Mak

Mak

Morfologia (mak lekarski)
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

jaskropodobne

Rząd

jaskrowce

Rodzina

makowate

Rodzaj

mak

Nazwa systematyczna
Papaver L.
Sp. Pl. 506. 1753
Typ nomenklatoryczny

Papaver somniferum L.[3]

Mak polny
Mak lekarski
Owoc maku lekarskiego

Mak (Papaver L.) Eaton – rodzaj roślin z rodziny makowatych (Papaveraceae Juss.). Jest rodzimy dla Eurazji, Afryki i Ameryki Północnej. Zalicza się do niego w zależności od ujęcia od ok. 100[4][5] do niemal 150[6] gatunków. Niemal wszystkie gatunki występują na półkuli północnej i poza gatunkami introdukowanymi tylko jeden rośnie w Afryce Południowej.

Wiele gatunków uprawianych jest jako rośliny ozdobne. Mak lekarski (Papaver somniferum) jest surowcem, z którego wytwarzana jest heroina, morfina i opium. Nasiona wykorzystywane są w piekarnictwie i cukiernictwie[7]. Niektóre gatunki wykorzystywane są w ziołolecznictwie (np. mak polny P. rhoeas)[7].

Rozmieszczenie geograficzne

Mak alpejski
Papaver lateritium

Centrum zróżnicowania rodzaju obejmuje wschodnią część basenu Morza Śródziemnego i południowo-zachodnią Azję[8]. Większość gatunków rośnie w Europie, Azji i północnej Afryce[6]. W Ameryce Północnej rośnie 11 gatunków rodzimych[4]. Poza tym w południowej Afryce rośnie jeden gatunek – Papaver aculeatum[6]. Liczne gatunki rosną w strefie okołobiegunowej i na obszarach górskich. Papaver radicatum należy do najdalej na północy rosnących roślin – sięga do 83°N[7].

W Polsce rośnie jako rodzimy tylko jeden gatunek (mak alpejski), z czterech pozostałych zadomowionych lub przejściowo dziczejących[9] dwa zaliczane są współcześnie do rodzaju remeria Roemeria[6]. Przynależność maku alpejskiego do rodzaju mak też jest wątpliwa – jako gatunek reprezentujący sekcję Meconella, oddaloną na drzewie filogenetycznym od Papaver sensu stricto, gatunek ten wyodrębniany jest do rodzaju Oreomecon jako O. alpina[10].

Gatunki flory Polski[9]

Pierwsza nazwa naukowa według listy krajowej[9], druga – obowiązująca według bazy taksonomicznej Plants of the World online jeśli jest inna[6], a w nawiasach ujęcie Banfiego i in. 2022[10]

  • mak alpejski, m. Bursera Papaver burseri Crantz ≡ Papaver alpinum L.[6] (≡ Oreomecon alpina (L.) Banfi, Bartolucci, J.-M.Tison & Galasso)[10]
  • mak piaskowy Papaver argemone L. ≡ Roemeria argemone (L.) C.Morales, R.Mend. & Romero García – antropofit zadomowiony
  • mak polny Papaver rhoeas L. – antropofit zadomowiony
  • mak pośredni, m. mieszańcowy Papaver hybridum L. (≡ Roemeria hispida (Lam.) Stace)[10] – efemerofit
  • mak przytulonowłosy Papaver × strigosum (Boenn.) Schur
  • mak wątpliwy Papaver dubium L. – antropofit zadomowiony

Morfologia

Papaver setigerum
Papaver aculeatum
Pokrój
Rośliny zielne osiągające do 1,2 m wysokości[11].
Liście
Niepodzielone lub pierzastodzielne. Tylko odziomkowe (sect. Meconella) lub skrętolegle wyrastające wzdłuż łodygi, w sekcji Papaver obejmujące łodygę u nasady. Zazwyczaj owłosione. Dolne liście zwykle na ogonkach, górne siedzące[11][4].
Kwiaty
Duże (do 16 cm średnicy), pojedyncze, na długich szypułkach. Pączki kwiatowe są zwieszone, przy otwieraniu się wyprostowują. Działki kielicha są dwie, rzadko trzy, szybko odpadają. Płatki zazwyczaj są 4, rzadko 6. Ich kolor jest zróżnicowany – zazwyczaj czerwony lub pomarańczowy, ale także w różnych barwach od białego poprzez różowy do ciemnopurpurowego, żółty, fioletowy. Pręcików jest wiele. Zalążnia jest górna, jednokomorowa, ale 3 do 18-krotna i odpowiednio tyle też razy przedzielona niezupełnymi przegrodami. Znamiona w postaci promieni na płasko rozpostartej lub wypukłej tarczy znamionowej osadzonej na zalążni (brak szyjki słupka)[11][4].
Owoce
Wielonasienna torebka (puszka, tzw. makówka), przykryta trwałym, rzadko odpadającym wieczkiem z wyschniętego znamienia słupka. Pod wieczkiem torebka otwiera się 3 do 18 otworami lub odwija łatkami odpowiednio do liczby owocolistków tworzących zalążnię. Nasiona są liczne[11][4].

Biologia

Rośliny jednoroczne, dwuletnie i byliny. Zawierają żółty lub biały sok mleczny oraz różnorodne alkaloidy, zwłaszcza opiaty[4].

Systematyka

Pozycja systematyczna

Rodzaj z plemienia Papavereae z podrodziny Papaveroideae z rodziny makowatych Papaveraceae[12] należącej do rzędu jaskrowców Ranunculales[2].

Tradycyjne, oparte na cechach morfologicznych kryteria wyróżniania rodzajów w grupie taksonów blisko spokrewnionych z makiem zostały podważone w końcu XX wieku, po zastosowaniu metod molekularnych do uściślenia relacji filogenetycznych między nimi[13][14]. Te i kolejne badania[15] potwierdzały monofiletyzm grupy obejmującej rodzaje Papaver, Roemeria i Stylomecon, przy czym dwa ostatnie okazały się jednak zagnieżdżone w obrębie pierwszego. Dodatkowo w obrębie rodzaju mak zagnieżdżony okazał się także rosnący w Europie mekonops walijski Meconopsis cambrica pełniący rolę gatunku typowego dla azjatyckiego poza tym rodzaju mekonops Meconopsis[16].

Wszystkie ww. taksony tworzą dwa klady. Jeden z nich obejmuje rodzaj mekonops Meconopsis, rodzaj Roemeria zagnieżdżony w tradycyjnie wyróżnianej sekcji Papaver sect. Argemonidium oraz siostrzaną dla nich sekcję Papaver sect. Meconella[15][10]. Drugi klad tworzy pozostała część rodzaju Papaver. Klad bazalny w tej grupie tworzy południowoafrykański Papaver aculeatum wyodrębniany w monotypową sekcję Horrida. Kolejną linię rozwojową blisko pozycji bazalnej tworzy kalifornijski Papaver californicum wraz z siostrzanym Papaver heterophyllum, który w dawniejszych systemach wyodrębniany był w osobnym, monotypowym rodzaju Stylomecon jako S. heterophyllum[15]. Jedynym przedstawicielem kolejnej linii rozwojowej w obrębie rodzaju mak okazał się mekonops walijski Meconopsis cambrica przeklasyfikowany w efekcie jako Papaver cambricum. U gatunku tego wykształciła się ponownie szyjka słupka zamiast tarczy znamionowej, typowej dla innych przedstawicieli rodzaju[16]. Ta cecha spowodowała jego błędne, tradycyjne klasyfikowanie do rodzaju Meconopsis. Kolejne podziały w obrębie tej grupy prowadzą do kolejnych 9 sekcji w obrębie rodzaju Papaver[15].

Dla ustalenia monofiletycznych rodzajów wszystkie taksony z drugiej grupy włączono do rodzaju mak Papaver, natomiast w ramach pierwszej grupy do rodzaju remeria Roemeria włączono P. sect. Argemonidium oraz utworzono rodzaj Oreomecon obejmujący sekcję P. sect. Meconella[10].

Wykaz gatunków[6]
  • Papaver acrochaetum Bornm. ex Fedde
  • Papaver aculeatum Thunb.
  • Papaver alaskanum Hultén
  • Papaver alberti Mikheev
  • Papaver albiflorum (Elkan) Pacz.
  • Papaver alboroseum Hultén
  • Papaver alpinum L. – mak alpejski
  • Papaver ammophilum (Turcz.) Peschkova
  • Papaver amurense (N.Busch) Karrer
  • Papaver anadyrense V.V.Petrovsky
  • Papaver angustifolium Tolm.
  • Papaver anjuicum Tolm.
  • Papaver apulum Ten.
  • Papaver arachnoideum Kadereit
  • Papaver arenarium M.Bieb.
  • Papaver armeniacum (L.) DC. – mak kaukaski
  • Papaver armenii M.V.Agab.
  • Papaver atlanticum (Ball) Coss. – mak atlantycki
  • Papaver atrovirens V.V.Petrovsky
  • Papaver baitagense Kamelin & Gubanov
  • Papaver × bartuschianum Fedde
  • Papaver bipinnatum C.A.Mey.
  • Papaver × boissierianum Fedde
  • Papaver × bourgeauanum Fedde
  • Papaver bracteatum Lindl. – mak przykwiatkowy
  • Papaver calcareum V.V.Petrovsky
  • Papaver californicum A.Gray
  • Papaver cambricum L.
  • Papaver canescens Tolm.
  • Papaver carmeli Feinbrun
  • Papaver chakassicum Peschkova
  • Papaver chelidoniifolium Boiss. & Buhse
  • Papaver chionophilum V.V.Petrovsky
  • Papaver clavatum Boiss. & Hausskn.
  • Papaver coloradense (Fedde) Fedde ex Wooton & Standl.
  • Papaver columbianum Fedde ex Björk
  • Papaver commutatum Fisch., C.A.Mey. & Trautv. – mak biedronkowy
  • Papaver confine Jord.
  • Papaver coreanum Nakai
  • Papaver corona-sancti-stephani Zapał. – mak rodniański
  • Papaver croceum Ledeb.
  • Papaver curviscapum Nábělek
  • Papaver cyprium (Chrtek & B.Slavík) M.V.Agab., Christodoulou & Hand
  • Papaver czekanowskii Tolm.
  • Papaver dahlianum Nordh.
  • Papaver davisii (Kadereit) M.V.Agab.
  • Papaver decaisnei Hochst. & Steud. ex Elkan
  • Papaver denalii Gjaerev.
  • Papaver detritophilum V.V.Petrovsky
  • Papaver dubium L. – mak wątpliwy
  • Papaver fauriei (Fedde) Fedde ex Miyabe & Tatew.
  • Papaver glabrum Royle
  • Papaver glaucum Boiss. & Hausskn.
  • Papaver × godronii Rouy
  • Papaver gorgoneum Cout.
  • Papaver gorodkovii Tolm. & V.V.Petrovsky
  • Papaver gorovanicum M.V.Agab.
  • Papaver gracile Aucher ex Boiss.
  • Papaver halophilum (Fedde) Cullen
  • Papaver heterophyllum (Benth.) Greene
  • Papaver holophyllum Sam. ex Rech.f.
  • Papaver hultenii Knaben
  • Papaver humile Fedde
  • Papaver hypsipetes V.V.Petrovsky
  • Papaver × intercedens Kubát
  • Papaver involucratum Popov
  • Papaver jacuticum Peschkova
  • Papaver kachroianum Tabinda, Dar & Naqshi
  • Papaver kluanense D.Löve
  • Papaver kuvajevii Schaulo & Sonnikova
  • Papaver labradoricum (Fedde) Solstad & Elven
  • Papaver laestadianum (Nordh.) Nordh.
  • Papaver laevigatum M.Bieb.
  • Papaver lapeyrouseanum Gutermann ex Greuter & Burdet
  • Papaver lapponicum (Tolm.) Nordh. – mak lapoński
  • Papaver lateritium K.Koch
  • Papaver lecoqii Lamotte
  • Papaver leiocarpum (Turcz.) Popov
  • Papaver leucotrichum Tolm.
  • Papaver libanoticum Boiss.
  • Papaver lisae N.Busch
  • Papaver luculentum Björk
  • Papaver macounii Greene
  • Papaver macrostomum Boiss. & A.Huet – mak wielkoowocowy
  • Papaver mairei Batt.
  • Papaver malviflorum Doum.
  • Papaver maschukense Mikheev
  • Papaver mcconellii Hultén
  • Papaver meiklei (Kadereit) M.V.Agab.
  • Papaver microcarpum DC.
  • Papaver minus (Boivin ex Bél.) Meikle
  • Papaver minutiflorum Tolm.
  • Papaver miyabeanum Tatew.
  • Papaver multiradiatum V.V.Petrovsky
  • Papaver nigrotinctum Fedde
  • Papaver nivale Tolm.
  • Papaver nudicaule L. – mak nagołodygowy
  • Papaver occidentale (Markgr.) H.E.Hess, Landolt & R.Hirzel
  • Papaver ocellatum Woronow
  • Papaver olchonense Peschkova
  • Papaver oreophilum Rupr. – mak górski
  • Papaver orientale L. – mak wschodni
  • Papaver pamporicum Tabinda, Dar & Naqshi
  • Papaver paphium M.V.Agab., Christodoulou & Hand
  • Papaver pasquieri Dubuis & Faurel
  • Papaver paucistaminum Tolm. & V.V.Petrovsky
  • Papaver pavoninum Schrenk – mak pawi
  • Papaver persicum Lindl. – mak perski
  • Papaver pilosum Sm. – mak owłosiony
  • Papaver pinnatifidum Moris
  • Papaver piptostigma Bien. ex Fedde
  • Papaver polare (Tolm.) Perfil.
  • Papaver popovii Sipliv.
  • Papaver postii Fedde
  • Papaver pseudocanescens Popov
  • Papaver pseudoradicatum Kitag.
  • Papaver × pseudotrilobum (Wein) Fedde
  • Papaver pulvinatum Tolm.
  • Papaver purpureomarginatum Kadereit
  • Papaver pygmaeum Rydb.
  • Papaver radicatum Rottb. – mak arktyczny
  • Papaver rechingeri Kadereit
  • Papaver rhoeas L. – mak polny
  • Papaver roseoalbum Björk
  • Papaver roseolum M.V.Agab. & Fragman
  • Papaver rubroaurantiacum (Fisch. ex DC.) C.E.Lundstr.
  • Papaver rupifragum Boiss. & Reut.
  • Papaver saichanense Grubov
  • Papaver schamurinii V.V.Petrovsky
  • Papaver schelkovnikovii N.Busch
  • Papaver setiferum Goldblatt
  • Papaver setosum (Tolm.) Peschkova
  • Papaver sheperdii Post ex Dinsm.
  • Papaver smirnovii Peschkova
  • Papaver sokolovskajae Prob.
  • Papaver somniferum L. – mak lekarski
  • Papaver stanovense (Petroch.) Peschkova
  • Papaver stewartianum Jajri & Qaiser
  • Papaver × strigosum (Boenn.) Schur – mak przytulonowłosy
  • Papaver stubendorfii Tolm.
  • Papaver talyshense Grossh.
  • Papaver tatricum (A.Nyár.) Ehrend.
  • Papaver tenellum Tolm.
  • Papaver tenuifolium Boiss. & Hohen.
  • Papaver tianschanicum Popov – mak tianszański
  • Papaver tichomirovii Mikheev
  • Papaver tolmatschevianum N.S.Pavlova
  • Papaver × trilobum Wallr.
  • Papaver × tuberculatum V.I.Dorof. & Murtaz.
  • Papaver turczaninovii Peschkova
  • Papaver udocanicum (Peschkova) Peschkova
  • Papaver umbonatum Boiss.
  • Papaver variegatum Tolm.
  • Papaver victoris Škorničk. & Wraber
  • Papaver virchowii Asch. & Sint. ex Boiss.
  • Papaver walpolei A.E.Porsild
  • Papaver yildirimlii Ertekin
  • Papaver zangesurum Mikheev

Zastosowanie

Wiele gatunków uprawianych jest jako rośliny ozdobne. Mak lekarski (Papaver somniferum) jest surowcem, z którego wytwarzana jest heroina, morfina i opium[11].

Gatunki uprawne w Polsce[9][17][18]
  • mak arktyczny Papaver radicatum Rottb.
  • mak atlantycki Papaver atlanticum Coss.
  • mak biedronkowy Papaver commutatum Fisch., C.A. Mey. & Trautv.
  • mak górski Papaver oreophilum Rupr.
  • mak kaukaski Papaver armeniacum (L.) DC.
  • mak lapoński Papaver lapponicum Nordh.
  • mak lekarski Papaver somniferum L.
  • mak nagołodygowy, m. syberyjski Papaver nudicaule L.
  • mak owłosiony Papaver pilosum Sibth. et Sm.
  • mak pawi Papaver pavoninum Schrenk
  • mak perski Papaver persicum Lindl.
  • mak przykwiatkowy Papaver bracteatum Lindl.
  • mak rodniański Papaver corona-sancti-stephani Zapał.
  • mak tianszański Papaver tianschanicum Popov
  • mak wielkoowocowy Papaver macrostomum Boiss. et Hust.
  • mak wschodni Papaver orientale L.

Zobacz też

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
  2. ↑ a b Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-01-04] (ang.).
  3. ↑ Index Nominum Genericorum (ING). [dostęp 2009-02-20].
  4. ↑ a b c d e f Robert W. Kiger, David F. Murray: Papaver. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2013-07-31]. (ang.).
  5. ↑ Mingli Zhang, Christopher Grey-Wilson: Papaver Linnaeus. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-12-09].
  6. ↑ a b c d e f g Papaver L.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2022-12-09].
  7. ↑ a b c David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 676. ISBN 978-1-107-11502-6.
  8. ↑ Joachim W. Kadereit, The genus Papaver L. in the mediterranean area, „Lagascalia”, 19 (1-2), 1997, s. 83-92.
  9. ↑ a b c d Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 127, ISBN 978-83-62975-45-7.
  10. ↑ a b c d e f Enrico Banfi, Fabrizio Bartolucci, Jean-Marc Tison, Gabriele Galasso. A new genus for Papaver sect. Meconella and new combinations in Roemeria (Papaveraceae) in Europe and the Mediterranean area. „Natural History Sciences”. 9, 1, 2022. DOI: 10.4081/nhs.2022.556. 
  11. ↑ a b c d e Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 2. Perennials and annuals. London: Macmillan, 2002, s. 68. ISBN 0-333-74890-5.
  12. ↑ Genus Papaver L.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2022-12-10].
  13. ↑ J. W. Kadereit, K. J. Sytsma. Disassembling Papaver: a restriction site analysis of chloroplast DNA. „Nordic Journal of Botany”. 12, 2, s. 205-217, 1992. DOI: 10.1111/j.1756-1051.1992.tb01292.x. 
  14. ↑ Joachim W. Kadereit, Andrea E. Schwarzbach, Kirstin B. Jork . The phylogeny of Papaver s. l. (Papaveraceae): Polyphyly or monophyly?. „Plant Systematics and Evolution”. 204, s. 75–98, 1997. 
  15. ↑ a b c d James C. Carolan, Ingrid L. I. Hook, Mark W. Chase, Joachim W. Kadereit, Trevor R. Hodkinson. Phylogenetics of Papaver and Related Genera Based on DNA Sequences from ITS Nuclear Ribosomal DNA and Plastid trnL Intron and trnL–F Intergenic Spacers. „Annals of Botany”. 98, 1, s. 141–155, 2006. DOI: 10.1093/aob/mcl079. 
  16. ↑ a b Joachim W. Kadereit, Chris D. Preston, Francisco J. Valtueña. Is Welsh Poppy, Meconopsis cambrica (L.) Vig. (Papaveraceae), truly a Meconopsis?. „Journal of the Botanical Society of Britain & Ireland”. 1, 2, 2011. DOI: 10.1179/204234811X13194453002742. 
  17. ↑ Ludmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973.
  18. ↑ Gawryś Wiesław: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008, s. 136. ISBN 978-83-925110-5-2.

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Koeh-102.jpg
Opium poppy. A plant of the white subspecies in natural. Size; B flower of the red subspecies, same; 1 pistil with stamens, same.; 2 stamens, enlarged from different sides; 3 pollen, seen under water, same; 4 stamps, of course. Size; 5 the same in cross-section, same.; 6 ripe fruit capsule, desgl.; 7 seeds, natural size and magnified; 8 the same in longitudinal section, enlarged; 9 the same in cross section, same
Papaver lateritium.jpg
Papaver lateritium subsp. lateritium
Papaver aculeatum S-3704-8493.jpg
Autor: SAplants, Licencja: CC BY-SA 4.0
Papaver aculeatum (rare uprigh form with pinkish orange flowers), plant in flower; grassland between Dullstroom and Belfast, Mpulamanga, South Africa
Papaver somniferum 2021 G1.jpg
Autor: George Chernilevsky, Licencja: CC BY-SA 4.0
Оpium poppy (Papaver somniferum), flowers
Mangart Papaver alpinum 4.jpg
Autor: Erik from Laagri, Estonia, Licencja: CC BY 2.0
Papaver alpinum in Slovenia
Papaver April 2010-3.jpg
Autor: Alvesgaspar, Licencja: CC BY-SA 3.0
Flower of Poppy (Papaver setigerum)
Papaver somniferum 2021 G2.jpg
Autor: George Chernilevsky, Licencja: CC BY-SA 4.0
Оpium poppy (Papaver somniferum), unripe fruits (capsules seed)