Opękowate

Opękowate

Acroceridae
Okres istnienia: kelowej–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 165.3/0 165.3/0
Ogcodes zonatus
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	muchówki
Podrząd	muchówki krótkoczułkie
Infrarząd	Asilomorpha
Nadrodzina	Nemestrinoidea
Rodzina	opękowate
Synonimy
Cyrtidae Ogcodidae Oncodidae

Opękowate (Acroceridae) – rodzina muchówek z podrzędu krótkoczułkich i infrarzędu Asilomorpha. Grupa kosmopolityczna. Obejmuje około 400 znanych gatunków. Przechodzą rozwój z nadprzeobrażeniem. Larwy są wewnętrznymi, wyjątkowo zewnętrznymi parazytoidami pająków. Przepoczwarczenie następuje pod ochroną sieci pajęczej. Owady dorosłe nie pobierają pokarmu lub żywią się nektarem. Niektóre są ważnymi, wyspecjalizowanymi zapylaczami.

Opis

Owad dorosły

Schemat użyłkowania skrzydła rodzaju Ocnaea. C – żyłka kostalna, Sc – żyłka subkostalna, od R1 do R5 – żyłki radialne, Rs – sektor radialny, od M1 do M3+4 – żyłki medialne, CuA – żyłka anterokubitalne, A1 – żyłka analna, r-m – żyłka poprzeczna radialno-medialna, m-m – żyłka poprzeczna intermedialna, m-cu – żyłka poprzeczna medialno-kubitalna, br – komórka bazyradialna, bm – komórka bazymedialna, cup – komórka posterokubitalna, d – komórka dyskoidalna, m3 – trzecia komórka medialna.

Ogcodes gibbosus, rycina autorstwa Johna Curtisa

Muchówki o ciele długości od 2 do 21 mm^[1], często niemal kulistym w zarysie^[2]. Powierzchnia ciała jest matowa lub błyszcząca, pozbawiona dużych szczecin. W ubarwieniu często obecne są jaskrawe barwy metaliczne: zielona, niebieska, czerwona lub fioletowa, ale występują też barwy brązowa, pomarańczowa, żółta, czarna czy biała. Częste są plamy lub pasy na śródpleczu lub odwłoku^[1][3]. Ubarwienie i pokrój ciała imitować mogą pszczoły, osy, a nawet chrząszcze (mimikra)^[3].

Głowa zwykle jest mała, kulista i osadzona nisko na tułowiu^[2][3]. U gatunków z głową średnich rozmiarów jest ona zazwyczaj wyższa niż szeroka. Większą część powierzchni zajmują gęsto owłosione, holoptyczne oczy złożone. Oprócz oczu występują zwykle trzy przyoczka, z których środkowe może niekiedy być w zaniku, a rzadko cała trójka jest słabo dostrzegalna^[3]. Cienkie, trójczłonowe czułki mogą być różnie osadzone^[2][3]. Aparat gębowy może być wykształcony w różnym stopniu^[3].

Szyja zwykle schowana jest pod głową. Tułów zwykle jest pękato nabrzmiały, tylko niekiedy płaski, charakteryzują go dobrze rozwinięta tarczka, nabrzmiałe anepisternum, a często też nabrzmiałe postpronotum^[3]. Bardzo duże łuseczki tułowiowe mają zwykle formę miseczek nakrywających przezmianki^[2][3]. Odnóża są zazwyczaj dobrze zbudowane. Stopy cechują się tęgimi pazurkami, parą nabrzmiałych przylg, a zwykle jeszcze przylgowatym empodium. Tylko u Camposella empodium i przylg brak zupełnie^[3]. Skrzydła są w pełni wykształcone^[1], ale mają rozmaite kształty i użyłkowanie^[2][3]. Cechą charakterystyczną jest pozbawiona odgałęzień żyłka radialna R2^[1].

Odwłok zwykle jest pękato kulisty, ale może być też kulistawo-podługowaty, a nawet wąski, stożkowaty lub spłaszczony bocznie. Liczba widocznych jego segmentów waha się od pięciu do ośmiu. U gatunków upodobnionych do os początkowe segmenty mogą tworzyć przewężenie. Pierwsza para przetchlinek odwłokowych leży na jego pierwszym tergicie i zwykle nakrywa ją kapturek. Narządy rozrodcze samca są różnie wykształcone, zwykle obrócone o 180°, ale u Ogcodes prawie o 360° względem pierwotnego położenia segmentów odwłokowych. Edeagus zwykle jest długi, nabrzmiały i okryty u nasady zrośnięty paramerami. U rodzaju Ogcodes gonostylus jest krótki i prosto zbudowany, podczas gdy u Eulonchus ma formę dwupłatową. Samice mają zwykle powiększone przysadki odwłokowe, a ich ósmy sternit ma kształt kubkowaty, obrębiony lub trójpłatowy^[3].

Stadia rozwojowe

Jaja mają gruszkowaty kształt i ciemne zabarwienie^[2].

Larwy pierwszego stadium, określane jako planidia, mają od 0,25 do 1 mm długości, od 0,05 do 0,15 mm szerokości^[3] i łódeczkowaty kształt^[2]. Pokryte są licznymi szczecinkami lub łuskami i, z wyjątkiem Acrocera, mają dobrze zesklerotyzowane ciało. Głowa ich ma zakrzywione ku górze żuwaczki, jedno lub dwuczłonowe czułki i co najwyżej słabo zaznaczone plamki oczne. Tułów składa się z trzech, a odwłok z dziewięciu segmentów, z których ósmy lub dziewiąty ma przetchlinki (układ oddechowy metapneustyczny)^[3].

Drugie stadium larwalne ma niezesklerotyzwone ciało o słabo wyodrębnionej głowie. Ostatnie, trzecie stadium osiąga od 3 do 35 mm długości. Głowa jest u niego dobrze wyodrębniona, a odwłok ma dziewięć tergitów i osiem sternitów. Typ układu oddechowego jest u niego perypneustyczny – oprócz przetchlinek tylnych występuje też para dużych przednich^[3].

Poczwarka jest zamknięta (pupa obtecta)^[2], ma od 3 do 20 mm długości, barwę białą do brązowej^[3][1] i małą głowę. Odwłok jej ma pierwszy oraz trzy ostatnie segmenty pozbawione widocznego podziału na tergit i sternit, natomiast segmenty od drugiego do piątego zaopatrzone w przetchlinki^[3].

Biologia i ekologia

Eulonchus sapphirinus pożywiający się nektarem Clintonia uniflora

Osobniki dorosłe części gatunków mają zredukowane narządy gębowe i nie pobierają pokarmu. Pozostałe żywią się nektarem kwiatów, często będąc przystosowanymi do określonych ich kształtów i odgrywając ważną rolę w zapylaniu. Lot postaci dorosłych, zależnie od gatunku może być bardzo szybki jak i powolny^[3][1]. Kopulacja odbywa się w locie, a samica składa do 5 tysięcy jaj w pobliżu miejsc występowania gospodarzy larw^[1].

Rozwój odbywa się z nadprzeobrażeniem. Larwy prawie wszystkich gatunków są wewnętrznymi parazytoidami pająków. Wyjątkiem jest jeden rodzaj będący parazytoidem zewnętrznym. Podrodzina Panopinae specjalizuje się w ptasznikach, zaś pozostałe w Araneomorphae. Z wyjątkiem rodzaju Acrocera larwy pełzają, podskakują i aktywnie poszukują żywiciela^[3][1]. Niektóre skaczą na odległość wielokrotnie większą niż ich długość^[2]. Po wejściu w kontakt z pająkiem larwa wgryza się do wnętrza jego ciała przerywając oskórek w przednio-grzbietowej części opistosomy (tuż za prosomą) lub na łączeniu stawowym odnóża, po czym kieruje się do płucotchawek, gdzie może oddychać powietrzem atmosferycznym. Tam spędza od 4 miesięcy do kilku lat w diapauzie. Długość trwania drugiego stadium jest różna. W czasie jego trwania larwa żeruje, omijając kluczowe narządy, a na pewnym jego etapie pająk buduje sieć ochronną. Trzecie stadium larwalne trwa krótko, od 24 godzin do 5 dni. Odżywia się bardzo szybko i to ono dopiero uśmierca żywiciela. Wyrośnięta larwa opuszcza ciało gospodarza i przepoczwarcza się w jego sieci ochronnej. Stadium poczwarki trwa zwykle 2–3 tygodnie^[3][1].

Rozprzestrzenienie

Rodzina kosmopolityczna, najliczniej reprezentowana w krainie neotropikalnej (około 100 znanych gatunków)^[1]. Liczbę gatunków występujących w krainie nearktycznej szacuje się na 80^[3]. W Polsce stwierdzono 8 gatunków z dwóch rodzajów^[4] (zobacz: opękowate Polski).

Systematyka

Opękowate są grupą siostrzaną Nemestrinidae, w zapisie kopalnym znaną od środkowej jury^[1]. Najstarszy znany rodzaj to Archocyrtus z keloweju^[5]. Dotychczas opisano około 400 gatunków z tej rodziny, sklasyfikowanych w ponad 50 rodzajach i 3 podrodzinach^[1]:

• Acrocerinae
• Panopinae
• Philopotinae

Przypisy