Nabrzeżkowate

Nabrzeżkowate

Saldidae
Amyot et Audinet-Serville, 1843
Okres istnienia: barrem–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q
Nabrzeżka skacząca
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	pluskwiaki
Podrząd	pluskwiaki różnoskrzydłe
Infrarząd	Leptopodomorpha
Nadrodzina	Saldoidea
Rodzina	nabrzeżkowate

Chartoscirta elegantula

Pentacora ligata

Macrosaldula scotica

Skamieniałości Brevrimatus pulchalifer

Micracanthia humilis

(c) James Lindsey at Ecology of Commanster, CC BY-SA 3.0

Saldula orthochila

(c) James Lindsey at Ecology of Commanster, CC BY-SA 3.0

Chartoscirta cocksii

Saldula arenicola

Nabrzeżkowate^[1] (Saldidae) – rodzina pluskwiaków z podrzędu różnoskrzydłych i nadrodziny Saldoidea. Obejmuje ponad 330 opisanych gatunków. Rozprzestrzenione są kosmopolitycznie. Zamieszkują pobrzeża wód słodkich i słonych oraz inne wilgotne siedliska. Są zwinnymi drapieżnikami oraz padlinożercami.

Morfologia

Pluskwiaki te mają ciało w zarysie jajowate do wydłużonego^[2], długości od 2,3 do 7,4 mm^[3], pozbawione kolców. Samice są przeciętnie większe od samców^[1]. Ubarwienie mają maskujące, zwykle ciemne z jaśniejszymi znakami^[2], często o wzorze wykazującym bardzo dużą zmienność wewnątrzgatunkową, utrudniającą oznaczanie^[1][3].

Głowa jest krótka i silnie opada ku dołowi^[2]. Oczy złożone są bardzo duże, a w tyle mają rozległą, jasno odgraniczoną zatokę, wskutek czego ich kształt jest nerkowaty^[2][1]; tylnymi brzegami często sięgają przedniej krawędzi przedplecza, nie przekraczając jej jednak^[3]. Oczy te zawsze są krótko i nieregularnie owłosione^[1]. Niemal wszystkie gatunki dysponują również przyoczkami, których forma jest płaska^[2]. Na głowie występują co najmniej trzy pary trichobotrii^[2][3][1]: pierwsza para leży na ciemieniu, druga u podstawy czoła, a trzecia w jego dystalnej części. Niekiedy obecna może być jeszcze czwarta para na nadustku i piąta na wardze górnej^[1]. Długą i zwężającą się ku szczytowi kłujkę budują cztery człony, z których pierwszy jest bardzo krótki^[2][3]. Czułki również są długie i czteroczłonowe^[2], porośnięte krótkimi jak i długimi włoskami. Ich drugi człon jest maczugowaty, a następne wrzecionowate^[1].

Przedplecze jest trapezowate w zarysie^[2] i zaopatrzone w poprzeczną, półkolistą lub łukowatą bruzdę, oddzielającą nabrzmiałą część przednią^[1]. W pełni rozwinięte półpokrywy mają dwie linie zgięć, medialną i kostalną^[3], oraz cztery lub pięć komórek o równoległych bokach w zakrywce^[2][3]. Powszechna w rodzinie jest wielopostaciowość skrzydeł (w obrębie tego samego gatunku występują osobniki o skrzydłach różnie rozwiniętych), obejmująca formy długoskrzydłe (makropteryczne), submakropteryczne, semibrachypteryczne, krótkoskrzydłe (brachypteryczne), koleopteryczne i mikropteryczne^[2][1]. Gruczoł zapachowy zatułowia otwiera się pojedynczym ujściem na zapiersiu^[2]. Epimery zatułowia zaopatrzone są w owłosione wyrostki języczkowatego kształtu^[1]. Odnóża mają wrzecionowate, pozbawione długich kolców uda, cienkie i zaopatrzone w liczne kolce golenie oraz trójczłonowe stopy^[2].

Odwłok ma wszystkie przetchlinki położone na sternitach. Wyposażony jest w grzbietowe i brzuszne laterotergity^[3]. Trzeci segment odwłoka u samców zaopatrzony jest w pokryte szczecinami i kolcami płytki, biorące udział w łączeniu się z samicą podczas kopulacji^[1]. Między siódmym a ósmym sternitem leży para bocznych, zdolnych do wywracania się na zewnątrz gruczołów o nieznanej funkcji^[3]. Samiec ma dobrze rozwinięte i zesklerotyzowane parandria, haczykowate i zaopatrzone w wyraźne wyrostki zmysłowe paramery oraz skomplikowany fallus złożony z fallosomy, błony łączącej i wezyki. Samicę charakteryzuje dobrze wykształcone, lancetowane pokładełko z piłkowanymi walwulami^[2][3].

Biologia i ekologia

Owady te zamieszkują siedliska wilgotne. Większość występuje na nieporośniętych roślinnością brzegach rozmaitych wód słodkich^[1], a także słonych, w tym w strefach międzypływowych i na plażach^[2]. Niektóre gatunki związane są z torfowiskami i podmokłymi łąkami^[1]. Liczne gatunki tropikalne są saksikolami, związanymi siedliskowo z dużymi kamieniami i głazami^[3].

Najbardziej aktywne są w dni słoneczne, podczas gdy w dni deszczowe kryją się wśród roślinności^[1]. Owady dorosłe formy długoskrzydłej i submakropterycznej są bardzo zwinne – mają nie tylko zdolność do lotu, ale także do oddawania skoków przy użyciu tylnych skrzydeł. Formy semibrachypteryczne skaczą słabo i nie latają, a formy o skrzydłach jeszcze bardziej skróconych i larwy mogą jedynie biegać^[1][2]. Część gatunków wskakiwać może także na powierzchnię wody i przemieszczać się po niej^[1].

Nabrzeżkowate są drapieżnikami i padlinożercami. Ich łupem padają rozmaite drobne bezkręgowce. W polowaniu pomagają im olbrzymie oczy. Ponadto potrafią one za pomocą chemoreceptorów na czułkach wyszukiwać ofiary pod ziemią, jak skąposzczety czy larwy muchówek, które następnie atakują wbijając w grunt kłujkę^[3][1].

W trakcie kopulacji pluskwiaki te ustawiają się bokiem i sczepiają odwłokami^[3][1]. Samice składają jaja w glebie, wśród mchów, wyrzuconych na brzeg wodorostów, u nasady roślin oraz do wnętrza ich tkanek^[2][1]. U gatunków wydających na świat jedno pokolenie rocznie, w tym u większości Saldini, jajo jest stadium zimującym. Pozostałe gatunki, w tym większość Saldoidini, wydają na świat kilka pokoleń w roku, a stadium zimującym są postacie dorosłe^[3][1][2]. Na zimowiska wybierane mogą być miejsca odległe od wody, np. ściółka leśna, gniazda, dziuple czy szczeliny pod korą^[1].

Rozprzestrzenienie

Rodzina kosmopolityczna, znana ze wszystkich kontynentów oprócz Antarktydy, a także z rozlicznych wsyp, w tym tak odległych od stałego lądu jak Wyspa Świętej Heleny czy Hawaje. Chiloxanthinae występują głównie na półkuli północnej, zaś Saldunculini zamieszkują strefy międzypływowe rejonu indopacyficznego^[3]. Z Australii wykazano 10 gatunków z 3 rodzajów^[2]. W Polsce stwierdzono 23 gatunki z 7 rodzajów^[4] (zobacz: nabrzeżkowate Polski).

Taksonomia

Takson ten wprowadzili w 1843 roku Charles Jean-Baptiste Amyot i Jean Guillaume Audinet-Serville^[4][5]. We współczesnym sensie rodzinę tę zdefiniowali w 1980 roku Randall T. Schuh i John T. Polhemus wydzielając z niej Aepophilinae w osobną rodzinę Aepophilidae^[6].

Rodzina ta obejmuje ponad 330 opisanych gatunki współczesne^[2] i liczne wymarłe^[3], zapisem kopalnym sięgając do barremu w kredzie^[7]. Jej klasyfikacja przedstawia się następująco^[5]:

• podrodzina: Chiloxanthinae Cobben, 1859
  • †Brevrimatus Zhang, Yao & Ren, 2011
  • Chiloxanthus Reuter, 1891
  • Enalosalda Polhemus & Evans, 1969
  • †Luculentsalda Zhang, Yao & Ren, 2013
  • †Oligosaldina Statz & Wagner, 1950
  • Paralosalda Polhemus & Evans, 1969
  • Pelachoris Drake, 1962
  • Pentacora Reuter, 1912
  • †Propentacora J. Polhemus, 1985
  • †Venustsalda Zhang et al., 2012
• podrodzina: †Enicocorinae Popov, 1980
  • †Baissotea Ryzhkova, 2015
  • †Mesolygaeus Ping, 1928
  • †Mongolocoris Ryzhkova, 2012
  • †Propritergum Zhang, Engel, Yao & Ren, 2014
  • †Ulanocoris Ryzhkova, 2012
• podrodzina: Saldinae Amyot & Serville, 1843
  • plemię: Saldini Amyot & Serville, 1843
    • Lampracanthia Reuter, 1912
    • Salda Fabricius, 1803
    • Sciodopterus Amyot & Serville, 1843
    • Sinosalda Vinokurov, 2004
    • Teloleuca Reuter, 1912
  • plemię: Saldoidini Reuter, 1912
    • Acanthia Fabricius, 1775
    • Aoteasalda Larivière & Larochelle, 2016
    • Calacanthia Reuter, 1891
    • Capitonisalda Polhemus, 1981
    • Capitonisaldoida J. Polhemus & D. Polhemus, 1991
    • Chartosaldoida Cobben, 1987
    • Chartoscirta Stål, 1868
    • Halosalda Reuter, 1912
    • Helenasaldula Cobben, 1976
    • Ioscytus Reuter, 1912
    • Isoscytus Reuter, 1912
    • Kiwisaldula Larivière & Larochelle, 2016
    • Macrosaldula Leston & Southwood, 1964
    • Mascarenisalda J. Polhemus & D. Polhemus, 1991
    • Micracanthia Reuter, 1912
    • Oiosalda Drake & Hoberlandt, 1952
    • Orthophrys Horváth, 1911
    • Orthosaldula Gapud, 1986
    • Pseudosaldula Cobben, 1961
    • Rupisalda Polhemus, 1985
    • Saldoida Osborn, 1901
    • Saldula Van Duzee, 1914
    • Zemacrosaldula Larivière & Larochelle, 2015
  • plemię: Saldunculini J. Polhemus, 1985
    • Salduncula Brown, 1954

Przypisy