, takich jak: zarośla jałowcowe na wydmach, makia i zarośla wawrzynolistne z wawrzynem szlachetnym, półnaturalne odmiany suchych muraw i zarośli na podłożach wapiennych (Festuco-Brometalia), szczeliny na skalnych zboczach o podłożu wapiennym lub krzemionkowym, lasy strefy umiarkowanej Europy (atlantyckie acydofilne lasy bukowe z ostrokrzewem i czasami również z cisem w podszycie [Quercion robori-petraeae lub Ilici-Fagenion], lasy bukowe Asperulo-Fagetum, subatlantyckie i środkowoeuropejskie lasy dębowe lub grądowe, lasy Tilio-Acerion na stromych zboczach, piargach i urwiskach, lasy aluwialne z olszą czarną oraz jesionem wyniosłym), śródziemnomorskie lasy liściaste (galicyjsko-portugalskie lasy dębowe z dębem szypułkowym oraz Quercus pyrenaica, lasy z kasztanem jadalnym, lasy galeriowe z wierzbą białą oraz topolą białą), śródziemnomorskie lasy twardolistne (lasy z oliwką i szarańczynem, lasy z dębem korkowym, dębem ostrolistnym lub Quercus rotundifolia, lasy z ostrokrzewem kolczastym oraz śródziemnomorskie i makaronezyjskie iglaste lasy górskie z cisem pospolitym)[24]. Populacje myszopłocha kolczastego w południowo-zachodniej Wielkiej Brytanii rosną głównie w suchych, zacienionych lasach, na ścianach skalnych i klifach oraz skalistym podłożu w pobliżu morza. Występuje też w żywopłotach. Jest naturalizowany w różnych siedliskach synantropijnych, w tym na cmentarzach przykościelnych i w pobliżu osad ludzkich, stanowiąc prawdopodobnie relikt dawnych upraw ogrodowych[25].
Również rozpowszechniony w Europie Ruscus hypoglossum występuje w lasach bukowych i grądowych, często na glebach głębokich, bogatych w próchnicę[26]. Na Słowacji zasiedla lasy grądowe Carici pilosae-Carpinetum, rzadziej występuje w lasach bukowych. Jest rozpowszechniany wyłącznie na kwaśnych, głównie granitowych glebach, bogatych w próchnicę[12].
W Tunezji Ruscus hypophyllum występuje na podłożach gliniastych, na południowych i południowo-wschodnich zboczach Kroumirie (wschodnie pasmo gór Atlas), na wysokości 100–500 m n.p.m.[27] R. hyrcanus występuje endemicznie w Górach Tałyskich, gdzie zasiedla lasy hyrkańskie z parocją perską i wilgotne doliny wybrzeża Morza Kaspijskiego[21][5]. R. colchicus występuje endemicznie na obszarze od wschodniego wybrzeża Morza Czarnego do lasów liściastych zrzucających liście na zimę południowego Kaukazu[5]. R. streptophyllus występujący endemicznie na Maderze zasiedla makaronezyjskie lasy wawrzynolistne, zacienione brzegi i półki skalne[5].
Interakcje międzygatunkowe
Pędy myszopłochów są zgryzane przez sarny[28], a niedojrzałe jagody przez żółwie greckie[29]. Myszopłochy są też jednymi z roślin żywicielskich dla zwójkowatych z gatunku Cacoecimorpha pronubana. Pasożytują na nich liczne grzyby: Bionectriaceae z gatunku Nectriella rusci, Botryosphaeriales z gatunków Guignardia istriaca, Macrophoma polygonati, Phyllosticta ruscicola i Phyllostictina hypoglossi, Pleosporales z gatunków Phaeopshaeriopsis glaucopunctata i P. triseptata, Pleosporomycetidae z gatunku Paraphaeosphaeria glaucopunctata, gruzełkowate z gatunków Pycnofusarium rusci i Fusarium lateritium, próchnilcowce z gatunku Cytospora foliicola, tocznikowate z gatunku Strossmayeria basitricha i Neofabraea vagabunda, Cercospora z gatunku C. rusicola, Cladosporium z gatunków C. compactum i C. herbarum, Mycosphaerella z gatunku M. ruscicola, Phomopsis z gatunku P. rusci, Phoma z gatunku P. hypoglossi, Urocystis z gatunku U. jaapiana, a także z rodzajów Asteroma, Colletotrichum i Cytospora oraz z gatunku wełniczka kosmata[28]. Rośliny atakowane są także przez nicienie z gatunku Rotylenchus agnetis[28] i węgorek truskawkowiec[30].

Systematyka

Pozycja systematyczna rodzaju
Rodzaj zaliczany do plemienia Rusceae podrodziny Nolinoideae w rodzinie szparagowatych (Asparagaceae)[31][2]. W ramach plemiona stanowi klad siostrzany dla rodzaju Semele, a wraz z nim grupę siostrzaną dla rodzaju danae[32]. Plemię Rusceae jest siostrzane dla plemienia Dracaeneae[32].
Historycznie, na przykład w systemie Takhtajana z 1997 roku i systemie Kubitzkiego z 1998 roku, zaliczany do rodziny myszopłochowatych (Ruscaceae)[6]. Wcześniej zaliczany także do rodziny liliowatych i konwaliowatych[19].
Typ nomenklatoryczny
Gatunkiem typowym rodzaju jest myszopłoch kolczasty (Ruscus aculeatus)[3].
Podział rodzaju[6] i wykaz gatunków[4]
  • sekcja Ramosae Yeo – łodygi rozgałęzione, gałęziaki zakończone cierniem
    • Ruscus aculeatus L. – myszopłoch kolczasty, myszopłoch ciernisty, ruszczyk kolczasty
    • Ruscus hyrcanus Woronow
  • sekcja Simplices Yeo – łodygi nierozgałęzione, gałęziaki niezakończone cierniem
    • Ruscus colchicus Yeo
    • Ruscus hypoglossum L. – dawniej myszopłoch nadlistny
    • Ruscus hypophyllum L. – dawniej myszopłoch podlistny
    • Ruscus streptophyllus Yeo
Mieszańce[4]
  • Ruscus × microglossus Bertol. (mieszaniec R. aculeatus i R. hypoglossum)[33].

Nazewnictwo

Etymologia nazwy naukowej
Nazwa naukowa rodzaju pochodzi od starożytnej nazwy myszopłocha kolczastego w łacinie – ruscum[34]. W księdze XXIII Historii naturalnej Pliniusz Starszy wskazał, że nazwę ruscum nadano dzikiemu mirtowi, określonemu także jako oxymyrsine i chamaemyrsine, o kolczastych liściach, z którego produkuje się miotły[35].
Nazwy zwyczajowe w języku polskim
W Zielniku Szymona Syreńskiego z początku XVII wieku myszopłoch opisany jest pod nazwą iglica włoska oraz mysza wiecha[36]. Podobnie w dziele Komeniusza z XVII wieku pt. Janua linguarum reserata rodzaj Ruscus wymieniony został pod polską nazwą iglica ziele, jako ciepłe zioło na choroby nerek oraz pod nazwą ruszczek i mysza wiecha, z uzasadnieniem, że „ruszczek zowie się myszą wiechą, że obwiązany koło mięsa, broni go od myszy”[37]. Ignacy Rafał Czerwiakowski w wydanej w 1852 roku pracy Botanika szczególna: Opisanie roślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych opisał rodzaj Ruscus pod polską nazwą myszopłoch, wskazując również polską nazwę gatunków: R. aculeatus (myszopłoch kolczysty), R. hypoglossum (m. nadlistny) i R. hypophyllum (m. podlistny)[38]. Według Encyklopedii Powszechnej Orgelbranda z 1865 roku nazwa myszopłoch nadana została dlatego, że roślina ta „swym zapachem i kłującemi liśćmi myszy odgania”[39]. Kolejne słowniki konsekwentnie wskazywały nazwę myszopłoch; Józef Rostafiński w wydanym w 1900 roku Słowniku polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin wskazał ją jako pospolitą[40]. W Słowniku nazw roślin obcego pochodzenia pod redakcją Ludmiły Karpowiczowej z 1973 roku jako polską nazwę gatunku Ruscus aculeatus autorka wskazała ruszczyk kolczasty[41]. W Słowniku polsko-łacińsko-francuskim roślin i zwierząt z 2005 roku uwzględniona została nazwa myszopłoch[42].
Nazwy zwyczajowe w innych językach
W języku angielskim rośliny z rodzaju myszopłoch określa się mianem butcher's broom, co oznacza „miotłę rzeźnika”, z uwagi na powszechne wykorzystywanie w przeszłości miotełek z tej rośliny do szorowania drewnianych bloków rzeźnickich z zastygłej krwi i resztek nagromadzonego tłuszczu, o czym w I wieku n.e. wspominał Skryboniusz Largus[43]. Nazwy w języku włoskim (pungitopo) i niemieckim (Mausedorn), oznaczające „żądło na myszy”, podobnie jak w języku polskim, odnoszą się do praktyki obkładania żywności pędami myszopłocha kolczastego w celu ochrony przed szkodnikami[10]. Myszopłoch kolczasty nosi również nazwę Jew’s myrtle, czyli mirt żydowski[44].

Zagrożenie i ochrona

Dwa gatunki myszopłocha: myszopłoch kolczasty i Ruscus hypoglossum ujęte są w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody ze statusem najmniejszej troski[26]. Myszopłoch kolczasty wymieniony jest w załączniku V Dyrektywy siedliskowej. Podlega ochronie w Szwajcarii, na Węgrzech i we Francji. W Bośni i Hercegowinie uznany za gatunek narażony na wyginięcie[26].

Ruscus hypoglossum został uznany na Słowacji za gatunek krytycznie zagrożony wyginięciem[12].

Znaczenie użytkowe

Rośliny lecznicze

Myszopłoch w Tractatus de herbis, XIV wiek
Opis myszopłocha w Zielniku Syreniusza z 1613 roku
Historia
Różne gatunki myszopłochów stosowane są do celów leczniczych od starożytności. Pierwsze wzmianki o zastosowaniu medycznym myszopłocha kolczastego pochodzą z antycznej Grecji. Kłącza tej rośliny stosowano do leczenia zapaleń, hemoroidów i schorzeń dróg moczowych, a także jako środek moczopędny i przeczyszczający[19]. W De Materia Medica Dioskurydesa z I wieku opisane są rośliny: ύπόγλοσσον (ypoglosson), prawdopodobnie Ruscus hypoglossum[45], ιδαια ριζα (idaia riza), również prawdopodobnie R. hypoglossum[46] oraz μυρσίνη άγρία (myrsini agria), prawdopodobnie R. aculeatus[45]. Dioskurydes wskazywał na przeczyszczające i moczopędne działanie roślin[47]. Pliniusz Starszy w Historii naturalnej wskazywał na stosowanie tych roślin w leczeniu żylaków[48]. W Zielniku Szymona Syreńskiego, wydanym po raz pierwszy w 1613 roku, myszopłoch opisany jest jako roślina o mocy leczniczej, do stosowania m.in. w zatrzymaniu moczu i kamicy nerkowej i przyspieszająca menstruację, używana przede wszystkim w postaci nalewki winnej[36]. Również w pracy Komeniusza z XVII wieku pt. Janua linguarum reserata myszopłoch opisany został jako ciepłe zioło na choroby nerek[37]. W pracy Ignacego Czerwiakowskiego z 1852 roku Botanika szczególna: Opisanie roślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych autor podał, że korzeń myszopłocha kolczastego (radix Rusci v. Brusci) używany był dawniej jako „środek otwierający i pędzący mocz w puchlinach i zatkaniach trzewiów”, wchodzący w skład mieszanki ziołowej radices quinque aperientes majores (pięciu korzeni otwierających większych), a także stosowany w leczeniu żółtaczki i kamicy nerkowej oraz do przyspieszenia menstruacji. Autor podał też, że korzeń R. hypophyllum miał zastosowanie lekarskie m.in. w ciężkich porodach, zatrzymaniu menstruacji i dolegliwościach układu moczowego. Z kolei w przypadku R. hypoglossum Czerwiakowski wspomniał o stosowaniu ziela tej rośliny na dolegliwości gardła i macicy[38].
Wskazania
Myszopłoch kolczasty stosowany jest w medycynie tradycyjnej wielu krajów basenu Morza Śródziemnego. W Europie organy podziemne stosowane są tradycyjnie w leczeniu schorzeń układu moczowego i jako środek przeczyszczający, natomiast nadziemne głównie jako leki moczopędne[20]. W medycynie ludowej Turcji wywar z korzeni myszopłocha kolczastego jest szeroko stosowany wewnętrznie jako środek moczopędny oraz w leczeniu schorzeń układu moczowego, takich jak zapalenie nerek i kamica nerkowa, a także w leczeniu wyprysków. W Palestynie wyciąg z kłącza stosuje się zewnętrznie przeciw chorobom skóry, natomiast we Włoszech stosuje się go w leczeniu brodawek i odmrożeń, przy zapaleniach jelit i biegunce, a miejscowo w zapaleniu stawów. Nadziemne części tej rośliny są tradycyjnie stosowane jako leki moczopędne, głównie w krajach śródziemnomorskich i na Bliskim Wschodzie[10].
W Turcji wywar z jagód Ruscus hypoglossum stosuje się zewnętrznie na czyraki i brodawki, a świeże liście wykorzystuje się w hodowli bydła przeciw przeziębieniom i zapaleniu wymienia. Liście R. colchicus są wykorzystywane przez miejscową ludność do żywienia zwierząt gospodarskich w celu uzyskania większej ilości mleka i zwiększenia zawartości tłuszczu[10].
Ruscus hyrcanus stosowany jest w tradycyjnej medycynie irańskiej jako środek moczopędny, przeciwkrwotoczny, zwężający naczynia krwionośne, przeciwzakaźny, przeciwzapalny, przeciwżylakowy, pobudzający apetyt i przeczyszczający[17][21].
We współczesnej medycynie myszopłoch kolczasty wykorzystywany jest w terapii wspomagającej przy niewydolności żylnej[49], jako środek przeciwobrzękowy i przeciwzapalny[47], w zaburzeniach krążenia i zakrzepicy żył oraz jako środek moczopędny[50]. Znajduje także zastosowanie w zespole napięcia przedmiesiączkowego, hemoroidach[19], żylakach powrózka nasiennego, ograniczaniu uszkodzeń wynikających z niedokrwienia mózgu i wątroby, hamowaniu rozwoju ostrego zapalenia płuc oraz jako środek o działaniu przeciwzapalnym i przeciwzakrzepowym[21].
Wyciągi z myszopłocha kolczastego są jednym z najczęściej stosowanych leków flebotropowych w leczeniu przewlekłej niewydolności żylnej. Zawarte w nich saponiny sterydowe zmniejszają przepuszczalność naczyń, wykazują działanie przeciwzapalne, naczyniozwężające, a także przeciwkrzepliwe oraz hamują aktywność elastazy uszkadzającej włókna elastynowe. Stosowane przewlekle zmniejszają nasilenie bólu, skurczów, uczucia ciężkości nóg i parestezji, a także obniżają objętość krwi żylnej zalegającej w kończynach dolnych oraz redukują obrzęki u pacjentów z przewlekłą chorobą żylną. Wpływają też pozytywnie na proces gojenia się owrzodzeń żylnych[51]. U chorych stosujących wyciągi myszopłocha kolczastego w połączeniu z hesperydyną i witaminą C stwierdzono istotne zmniejszenie nasilenia bólu, skurczów, uczucia ciężkości nóg i parestezji w porównaniu z placebo[51][47]. Skuteczność wyciągów z myszopłocha kolczastego w leczeniu przewlekłej niewydolności żylnej potwierdziło wiele badań klinicznych[47].
W badaniach przeprowadzonych na myszach ekstrakt wodno-alkoholowy z myszopłocha kolczastego znacznie zmniejszał ostry ból przy dawce 300 mg/kg/mc w porównaniu z grupą kontrolną. Procent zahamowania w przypadku ostrego bólu wyniósł 60% (w grupie, której podano morfinę, wskaźnik ten wyniósł 85%). Ponadto ekstrakt spowodował znaczne zmniejszenie przewlekłego bólu wywołanego formaliną, przy dawce 150 mg/kg mc i 300 mg/kg mc w porównaniu z grupą kontrolną (p<0,05). W dawkach 150 i 300 mg/kg mc hamowanie bólu przewlekłego wyniosło odpowiednio 71% i 94%, w porównaniu z hamowaniem na poziomie 97% w grupie, której podano morfinę[52].
Badania ekstraktu z myszopłocha kolczastego wykazały, że jest on toksyczny dla komórek Jurkat (modelu ludzkiej ostrej białaczki limfocytowej T-komórkowej). Analiza ujawniła zatrzymanie proliferacji komórek Jurkat oraz silny, zależny od dawki, spadek poziomu białka p53. Śmierć komórek następuje w nieznanym mechanizmie nieapoptotycznym[53].
Surowiec leczniczy Rusci rhizoma
Mechanizm działania
Saponinom sterydowym zawartym w kłączach myszopłochów, zwłaszcza ruskogeninie, przypisuje się zmniejszanie przepuszczalności naczyń, hamowanie aktywności elastazy, działanie przeciwzapalne, naczyniozwężające oraz przeciwkrzepliwe[51].
Mechanizm działania przeciwobrzękowego jest głównie następstwem zmniejszenia przepuszczalności włośniczek dla białek oraz hamowania filtracji włośniczkowej i adhezji neutrofilów do komórek śródbłonka. Działanie przeciwzapalne jest również związane z hamowaniem migracji leukocytów poprzez śródbłonek, zależnej od zmniejszenia ekspresji międzykomórkowej cząsteczek adhezyjnych ICAM-1, indukowanej przez cytokiny prozapalne. Działanie naczyniozwężające jest związane ze zwiększonym uwalnianiem noradrenaliny przez zakończenia współczulne i aktywacją postsynaptycznych receptorów adrenergicznych α1 i α2. W badaniach in vivo wykazano, że działanie naczyniozwężające nie obejmuje układu tętniczego[51].
Surowiec leczniczy
Według Farmakopei Polskiej surowcem leczniczym jest kłącze ruszczyka (rusci rhizoma) – wysuszone, całe lub rozdrobione podziemne części myszopłocha kolczastego. Surowiec zawiera nie mniej niż 1% sumy sapogenin w przeliczeniu na ruskogeniny[54].
Dawkowanie
Surowiec leczniczy można stosować w postaci naparów, w dawce 1,5 do 3 gramów na dzień, tabletek i kapsułek ze standaryzowanego wyciągu z kłącza, zawierających 20 mg ruskogeniny, w dawce 2–3 kapsułki na dzień oraz ekstraktów płynnych 1:2 w dawce 3–6 ml na dzień i nalewek 1:5 w dawce 7,5–15 ml na dobę. Surowiec służy również do przygotowania kremów, maści i żeli do stosowania zewnętrznego[47].
W leczeniu przewlekłej choroby żylnej zaleca się stosowanie raz dziennie 7–11 mg ruskogenin. Przy zawartości ruskogenin w ekstrakcie około 5% odpowiada to dawce suchego ekstraktu wynoszącej 140–220 mg[51].
Przeciwwskazania
Ponieważ ekstrakty z myszopłochów mogą powodować skurcz naczyń, przeciwwskazaniem do ich stosowania jest nadciśnienie tętnicze[50].
R. aculeatus 'John Redmond'

Rośliny ozdobne

Myszopłoch kolczasty, Ruscus hypoglossum i naturalny mieszaniec R. ×microglossus uprawiane są jako rośliny ozdobne[55], a także jako żywopłoty[9]. W uprawie dominuje obupłciowa forma myszopłocha kolczastego (R. aculeatus hermaphrodite) oraz kultywary tego gatunku, np.[56]:

  • R. aculeatus 'Christmas Berry', o wysokości 45 cm, obupłciowy, z ciemnozielonymi pędami i jasnoczerwonymi jagodami,
  • R. aculeatus 'John Redmond', karłowaty, o wysokości do 30 cm, z zielonymi pędami i ciemnoczerwonymi jagodami.

Myszopłoch kolczasty jest uprawiany jako wysoka roślina okrywowa w miejscach o dużym zacienieniu[7]. Nadaje się do ogrodów leśnych[9]. Pozostałe gatunki i kultywary uprawiane są jako niskie rośliny okrywowe lub jako rośliny doniczkowe. Są bardzo odporne na niekorzystne warunki i zaniedbanie[7], mało wymagające, tolerują stanowiska zacienione i nasłonecznione oraz każdy rodzaj gleby. Źle znoszą zalewanie[57]. Mogą być rozmnażane przez podział kłącza na wiosnę lub jesienią. Rozmnażanie z nasion jest możliwe, ale bardzo długotrwałe[7].

Nie są dość mrozoodporne, by mogły być bezproblemowo uprawiane w gruncie w Polsce[58] (strefy mrozoodporności: 7–10[57]). Rzadko uprawiany w gruncie myszopłoch kolczasty wymaga starannego okrywania zimą, poza tym bywa sadzony jako roślina doniczkowa[58]. Gatunek ten uprawiany jest w szklarniach Ogrodu Botanicznego w Poznaniu[59].

Rośliny spożywcze

Młode pędy myszopłocha kolczastego (ogród botaniczny w Berlinie)

Młode pędy myszopłocha kolczastego w krajach śródziemnomorskich (we Włoszech i na Istrii) spożywane są jak szparagi[60][10]. Nasiona służyły w przeszłości jako substytut kawy[10].

Inne zastosowania

Pędy myszopłocha kolczastego są suszone i wykorzystywane jako elementy dekoracyjne[7]. Suszone pędy są też wykorzystywane do produkcji miotełek[44] – używanych w ogrodach oraz m.in. przez rzeźników do czyszczenia kloców masarskich i przez piekarzy do wymiatania żaru z pieców chlebowych[25].

Obecność w kulturze

W 2015 roku Wielka Brytania wydała znaczek pocztowy na przesyłki pierwszej klasy o wadze do 100 g, przedstawiający pęd z gałęziakami i jagodami myszopłocha kolczastego[61].

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. ↑ a b c d Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-10-05] (ang.).
  3. ↑ a b Farr E. R., Zijlstra G. (ed.): Index Nominum Genericorum (Plantarum). Smithsonian Institution, 1996–. [dostęp 2021-09-25]. (ang.).
  4. ↑ a b c d e Ruscus L.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2021-09-23].
  5. ↑ a b c d e f Giulio Veronese, A study on the genus Ruscus and its horticultural value, Cambridge University Botanic Garden, 2014.
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y P.F. Yeo: Ruscaceae. W: Klaus Kubitzki: The Families and Genera of Vascular Plants. T. 3: Flowering Plants. Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1998, s. 412–426. DOI: 10.1007/978-3-662-03533-7. ISBN 978-3-662-03533-7. (ang.).
  7. ↑ a b c d e f g h i j k James Cullen (et al.): The European garden flora, flowering plants: a manual for the identification of plants cultivated in Europe, both out-of-doors and under glass. Wyd. 2nd. Cambridge: Cambridge University Press, 2011, s. 168. ISBN 978-0-521-76147-5.
  8. ↑ a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 545. ISBN 83-214-1305-6.
  9. ↑ a b c Ruscus aculeatus, www.missouribotanicalgarden.org [dostęp 2021-09-26].
  10. ↑ a b c d e f g h i j Milena Masullo, Cosimo Pizza, Sonia Piacente. Ruscus Genus: A Rich Source of Bioactive Steroidal Saponins. „Planta Medica”. 82 (18), s. 1513–1524, 2016-11-08. DOI: 10.1055/s-0042-119728. 
  11. ↑ Ан. А. Федоров, Н. Н. Цвелев, В. В. Бялт: Flora of Russia. Wyd. 1. T. 4. 2017. ISBN 978-1-351-44821-5. OCLC 1022200704.
  12. ↑ a b c d e f g Lubos Halada, Olga Erdelska. Reproductive biology of Ruscus hypoglossum L. in Slovakia. „Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica”. 47 (1), s. 213-217, 2005. 
  13. ↑ a b c d e A. Güvenç, M. Coskun, O. Arihan. Anatomical structure of cladodes of Ruscus L. taxa (Liliaceae) in Turkey. „Fabad Journal of Pharmaceutical Sciences”. 36 (3), s. 119-128, 2011. 
  14. ↑ a b c Ashok M. Bendre: A textbook of practical botany. T. II: Taxonomy, economic botany, embryology, anatomy, ecology, physiology, biostatistics, cytology and genetics. Meerut, India: Rastogi Publications, 2009, s. 313. ISBN 978-81-7133-877-1.
  15. ↑ a b Esther Martínez-Pallé, Giovanna Aronne. Pollination failure in mediterranean Ruscus aculeatus L.. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 134 (3), s. 443–452, 2000-11. DOI: 10.1006/bojl.2000.0342. 
  16. ↑ P. F. Yeo. Two New Species of Ruscus (Liliaceae). „Feddes Repertorium”. 73 (1), s. 17–20, 2008-04-18. DOI: 10.1002/fedr.19660730103. 
  17. ↑ a b c Mir Babak Bahadori, Solmaz Asnaashari, Hossein Nazemiyeh. Fatty Acid Profile of Roots and Aerial Parts of Ruscus hyrcanus Woronow. „Pharmaceutical Sciences”. 25 (1), s. 78–81, 2019-03-18. DOI: 10.15171/PS.2019.12. 
  18. ↑ Luigia Longo, Giuseppe Vasapollo. Determination of Anthocyanins in Ruscus aculeatus L. Berries. „Journal of Agricultural and Food Chemistry”. 53 (2), s. 475–479, 2005-01-01. DOI: 10.1021/jf0487250. 
  19. ↑ a b c d Matej Barbic, Isolation and identification of the constituents from Ruscus aculeatus L. and their in vitro activity [dostęp 2021-09-24].
  20. ↑ a b Joana P. B. Rodrigues (et al.). Phenolic Compounds and Bioactive Properties of Ruscus aculeatus L. (Asparagaceae): The Pharmacological Potential of an Underexploited Subshrub. „Molecules”. 26 (7), s. 1882, 2021-03-26. DOI: 10.3390/molecules26071882. 
  21. ↑ a b c d Salimeh Ghorbani (et al.). Genetic structure, molecular and phytochemical analysis in Iranian populations of Ruscus hyrcanus (Asparagaceae). „Industrial Crops and Products”. 154, s. 112716, 2020-10. DOI: 10.1016/j.indcrop.2020.112716. 
  22. ↑ a b Yoshihiro Mimaki (et al.). Steroidal Saponins from the Rhizomes of Ruscus Hypophyllum. „Natural Product Communications”. 3 (10), 2008-10. DOI: 10.1177/1934578X0800301018. 
  23. ↑ E. P. Kemertelidze (et al.). Chemical composition and pharmacological activity of Ruscus colchicus leaves. „Pharmaceutical Chemistry Journal”. 46 (6), s. 372–375, 2012-09. DOI: 10.1007/s11094-012-0801-5 : 10.1007/s11094-012-0801-5. 
  24. ↑ Dyrektywa Rady 92/43/EWG z dnia 21 maja 1992 r. w sprawie ochrony siedlisk przyrodniczych oraz dzikiej fauny i flory, eur-lex.europa.eu [dostęp 2021-09-24].
  25. ↑ a b Peter A. Thomas, Tarek A. Mukassabi. Biological Flora of the British Isles: Ruscus aculeatus. „Journal of Ecology”. 102 (4), s. 1083–1100, 2014-07. DOI: 10.1111/1365-2745.12265. 
  26. ↑ a b c IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021.2. [dostęp 2021-09-24]. (ang.).
  27. ↑ Nouri Jdaidi, Foued Aloui, Houcine Selmi. Characterization of the central and marginal ecological habitat of a rare medicinal species in Tunisia: Case of Ruscus hypophyllum L. „International Journal of Phytology Research”. 1 (1), s. 22-26, 2021. 
  28. ↑ a b c Ruscus. Global Biotic Interactions (GloBI). [dostęp 2021-09-24].
  29. ↑ Silvia Del Vecchio, Russell L. Burke, Lorenzo Rugiero, Massimo Capula i inni. Seasonal Changes in the Diet of Testudo hermanni hermanni in Central Italy. „Herpetologica”. 67 (3), s. 236–249, 2011-09. DOI: 10.1655/HERPETOLOGICA-D-10-00064.1. 
  30. ↑ M Mor, Y Spiegel. Ruscus hypophyllum: A New Host for Aphelenchoides fragariae.. „Journal of nematology”. 25 (2), s. 312-4, 1993-06. PMID: 19279774. 
  31. ↑ Taxon: Ruscus. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2021-09-23]. (ang.).
  32. ↑ a b Joo-Hwan Kim (et al.). Molecular phylogenetics of Ruscaceae sensu lato and related families (Asparagales) based on plastid and nuclear DNA sequences. „Annals of Botany”. 106 (5), s. 775-790, 2010. 
  33. ↑ Ruscus. Cambridge Botanic Garden. [dostęp 2021-09-23].
  34. ↑ Umberto Quattrocchi: CRC World Dictionary of Plant Names: Common Names, Scientific Names, Eponyms, Synonyms, and Etymology. T. 4 (R-Z). CRC Press, 2000. ISBN 0-8493-2678-8. (ang.).
  35. ↑ Pliniusz Starszy: Historia naturalna. T. XXIII. ok. VIII wieku.
  36. ↑ a b Szymon Syreński: Zielnik. Kraków: 1613.
  37. ↑ a b Jan Ámos Komenský: Janua aurea reserata duarum linguarum. Wilno: Scholarium Piarum, 1768.
  38. ↑ a b Ignacy Rafał Czerwiakowski: Botanika szczególna. T. 2: Opisanie roślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych. Kraków: Uniwersytet Jagielloński, 1852, s. 613-615. (pol.).
  39. ↑ Encyklopedja powszechna. T. 19. Warszawa: Orgelbrand, 1865, s. 136.
  40. ↑ Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin, poprzedzony historyczną rozprawą o źródłach. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 437. (pol.).
  41. ↑ Ludmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973, s. 116.
  42. ↑ Rajmund Lepert, Ewa Turyn: Słownik polsko-łacińsko-francuski: rośliny i zwierzęta. Wyd. Wyd. 1. Warszawa: Wiedza Powszechna, s. 152. ISBN 83-214-1271-8.
  43. ↑ John Scarborough. Scribonius Largus and Friends. „Oxford Handbook of Science and Medicine in the Classical World”, s. 698–720, 2018-08-29. DOI: 10.1093/oxfordhb/9780199734146.013.32. 
  44. ↑ a b butcher’s broom, [w:] Encyclopædia Britannica [online] [dostęp 2021-09-26] (ang.).
  45. ↑ a b Pedanios Dioskurydes: De materia medica. Lily Y. Beck (tłum.). Wyd. 1. 2005. ISBN 3-487-12881-0.
  46. ↑ Pedanios Dioskurydes: De materia medica. Lily Y. Beck (tłum.). Wyd. 3. 2017. ISBN 978-3-487-15571-5.
  47. ↑ a b c d e Kerry Bone, Simon Mills: Principles and practice of phytotherapy: modern herbal medicine. Wyd. 2. Edinburgh: Elsevier Health Sciences, 2013, s. 467-472. ISBN 978-0-7020-5297-2.
  48. ↑ Bashar Saad: Greco-Arab and Islamic Herbal Medicine : Traditional System, Ethics, Safety, Efficacy, and Regulatory Issues. Hoboken, N.J.: Wiley, 2011. ISBN 978-1-118-00226-1.
  49. ↑ Michael Heinrich (et al.): Fundamentals of pharmacognosy and phytotherapy. Wyd. 2. Edinburgh: Elsevier, s. 222. ISBN 978-0-7020-5231-6.
  50. ↑ a b Hamzah M. Maswadeh, Mohammad H. Semreen, Ahmad R. Naddaf. Anti-inflammatory activity of Achillea and Ruscus topical gel on carrageenan-induced paw edema in rats. „Acta Poloniae Pharmaceutica - Drug Research”. 63 (4), s. 277-280, 2006. 
  51. ↑ a b c d e Jerzy Chudek, Damian Ziaja. Wyciąg z ruszczyka kolczastego w leczeniu przewlekłej choroby żylnej. „Chirurgia Polska”. 19 (1-2), s. 13-17, 2017. 
  52. ↑ Tara Daniari, M. Ramezani, B. Pakpour. Anti-nociceptive and anti-inflammatory effect of Ruscus aculeatus L hydroalcoholic extract in male NMRI mice. „Journal of Gorgan University of Medical Sciences”. 21, s. 47-52, 2020. 
  53. ↑ Naji M Bassil, Roula Abdel-Massih, Nisrine El-Chami, Colin A Smith i inni. Pleurotus ostreatus and Ruscus aculeatus Extracts Cause Non-Apoptotic Jurkat Cell Death. „Journal of Plant Studies”. 1 (1), 2012-02-27. DOI: 10.5539/jps.v1n1p14. 
  54. ↑ Farmakopea Polska. T. 3. Wyd. VIII. Warszawa: Polskie Towarzystwo Farmaceutyczne, 2008, s. 2848-2849. ISBN 978-83-88157-56-1.
  55. ↑ John H. Wiersema: World Economic Plants: a Standard Reference, Second Edition.. Wyd. 2. Boca Raton: CRC Press, 2016, s. 602. ISBN 978-1-4665-7681-0.
  56. ↑ Graham Rice: Planting the dry shade garden : the best plants for the toughest spot in your garden. Portland, Or.: Timber Press, 2012, s. 61-62. ISBN 978-1-60469-328-7.
  57. ↑ a b Geoffrey Burnie i inni, Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134.
  58. ↑ a b Jerzy Hrynkiewicz-Sudnik, Bolesław Sękowski, Mieczysław Wilczkiewicz, Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych, wyd. 3, Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 2001, s. 592, ISBN 83-01-13434-8, OCLC 749776599.
  59. ↑ Rośliny strefy międzyzwrotnikowej i podzwrotnikowej, Ogród Botaniczny UAM w Poznaniu [dostęp 2021-09-26].
  60. ↑ Katija Dolina, Łukasz Łuczaj. Wild food plants used on the Dubrovnik coast (south-eastern Croatia). „Acta Societatis Botanicorum Poloniae”. 83 (3), s. 175–181, 2014-09-19. DOI: 10.5586/ASBP.2014.029. 
  61. ↑ Stamp: Butcher's Broom (Ruscus aculeatus) (United Kingdom of Great Britain & Northern Ireland) (Post & Go Winter Greenery) Mi:GB AT79,Yt:GB D77. Colnect. [dostęp 2021-09-25]. (ang.).

Media użyte na tej stronie

Rusci2.JPG
Autor: Maša Sinreih in Valentina Vivod, Licencja: CC BY-SA 3.0
Rusci rhizoma, Ruscus aculeatus
Ruscus hypophyllum (laurha) 001.jpg
Autor: laurha from España, Licencja: CC BY 2.0
Ruscus hypophyllum (Jardín botánico de Córdoba)
Zielnik herbarzem z iezyka lacinskiego 1613 (3351218).jpg
Adres wydawniczy: Cracoviae : (w Drukarni Bazylego Skalskiego, III) 1613
Współtwórcy: Joannicy, Gabriel (ca 1565-1613) Wyd,Makowski, Tomasz (1562-1630) Ilustracje,Skalski, Bazyli (drukarz) Druk,Syreński, Szymon (ok 1540-1611) O Żydziech rzecz krótka
Opis fizyczny: [22], 1540 [i.e. 1544], [12] s. : il. ; 2°
Ruscus aculeatus kz03.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Ruscus aculeatus in the Botanischer Garten, Berlin-Dahlem
Ruscus aculeatus Deutsch. Fl. 11 1821.jpg
Ruscus aculeatus in Deutschland Flora Vol. 11 (1821)
Ruscus aculeatus 2.jpg
Autor: Anatoly Mikhaltsov, Licencja: CC BY-SA 4.0
Ruscus aculeatus
Ruscus aculeatus kz01.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Ruscus aculeatus in the Botanischer Garten, Berlin-Dahlem
BnF Latin 6823, f.032r.jpg
BnF Latin 6823, f.032r
Ruscus aculeatus b5.JPG
Autor: Benjamin Zwittnig, Licencja: CC BY 2.5 si
Bodeča lobodika v Bregu pri Golem Brdu.
Ruscus colchicus kz02.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Ruscus colchicus in Fagus orientalis-Rhododendron ponticum forest in Mtirala National Park (Chakvistavi, Georgia)
Ruscus aculeatus 'John Redmond'. Locatie, Tuinreservaat Jonkervallei 01.jpg
Autor: Dominicus Johannes Bergsma, Licencja: CC BY-SA 4.0
Ruscus aculeatus' John Redmond. Few offered very slow growing shrub.
Ruscushypoglossum.jpg
Autor: Blagojeprpa, Licencja: CC BY-SA 4.0
Meka kostrika pripada familiji ljiljana. Sa stanovišta morfologije na ovoj biljci su veoma bitne filokladije (listolika stabla). Bilja je veoma dekorativna i koristi se cvećarama. Plod je crvena bobica.