Nadustek

Głowa ważki (szablaka wędrownego). Nadustek oznaczony cyfrą 7

Nadustek (łac. clypeus) – płytka z przodu głowy stawonogów, na której osadzona jest warga górna[1]. Wyróżnia się ją u większości grup, tj. skorupiaków[1], wijów[2], pajęczaków[3] i owadów[2].

Owady

U owadów nadustek stanowi dolny lub przedni (w zależności od ułożenia głowy) skleryt frontoklipealnego regionu puszki głowowej, powstały w wyniku podziału owego regionu szwem epistomalnym. Górnym lub tylnym sklerytem powstałym w wyniku podziału tego regionu jest czoło[4][2].

Sam nadustek często jest również podzielony szwem poprzecznym na przedustek i położony bradziej nasadowo zaustek. Czasem podział ten występuje, nawet gdy brak podziału (szwu epistomalnego) między zaustkiem a czołem, jak to ma miejsce u karaczanów[4].

Nadustek służy za podstawę dla wargi górnej, będąc od niej zwykle oddzielonym szwem sutura clypeolabralis. W kątach pomiędzy wargą a nadustkiem leżeć mogą jeszcze małe skleryty zwane tormae. Nadustek jest także miejscem przyczepu mięśni rozwieraczy grzbietowych cibarium (przednia część jamy przedgębowej). Jest szczególnie wydłużony w ssącym aparacie gębowym, gdzie mięśnie te mają dużą masę. Najsilniej rozwinięty jest u niektórych pluskwiaków[4].

Pajęczaki

Przód karapaksu pająka z rodziny pogońcowatych. Nadustek zaznaczony na czerwono

U pajęczaków nadustek, zwany też epistomem, stanowi pierwotnie wyraźną płytkę wchodzącą w skład ściany części głowowej ciała. U zarodka płytka ta położona jest pośrodkowo, za otworem gębowym, poniżej szczękoczułków i to z niej wyrasta warga górna. W późniejszych etapach rozwoju płytka ta może ulegać w różnym stopniu inwaginacji do przedniej ściany ciała i być słabo odgraniczona od wargi. Zwykle zlewa się ona z biodrami nogogłaszczków tworząc pomiędzy nimi mostek. W przypadkach niepewnych płytkę nadustka rozpoznać można po tym, że zawsze na jej powierzchni lub jej nasadowej apodemie znajduje się początkowy przyczep mięśni rozwieraczy grzbietowych gardzieli[3].

U pająków nadustkiem określa się część przodu karapaksu pomiędzy przednim rzędem oczu a przednią jego krawędzią[5].

Wije

U skąponogów i drobnonogów nadustek jest zlany z wargą górną w clypeolabrum. U pareczników jest zwykle od niej oddzielony szwem[6], ale może być z nią zlany u niektórych zieminkokształtnych[7]. Szew oddzielający nadustek od wargi górnej nosi nazwę sutura clypeolabralis, a oddzielający go znajdującego się z boku pleurytu głowowego sutura paraclypealis[8].

U pareczników nadustek stanowi przedczułkową część płytki głowowej. U większości część ta jest ostro podgięta na brzuszną jej stronę i niewidoczna od góry. Wyjątkiem są przetarcznikokształtne, u których nadustek położony jest z przodu głowy i nie jest ostro podgięty na stronę brzuszną[9][10]. Dystalna krawędź nadustka wyposażona jest w wargę górną, która zwykle jest trzyczęściowa i składa się z mniejszej płytki środkowej i pary większych płytek bocznych[2][9]. U skolopendrokształtnych i drewniakokształtnych środkowa z płytek ma postać pojedynczego, skierowanego w tył ząbka. Według pracy Haswella i innych z 2006 środkowa płytka, w przeciwieństwie do bocznych, nie jest odrębną jednostką morfologiczną, lecz tylko przedłużeniem nadustka[10].

U zieminkokształtnych wyróżnia się na nadustku kilka rejonów o znaczeniu diagnostycznym. Obszar nadustka pokryty rzeźbą w postaci okrągłych nierówności określa się jako areolar part. W środkowej części tego obszaru znajdować może się niewielki, prawie okrągły rejon o słabszej, niewyraźnej rzeźbie, określany jako clypeal area. W obrębie areolar part leżeć mogą także obszary całkiem pozbawione areolacji, określane jako clypeal insulae. Tylne, pozbawione areolacji obszary nadustka nazywa się plagulae i mogą być one oddzielone od siebie podłużną przepaską, określaną jako mid-longitudinal areolate strip[8].

Przody głów Mecistocephalus togensis (po lewej) i Pectiniunguis ducalis (po prawej), widoki od spodu po usunięciu żuwaczek i zespołów szczękowych

Skorupiaki

U podkowiastogłowych nadustkiem lub epistomem określa się przednią połowę jajowatego w obrysie płata, położonego pośrodku spodniej strony głowy. Wraz z wyrastającą z niego ku tyłowi wargą, określane są jako clypeolabrum. W nadustku leżą płaty węchowe śródmóżdża, obsługujące pierwszą parę czułków, oraz wspólna masa ślinianek, która w wardze przechodzi w parę gruczołów ślinowych[11].

U bezpancerzowców nadustkiem nazywa się płytkę powstałą przez zlanie się ze sobą nasadowych członów pierwszej pary czułków. Sytuacja taka jest charakterystyczna dla samców Branchipodidae. Ich nadustek wyposażony może być w palcowate wyrostki[12][13].

U pancerzowców z rzędu kleszczug nadustek jest płytkowatą strukturą na spodzie głowowej części karapaksu, połączoną z wargą górną szwem[14][13]. W podrzędzie Apseudomorpha z nadustka wyrasta skierowany ku przodowi kolec nazywany epistomem lub hypostomem[14].

U równonogów nadustek osadzony jest na czole i wyposażony jest pośrodku w wargę górną, natomiast po bokach ma panewki (ang. mandibular fossae), w których wchodzą grzbietowe kłykcie żuwaczek[15][16].

Przypisy

  1. a b Armand R. Maggenti, Scott Lyell Gardner: Online Dictionary of Invertebrate Zoology. 2005, s. 212.
  2. a b c d Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 10, 33, 55–57.
  3. a b Robert E. Snodgrass. The feeding organs of Arachnida, including mites and ticks. „Smithsonian Miscellaneous Collection”. 110 (10), 1948. Smithsonian Institution. 
  4. a b c VI: The Head. W: R. E. Snodgrass: Principles of Insect Morphology. Cornell University Press, 1935.
  5. Ed Nieuwenhuys: Spider glossary. Copied from Collins field guide, MJ Roberts and American spiders, WJ Gertsch. 1996-2015. [dostęp 2017-02-16]. [zarchiwizowane z tego adresu (2015-04-13)].
  6. Justin Gerlach: Introduction to Myriapoda classes. W: Arachnida and Myriapoda of the Seychelles Islands. Justin Gerlach, Yuri M. Marusik (red.). Manchester: Siri Scientific Press, 2010, s. 359.
  7. Gregory D. Edgecombe, Gonzalo Giribet: Myriapod phylogeny and the relationships of Chilopoda. W: Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. J. E. Llorente Bousquets, J. J. Morrone (red.). Mexico D.F. Prensas de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 2002, s. 143-168.
  8. a b Lucio Bonato, Gregory D. Edgecombe, John G.E. Lewis, Alessandro Minelli, Luis A. Pereira, Rowland M. Shelley, Marzio Zapparoli. A common terminology for the external anatomy of centipedes (Chilopoda). „ZooKeys”. 69, s. 17-51, 2010. DOI: 10.3897/zookeys.69.737. 
  9. a b Encyclopædia Britannica. Vol. 5 Calhoun to Chatelaine. 1911, s. 670.
  10. a b Alessandro Minelli, Markus Koch: Chilopoda – General morphology. W: The Myriapoda Volume 1. Alessandro Minelli (red.). Leiden, Boston: Brill, 2011, s. 46, seria: Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology.
  11. Robert. R. Hessler, Rolf Elofsson: Class: Cephalocarida Sanders, 1995. W: The Crustacea. Volume 4, part A. Carel von Vaupel Klein, Mireille Charmantier-Daures (red.). Leiden, Boston: Brill, 2013, s. 80, 87, 91, seria: Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology.
  12. Luc Brendonck, A new branchipodid genus and species (Crustacea: Branchiopoda: Anostraca) from South Africa, wyd. 4, t. 115, 1995, s. 359–372, DOI10.1111/j.1096-3642.1995.tb01429.x.
  13. a b Michael Stachowitsch: The Invertebrates: An Illustrated Glossary. Nowy Jork: Wiley-Liss, 1992.
  14. a b Kim Larsen, Modest Gutu, Jürgen Sieg: Order Tanadiacea Dana, 1849. W: The Crustacea Volume 5. Carel von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, F.R. Scharm (red.). Leiden, Boston: Brill, 2015, s. 255, seria: Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology.
  15. George D. F. Wilson. A Systematic Revision of the Deep-sea Subfamily Lipomerinae of the Isopod Crustacean Family Munnopsidae. „Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography - University of California, San Diego”. 27, 1986. University of California Press. 
  16. S.J. Keable, G.C.B. Poore, G.D.F. Wilson: Australian Isopoda: Families; Glossary. W: Crustacea.net [on-line]. Australian Museum, 2002-2003. [dostęp 2017-02-19].

Media użyte na tej stronie

Grasshopper-head.jpg
Autor: Giancarlodessi (original author of picture: User:Alvesgaspar), Licencja: CC BY 2.5
see legend below
Chilopoda anatomy 9–16 (clypeus).jpg
Autor: Lucio Bonato, Gregory D. Edgecombe, John G.E. Lewis, Alessandro Minelli, Luis A. Pereira, Rowland M. Shelley, Marzio Zapparoli, Licencja: CC BY 3.0
Figures 9 and 12. 9 anterior part of cephalic capsule, without maxillary complex and mandibles, ventral, Mecistocephalus togensis, 12 anterior part of cephalic capsule, without maxillary complex and mandibles, ventral, Pectiniunguis ducalis
Head morphology of Muscomorpha.svg
Autor: Giancarlo Dessì, Licencja: CC BY-SA 3.0
Head morphology of muscoid flies sensu lato (Diptera: Muscomorpha)
Przód ciała krocionoga.png
Autor: , Licencja: CC BY 3.0
Przód ciała krocionoga
Amara fulva head2.jpg
Autor: Siga, Licencja: CC BY-SA 3.0
head of Amara fulva partly couloured: blue mandible, green: labrum, yellow: clypeus
Head dragonfly legends 1.jpg
Autor: Alvesgaspar, Licencja: CC BY-SA 3.0

Head of a dragonfly (Sympetrum fonscolombii):

  1. Labrum
  2. Frons
  3. Vertex
  4. Antenna
  5. Occipital triangle
  6. Compound eye
  7. Clypeus
  8. Maxilla
  9. Front leg
Andrena gardineri, M, Face, OH, Washington County 2014-05-06-13.08.40 ZS PMax (14191185851).jpg

An often uncommon spring Andrena, I associate with the Appalachians, this is a male with a sweet yellow clypeus. Collected by MaLisa Spring near Marietta, Ohio. Photograph by Brooke Alexander.

Canon Mark II 5D, Zerene Stacker, Stackshot Sled, 65mm Canon MP-E 1-5X macro lens, Twin Macro Flash in Styrofoam Cooler, F5.0, ISO 100, Shutter Speed 200
Lithobius ventral head1.jpg
Brzuszna strona głowy drewnika widełkowca (Lithobius forficulatus). Żółty: czułki, zielony: płytka głowowa, czerwony: nadustek, różowy: szczęki I pary; fioletowy: szczęki II pary; niebieski: coxosterna szczękonóży; turkusowy: pozostała część szczękonóży
Lycosidae clypeus.png
Autor: , Licencja: CC BY 2.5
Widok przedni na karapaks i szczękoczułki pogońcowatego z nadustkiem pokolorawanym na czerwono