Nagonasienne

Nagonasienne

Zróżnicowanie morfologiczne nagonasiennych
Systematyka[1]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	nagonasienne
Nazwa systematyczna
Gymnospermae

Sagowiec odwinięty

Miłorząb dwuklapowy

Rośliny nagonasienne, nagozalążkowe (Gymnospermae) – jedna z dwóch obok okrytonasiennych grup siostrzanych współczesnych roślin nasiennych. Wszyscy obecnie żyjący przedstawiciele tej grupy reprezentują jeden monofiletyczny klad – pochodzą od wspólnego przodka, a do grupy tej zaliczane są wszystkie rośliny potomne tego przodka^[2]. Współcześnie do nagonasiennych należy ponad 1000 gatunków drzew i krzewów grupowanych w 88 rodzajach^[3], jednak w przeszłości grupa ta była znacznie bardziej zróżnicowana. Jako przyczynę spadku jej różnorodności i wymierania wielu grup tych roślin wskazuje się konkurencję roślin okrytonasiennych^[4].

Charakterystyczną cechą nagozalążkowych jest brak osłaniających zalążek owocolistków, a w konsekwencji też brak owoców. Nagie zalążki umieszczone są na zmodyfikowanych liściach (trzoneczkach lub łuskach) skupionych zwykle na osi tworzącej twór zwany strobilem, zwany tu też szyszką. W terminologii polskojęzycznej organy generatywne nagozalążkowych określane są mianem kwiatów^[5], jednak w języku angielskim nagozalążkowe określane są mianem niekwiatowych roślin nasiennych (nonflowering seed plants)^[2].

Morfologia

Przęśl dwukłosowa

Welwiczja przedziwna

Gnetum edule

Sporofit będący pokoleniem dominującym ma okazałą postać drzewa lub krzewu. Liście mają zróżnicowaną budowę – u różnych grup różnią się istotnie wielkością i sposobem wzrostu. Bywają liście podzielone (u sagowcowych) lub pojedyncze o blaszce szerokiej (u miłorzęba, gniotowców i niektórych araukariowatych) i wąskiej – łuskowatej lub szpilkowatej^[2].

Nasiona roślin nagonasiennych nie tworzą się wewnątrz zalążni (jak u okrytonasiennych), ale powstają na tzw. łuskach nasiennych osadzonych na osi i często podpartych łuskami wspierającymi oraz tworzących struktury zwane szyszkami. Z uwagi na brak słupka i zalążni rośliny nagozalążkowe nie wykształcają owoców^[2][5].

Systematyka

Sosna zwyczajna

Żywotnik zachodni

Klasyfikacja systematyczna nagonasiennych jest przedmiotem nieustających dyskusji i badań. Jeszcze na przełomie XX i XXI wieku uważano, że nagonasienne dzielą się na dwie linie rozwojowe – nagonasienne drobnolistne (Pinophyta) i wielkolistne (Cycadophyta)^[5]. W wyniku zastosowania metod molekularnych w badaniach filogenetycznych okazało się, że podział bazujący na cechach morfologicznych i anatomicznych był sztuczny i obie grupy w tradycyjnym ujęciu miały charakter parafiletyczny^[6]. Współczesne klasyfikacje grupie tej nadają różną rangę i nazwy i dzielą na cztery o różnie identyfikowanych relacjach między nimi. W klasyfikacji nawiązującej do systemu APG III z 2009 nagonasienne tworzą grupę bez rangi składającą się z 4 podklas (Cycadidae, Ginkgooidae, Gnetidae i Pinidae) reprezentujących klasę roślin telomowych (Equisetopsida)^[7]. W systemie Ruggiero i in. (2015) jest to nadklasa, ale o nieformalnym charakterze (nazwa naukowa zapisana w cudzysłowie) składająca się z czterech klas: sagowcowych Cycadopsida, miłorzębowych Ginkgoopsida, gniotowych Gnetopsida i iglastych Pinopsida^[1]. W propozycji Yanga i in. (2022) nagonasienne dzielone są na trzy klasy Cycadopsida, Ginkgoopsida i Pinopsida, z których dwie pierwsze są monotypowe z podklasami odpowiednio Cycadidae i Ginkgoidae, a ostatnia obejmuje trzy podklasy Cupressidae, Pinidae i Gnetidae^[8].

Zwykle jako klad bazalny (siostrzany dla wszystkich pozostałych nagozalążkowych) wskazywane są sagowcowe, a następny klad tworzą miłorzębowe^[2][6]. W niektórych ujęciach jednak miłorzębowe sytuowane są jako siostrzane dla sagowcowych, tworząc wraz z nimi wspólnie klad siostrzany^[9].

Najwięcej dyskusji wzbudza pozycja gniotowców (Gnetales). Ze względu na liczne podobieństwa były w przeszłości uważane nawet za grupę siostrzaną do okrytozalążkowych. Liczne dowody molekularne wskazują nie tylko na zagnieżdżenie tej grupy w obrębie nagozalążkowych, ale w dodatku na jej siostrzany charakter w stosunku do rodziny sosnowatych (Pinaceae)^[10][11]. Dalsze badania molekularne wskazały gniotowce jako takson siostrzany dla araukariowców i cyprysowców, wobec której to grupy bazalną pozycję zajmują sosnowate^[12]. W efekcie kladogramy przedstawiające powiązania filogenetyczne w obrębie nagonasiennych prezentują po wyłączeniu bazalnych sagowców i miłorzębowców trzy główne linie rozwojowe – sosnowate, gniotowce oraz grupę składającą się z siostrzanych rzędów araukariowców i cyprysowców^[2][6].

Relacje filogenetyczne w obrębie współczesnych przedstawicieli nagonasiennych według Ran i in. z 2018^[9]

Relacje filogenetyczne w obrębie współczesnych przedstawicieli nagonasiennych według Lu i in. z 2014^[12]

Relacje filogenetyczne w obrębie współczesnych przedstawicieli nagonasiennych według źródeł z lat 2010 i 2011^[2][6]

Biologia i ekologia

Drzewa iglaste odgrywają istotną rolę w funkcjonowaniu ekosystemów, zwłaszcza na obszarach, gdzie dominują w formacjach roślinnych np. w tajdze i w zaroślach wysokogórskich. Drzewa iglaste dają schronienie zwierzętom i dostarczają im pokarmu, a ich korzenie umacniają glebę i zapobiegają jej erozji. Nasiona limby są chętnie zjadane przez ptaki i drobne zwierzęta, jak wiewiórki. Kosodrzewina stanowi ważny składnik krajobrazu wysokogórskiego i pełni istotną funkcję ekologiczną, gdyż jej silnie rozwinięty system korzeniowy utrwala skalne podłoże, przeciwdziałając osypywaniu się ziemi i śniegu.

Zastosowanie

Ponad 75% budowlanego surowca drzewnego oraz drewna do produkcji papieru, a także znaczne ilości mas plastycznych, sztucznego jedwabiu i lakierów pozyskuje się z drzew nagozalążkowych. Niektóre drzewa iglaste dostarczają żywicy niezbędnej do produkcji smarów i smoły. Nasiona kilku gatunków są jadalne. Z rdzenia pnia sagowców jest wytwarzana mączka skrobiowa – sago. Jagody jałowca zawierają olejki eteryczne i są wykorzystywane do aromatyzowania napojów alkoholowych. Ze względu na atrakcyjny wygląd, wiele gatunków jest uprawianych jako rośliny ozdobne.

Przypisy

Linki zewnętrzne

• Pinophyta. The Gymnosperm Database. [zarchiwizowane z tego adresu (2012-02-02)]. (ang.).