Oniscidea

Oniscidea[1]
Latreille, 1802
Stonoga murowa (Oniscus asellus)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Podtyp	skorupiaki
Gromada	pancerzowce
Rząd	równonogi
Podrząd	Oniscidea

Prosionki szorstkie (Porcellio scaber)

Oniscidea – podrząd lądowych skorupiaków z rzędu równonogów^[1]. Znane są również jako stonogi^[2][3].

Podobnie jak większość lub wszystkie równonogi są spłaszczone grzbietobrzusznie, nie posiadają karapaksu^[4] i mają głowę zlaną z pierwszym segmentem tułowia^[5]. W porównaniu do innych równonogów mają szczątkowe czułki I pary^[6][5][4]. Wyróżniają się jednak przede wszystkim przystosowaniami do życia na lądzie takimi jak płuca pleopodialne, bardziej lub mniej zamknięta komora lęgowa^[4][2] (marsupium^[7][8]) czy system przewodzący wodę^[7]. Opanowały one ląd lepiej niż jakakolwiek inna grupa skorupiaków^[9][7]. Mają 7 par odnóży krocznych^[6][5].

Należą do nich na przykład stonoga murowa (Oniscus asellus) i prosionek szorstki (Porcellio scaber).

Budowa

Ogólny plan budowy Oniscidea

Pustynny Hemilepistus reaumuri

Ligia dilatata

Podobnie jak większość lub wszystkie równonogi są spłaszczone grzbietobrzusznie, nie posiadają karapaksu^[4][2] i mają głowę zlaną z pierwszym segmentem tułowia^[5]. Wyróżniają się bardzo krótkimi czułkami I pary (antennae I)^[5].

• Głowa (głowotułów, cefalotoraks^[6])
  Głowa tutaj to tak naprawdę głowotułów będący połączeniem głowy i pierwszego segmentu tułowia^[5].
  Na głowie znajdują się oczy złożone lub oczy, w skład których wchodzą 1-3 oczka (ocelli). Niektóre gatunki nie mają oczu^[6]. U równonogów oczy nigdy nie są umieszczone na słupkach^[6].
  Czułki I pary (antennae I) są szczątkowe^[6][5][4].
  Czułki II pary (antennae II) są dobrze rozwinięte. Biczyk (flagellum) czułków II pary, czyli ich końcowy odcinek, zbudowany jest na ogół z 2 lub 3 segmentów, rzadziej z 10 lub większej ich ilości^[6].
  Na głowie znajdują się też narządy gębowe - mandibulae (żuwaczki^[2]), maxillulae (szczęki pierwszej pary^[2]) i słabo rozwinięte maxillae (szczęki drugiej pary^[2])^[2][5][9], a oprócz nich szczękonóża – pierwsza para odnóży tułowiowych^[6][2][5][9] pochodząca z segmentu zlanego z głową^[5].
• Pereon (tułów, toraks^[6])
  Zbudowany jest z 7 wolnych^[5] segmentów (czyli nie licząc zlanego z głową^[5]), z których każdy ma 1 parę pereopodiów (odnóży)^[6][5]. Segmenty te nadają zwierzęciu charakterystyczny wygląd^[2].
  Grzbietowa powierzchnia każdego segmentu nosi nazwę tergitu. Boczne przedłużenia tergitów czyli epimeryty wspólnie osłaniają od góry odnóża^[6].
• Pleon (odwłok, abdomen^[6])
  Ma 6 segmentów, w tym 5 wolnych^[6][5].
  Każdy wolny segment ma od spodu parę pleopodiów^[6][5], czyli spłaszczonych wyrostków będących przekształconymi odnóżami odwłokowymi^[2]. Każde pleopodium składa się z endopoditu (gałęzi wewnętrznej^[2]) i egzopoditu (gałęzi zewnętrznej^[2])^[6][2]. Na egzopoditach zlokalizowane są płuca pleopodialne^[7][10][6].
  Tergity pierwszych 2 segmentów pleonu nie mają epimerytów, kolejne 3 mogę mieć epimeryty normalne, zredukowane lub ich nie mieć^[6].
  • Pleotelson
    Połączenie ostatniego (6–go^[5]) segmentu pleonu i telsonu^[6][5].
    Ma on parę uropodiów (odnóży ogonowych^[11])^[6], pochodzących z ostatniego segmentu pleonu^[5].

Samce równonogów mają sztylet kopulacyjny uformowany przez pleopodia. U Oniscidea są to pierwsza i druga para, u pozostałych równonogów pierwsza^[9].

Armadilloniscus ellipticus i Scyphacella arenicola. Obrys boków Oniscidea może zwężać się stopniowo (a) lub gwałtownie (b) na granicy pereonu i pleonu. Inne oznaczenia: en – endopodit, ep – epimeryty, ex – egzopodit, fl – flagellum, tg – tergit, pe – podstawowa część (peduncle) czułka II pary, pr – protopodit, pt – pleotelson, ur – uropodium. Pasek skali: 1 mm^[6][a].

Środowisko życia

Większość Oniscidea jest lądowa, część amfibiotyczna (np. rodzaje Ligia, Tylos), niektóre wtórnie stały się wodne lub zasiedliły jaskinie^[7]. Opanowały one ląd lepiej niż jakakolwiek inna grupa skorupiaków^[7][9].

Niektóre gatunki występują nawet na pustyniach (np. Hemilepistus reaumuri), na ogół jednak zasiedlają wilgotne siedliska, kryją się pod kamieniami, kawałkami drewna, w ściółce^[7].

Przystosowania do życia na lądzie

Oniscidea wykazują wiele przystosowań do życia na lądzie. Są to m.in. płuca pleopodialne, bardziej lub mniej zamknięta komora lęgowa^[4][2] (marsupium^[7][8]) czy system przewodzący wodę (WCS)^[7].

Płuca pleopodialne

Porcellio laevis, płuca pleopodialne widoczne jako białe łaty na pleopodiach, tutaj na dwóch pierwszych parach

Prosionek szorstki (Porcellio scaber), płuco pleopodialne^[12]. A – widok egzopoditu pierwszego pleopodium, B – przekrój poprzeczny egzopoditu, C – powiększenie fragmentu przekroju, tr – rozgałęziające się rureczki powietrzne, o – przetchlinka, gr – „obszar wokółprzedchlinkowy”

Oniscidea oddychają powietrzem atmosferycznym dzięki narządom wymiany gazowej o nazwie płuca pleopodialne, występującym na egzopoditach pleopodiów^[7][10][6].

Płuca pleopodialne w zależności od gatunku wykazują różny stopień złożoności budowy – od odkrytej pofałdowanej powierzchni aż do przykrytych struktur zawierających rozgałęziające się rureczki powietrzne^[7][10].

Te rureczki powietrzne ze względu na kojarzenie się z tchawkami^[2] znane są jako pseudotracheae (pseudotchawki^[2])^[2][6].

U części gatunków płuca są widoczne gołym okiem jako pogrubione białe łatki na powierzchni pleopodiów^[6][10]. Z tego powodu płuca pleopodialne znane są też jako ciała białe^[4].

Gatunki słabo przystosowane do środowiska lądowego mogą oddychać przy pomocy skrzeli^[2], których funkcję pełnią endopodity pleopodiów^[10]. Na przykład gatunki z rodzajów Ligia i Ligidium oddychają przy pomocy skrzeli (endopoditów), a w razie potrzeby na lądzie przez pofałdowaną powierzchnię egzopoditów^[2]. Funkcja endopoditów jako skrzeli została jednak zachowana u większości lądowych równonogów^[7].

Zamknięta komora lęgowa

Samice równonogów posiadają komorę lęgową (marsupium^[7][8]), w której noszą jaja rozwijające się do stadium larw manka (manca). Larwy te są podobne do postaci dorosłych^[8][2]. Komora lęgowa znajduje się pod pereonem (tułowiem). Od góry jest ograniczona jego ścianą, od spodu oostegitami czyli płytkami na pereopodiach (odnóżach tułowiowych) samic^[8]. Wyrastają one z przednich pereopodiów w liczbie 5 par^[7].

Marsupium Oniscidea jest częściowo lub całkowicie zamknięte. U gatunków typowo lądowych (np. u rodzaju Porcellio) jest ono całkowicie zamknięte i wypełnione płynem wydzielanym przez zwisające z tułowia specjalne wyrostki (kotyledony). Zaopatrują one w ten sposób jaja i larwy manka w substancje odżywcze, wodę i tlen. Wyrostków tych nie mają formy wodne i amfibiotyczne, na przykład Ligiidae i Trichoniscidae. U form amfibiotycznych (np. u rodzaju Ligia), mniej zaawansowanych ewolucyjnie, marsupium jest otwarte na obydwu końcach i przepływa przez nie woda z systemu przewodzcego wodę^[7].

System przewodzący wodę

Oniscidea rozwinęły system przewodzący wodę (ang. water conducting system, WCS). Są to rowki w niektórych rejonach powierzchni ciała, utrzymujące wodę dzięki siłom kapilarnym. Bierze on udział w termoregulacji, wydalaniu i osmoregulacji na lądzie^[7].

Oniscidea podobnie jak typowe organizmy wodne są amonioteliczne - wydalają zbędne i szkodliwe produkty przemiany związków azotowych w postaci amoniaku. Jest on usuwany u nich przez szczękowe nefrydium i gruczoły do systemu przewodzącego wodę, skąd wyparowuje do atmosfery. Tylko 10% amoniaku wydalają one z kałem^[7].

System przewodzący wodę nawilża również płuca pleopodialne - jest rozwinięty tym bardziej im mniej zaawansowane są pluca^[7].

Zwijanie się w kulkę

Armadillidium vulgare zwinięta w kulkę.

Niektóre Oniscidea potrafią zwinąć się w kulkę^[7][13]. Są to Armadillidae, Armadillidiidae^[7][13], Eubelidae, Sphaeroniscidae, Tylidae^[7], rodzaj Cylisticus (skuliczek)^[13] z rodziny Cylisticidae.

Może to być kulka idealna, z czułkami schowanymi do środka (np. kulanka Armadillidium^[b]), lub pozostawionymi na zewnątrz (np. skuliczek Cylisticus)^[6].

Zwinięcie się w kulkę chroni przed drapeżnikami oraz zmniejsza utratę wody^{[7][13][14][16]}.

W kulkę mogą zwijać się nie tylko gatunki lądowe, ale też wodne z rodzaju Sphaeroma (z rodziny Sphaeromatidae) oraz żyjące w strefie pływów Campecopea (Sphaeromatidae) i Tylos (Tylidae)^[13].

Systematyka

W podrzędzie Oniscidea wyróżnia się około 40 rodzin^[1]:

• Rodzina: Dubioniscidae Schultz, 1995
• Rodzina: Irmaosidae Ferrara & Taiti, 1983
• Rodzina: Pseudarmadillidae Vandel, 1973
• Rodzina: Scleropactidae Verhoeff, 1938
• Infrarząd: Ligiamorpha Vandel, 1943

• Infrarząd: Tylomorpha Vandel, 1943
  • Rodzina: Tylidae Dana, 1852

Znanych jest około 3700 gatunków Oniscidea^[7]. W Polsce występuje niemal 40 gatunków^[17]. Wśród bardziej pospolitych lub znanych warto wymienić takie jak:

• Armadillidium opacum (C. L. Koch, 1841) – kulanka szara^[18]
• Cylisticus convexus (De Geer, 1778) – skuliczek gładki^[11], skulicznik gładki^[3]
• Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792) – przystawiec pospolity^[11][18]
• Oniscus asellus Linnaeus, 1758 – stonoga murowa^[11], stonóg murowy^[3]
• Philoscia muscorum (Scopoli, 1763) – podliść zwinny^[11][3]
• Porcellio scaber Latreille, 1804 – prosionek szorstki^[11][3]
• Porcellium conspersum (C.Koch, 1841) – prosionek upstrzony^[3]
• Trachelipus rathkii (Brandt, 1833) – prosionek pospolity^[3]
• Trichoniscus pusillus Brandt, 1833 – stonożek drobny^[3][18]

Zobacz też

• Lądowe pancerzowce Polski - lista

Uwagi

Przypisy