Notosuchia

Notosuchia
Gasparini, 1971
Notosuchus
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Nadrząd	krokodylomorfy
(bez rangi)	Mesoeucrocodylia
(bez rangi)	Notosuchia

Notosuchia – wymarły klad krokodylomorfów z grupy Mesoeucrocodylia. Wyróżniony i nazwany w 1971 roku przez Zulmę Gasparini, która nadała mu rangę infrarzędu w obrębie podrzędu Mesosuchia (obecnie niewyróżnianego, gdyż był to takson parafiletyczny); Gasparini zaliczyła do Notosuchia rodzinę Notosuchidae z rodzajem Notosuchus i rodzinę Uruguaysuchidae z rodzajami Uruguaysuchus i Araripesuchus^[1]. Paul Sereno i współpracownicy (2001) zdefiniowali Notosuchia jako klad obejmujący wszystkich przedstawicieli Crocodyliformes bliżej spokrewnionych z gatunkiem Notosuchus terrestris niż z krokodylem nilowym^[2]; tak definiowane Notosuchia są taksonem siostrzanym do kladu Neosuchia. Inną definicję filogenetyczną tego kladu zaproponowali Ismar de Souza Carvalho i współpracownicy (2004), którzy zdefiniowali Notosuchia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka grup Ziphosuchia i Peirosaurimorpha oraz wszystkich jego potomków^[3]. Nie jest jednak pewne, czy do tak definiowanych Notosuchia nie należałby również klad Neosuchia^[4]; definicja ta nie jest używana przez innych autorów. Ziphosuchia to grupa wyróżniona i nazwana przez Ortegę i współpracowników (2000), którzy zaliczyli do niej rodzaje Notosuchus i Libycosuchus oraz grupę Sebecosuchia (obejmującą rodziny Sebecidae i Baurusuchidae)^[5]; Carvalho i współpracownicy (2004) zdefiniowali Ziphosuchia jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Notosuchus i Libycosuchus oraz grupy Baurusuchoidea (= Sebecosuchia) i wszystkich jego potomków^[3]. W zależności od pozycji filogenetycznej Notosuchus, Libycosuchus i rodzajów tradycyjnie zaliczanych do Sebecosuchia/Baurusuchoidea, tak rozumiane Ziphosuchia mogą być synonimem Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^[6], być kladem obejmującym większość, lecz nie wszystkie Notosuchia^[7], lub też – jeśli Sebecidae należały do Neosuchia^[8] – być kladem obejmującym Notosuchia i Neosuchia.

Nie jest pewne, jakie rodzaje krokodylomorfów (poza samym Notosuchus) można zaliczyć do Notosuchia. Analizy kladystyczne sugerują, że bliżej spokrewniony z N. terrestris niż z krokodylem nilowym był szereg rodzajów krokodylomorfów żyjących w kredzie na obszarach dzisiejszego Madagaskaru (Simosuchus), kontynentalnej Afryki (Malawisuchus) i Ameryki Południowej (Uruguaysuchus, Comahuesuchus, Mariliasuchus i rodzaje zaliczane do rodziny Sphagesauridae); poza wczesnokredowym Malawisuchus wszystkie te rodzaje żyły w późnej kredzie. Bardziej kontrowersyjna jest kwestia przynależności do Notosuchia:

• rodziny Sebecidae i wyodrębnianej z niej niekiedy rodziny Bretesuchidae, których przedstawiciele żyli na terenach Ameryki Południowej od paleocenu do miocenu. Szereg analiz kladystycznych sugeruje przynależność tych rodzin do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[9][5][2][10][11][12][7][13][14][15][16][17][18][19][20][21][22][23][24][25]}; jednak według analiz Larssona i Suesa (2007)^[26], Andrade i Bertiniego (2008)^[27], Sereno i Larssona (2009)^[8] oraz Riffa i Kellnera (2011)^[28] Sebecidae były bliżej spokrewnione z krokodylem nilowym niż z Notosuchia. Z kolei według analizy Wu i współpracowników (2001) Sebecus był bazalnym przedstawicielem kladu Mesoeucrocodylia, nienależącym ani do Notosuchia ani do Neosuchia^[29].

• rodziny Baurusuchidae, której przedstawiciele żyli w późnej kredzie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej oraz Pakistanu (zakładając przynależność do tej rodziny rodzaju Pabwehshi), a być może także w paleogenie na terenach dzisiejszej Afryki i Europy (przy założeniu przynależności do tej rodziny eoceńskich rodzajów Eremosuchus, Iberosuchus i Bergisuchus^[30]; ich pozycja filogenetyczna jest jednak niepewna). Większość analiz kladystycznych sugeruje ich przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[9][5][2][10][11][12][7][13][14][15][16][27][17][8][18][19][20][21][22][28][23][24][25]}; jednak według analizy Larssona i Suesa (2007) rodzaje Baurusuchus i Pabwehshi były bliżej spokrewnione z krokodylem nilowym niż z Notosuchia^[26]. Z kolei według analizy Wu i współpracowników (2001) Baurusuchus był bazalnym przedstawicielem kladu Mesoeucrocodylia, nienależącym ani do Notosuchia ani do Neosuchia^[29].

• rodzaju Araripesuchus; część analiz kladystycznych sugeruje jego przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[2][29][11][7][13][14][16][17][8][18][19][20][21][22][28][23][24][25]}, z innych jednak wynika jego bliższe pokrewieństwo z krokodylem nilowym niż z Notosuchia^{[9][5][10][12][26][27]}.

• rodzaju Anatosuchus; część analiz kladystycznych sugeruje jego przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[11][12][8][20][23]}, z innych jednak wynika jego bliższe pokrewieństwo z krokodylem nilowym niż z Notosuchia^[27][19].

• rodzaju Chimaerasuchus żyjącego we wczesnej kredzie na terenach dzisiejszych Chin. Jego przynależność do Notosuchia zakwestionowali Marinho i Carvalho (2009)^[31]; jednak z większości analiz kladystycznych wynika jego przynależność do Notosuchia sensu Sereno et al., 2001^{[32][7][13][14][15][16][27][17][18][19][20][21][22][28][24][25]}.

• rodzaju Razanandrongobe ze środkowej jury Madagaskaru. Początkowo nie można było z całą pewnością zaklasyfikować go do krokodylomorfów lub teropodów. Po odkryciu nieznanych wcześniej skamieniałości Dal Sasso i in. (2017) zasugerowali, że takson ten jest najstarszym znanym (a do tego największym) przedstawicielem Notosuchia^[33].

Większość krokodylomorfów należących lub mogących należeć do Notosuchia żyła na lądach powstałych w wyniku rozpadu Gondwany; wyjątkami mogły być europejskie rodzaje Iberosuchus, Bergisuchus i Doratodon (być może blisko spokrewnione z Sebecidae i/lub Baurusuchidae), a także azjatycki Chimaerasuchus. Do Notosuchia należały małe lub średniej wielkości krokodylomorfy (oraz bardzo duży Razanandrongobe^[33]), które w odróżnieniu od współczesnych krokodyli były zwierzętami lądowymi; zachowane kości kończyn sugerują, że przynajmniej niektóre z nich (jak Iberosuchus^[34] czy Baurusuchus^[35]) poruszały się na wyprostowanych kończynach. U wielu przedstawicieli tej grupy występowało uzębienie heterodontyczne; u niektórych tylne zęby, podobnie jak zęby trzonowe ssaków, były wieloguzkowe, z jednym lub kilkoma rzędami guzków (dotyczy to rodzajów Chimaerasuchus, Simosuchus, Candidodon, Malawisuchus, Uruguaysuchus^[16][36], Yacarerani^[18] i Pakasuchus^[19]. Wydaje się, że do Notosuchia należały zarówno duże drapieżniki, jak Razanandrongobe i Baurusuchidae (o bocznie spłaszczonych zębach z ząbkowanymi krawędziami, podobnymi do zębów teropodów), jak i formy wszystkożerne (Notosuchus, Sphagesauridae), a być może nawet roślinożerne (Chimaerasuchus). Według O'Connora i współpracowników (2010) Notosuchia mogły w okresie kredowym zajmować na kontynentach południowych nisze ekologiczne, które na kontynentach północnych należały do ssaków^[19].

Kladogram Notosuchia według Fiorelliego i Calvo (2008)^[16]:

Alternatywny kladogram Notosuchia według Fiorelliego i Calvo (2008), powstały w wyniku dodania do macierzy danych rodzajów Terminonaris i Sarcosuchus oraz usunięcia z niej rodzaju Sillosuchus (rodzaje Anatosuchus, Lomasuchus, Mahajangasuchus, Peirosaurus i Uberabasuchus należą tu do Neosuchia)^[16]:

Przypisy

Krokodylomorfy zwierzęta → strunowce → kręgowce → zauropsydy → diapsydy → archozauromorfy → archozaury → Crurotarsi Sphenosuchia Dromicosuchus Hallopus Hesperosuchus Junggarsuchus Kayentasuchus Litargosuchus Macelognathus Parrishia Pedeticosaurus Phyllodontosuchus Pseudhesperosuchus Saltoposuchus Sphenosuchus Terrestrisuchus Trialestes Protosuchia Edentosuchus Neuquensuchus Orthosuchus Protosuchus Sichuanosuchus Zosuchus Gobiosuchidae Mesoeucrocodylia incertae sedis Mahajangasuchidae Anatosuchus Araripesuchus Mesoeucrocodylia: Sebecia Peirosauridae Sebecidae Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia Metriorhynchidae Teleosauridae Mesoeucrocodylia: Notosuchia Baurusuchidae Notosuchidae Sphagesauridae Chimaerasuchus Libycosuchus Pakasuchus Simosuchus Mesoeucrocodylia: Neosuchia Atoposauridae Dyrosauridae Goniopholididae Paralligatoridae Pholidosauridae Stomatosuchidae Eusuchia → Hylaeochampsidae Crocodylia → Gavialoidea (Gavialidae) Alligatoroidea (Alligatoridae) Crocodyloidea (Crocodylidae)