Parasaurolophini

Parasaurolophini
Prieto-Márquez et al., 2013
Okres istnienia: 76,5–66 mln lat temu

Czaszka parazaurolofa
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Rząddinozaury ptasiomiedniczne
Podrządcerapody
Infrarządornitopody
Rodzinahadrozaury
Podrodzinalambeozaury
PlemięParasaurolophini

Parasaurolophiniwymarłe plemię dinozaurów, ornitopodów z rodziny hadrozaurów i podrodziny lambeozaurów. Do ich najbliższych krewnych należą Lambeosaurini. Obejmuje dwóch pewnych przedstawicieli: amerykańskiego parazaurolofa i azjatyckiego charonozaura (choć jedna z prac podaje w wątpliwość odrębność tego ostatniego). Spór dotyczy zaliczenia do niej pirenejskich Arenysaurus i Blasisaurus. Obejmuje duże kaczodziobe z wydrążonymi grzebieniami na głowie, żyjące w kredzie późnej.

Historia

Pierwsze skamieniałości Parasaurolophini znaleziono nad kanadyjską rzeką Red Deer

Pierwsze wspomnienie członka Parasaurolophini pojawia się po raz pierwszy w publikacji Williama Parksa z 1922 pod tytułem Parasaurolophus walkeri: a new genus and species of crested trachodont dinosaur[1][2]. W 1920 odbyła się ekspedycja Uniwersytetu w Toronto. Zbadano brzegi rzeki Red Deer w Albercie. L. W. Dippell znalazł tam wśród skał formacji zwanej Belly River szkielet, później przewieziony i zmontowany w Royal Ontario Museum of Palaeontology[2].

Parks zwrócił szczególną uwagę na ciężką budowę zwierzęcia i zdobiący jego głowę grzebień. Zauważył podobieństwa do rodzaju zaurolof[2], opisanego przez Barnuma Browna w 1912 na podstawie skamieniałości znalezionych w skałach formacji Edmonton nad tą samą rzeką, zaliczonego do rodziny Trachodontidae[3]. Parks zaliczył więc zbadany rodzaj do rodziny Trachodontidae i podrodziny Saurolophinae. Również kierując się podobieństwem do zaurolofa nadał swemu odkryciu nazwę rodzajową parazaurolof[2]. Do innych ważnych znalezisk należy czaszka młodocianego osobnika z formacji Dinosaur Park w Albercie[4]. Pierwszy gatunek nazwano P. walkeri[2], kolejny P. tubicen opisał Wiman w 1931[5]. Pierwsze i kolejne znaleziska tego gatunku pochodzą z Meksyku. Generalnie okazy parazaurolofa należą do rzadkości[6].

Niekompletny okaz typowy Parasaurolophus walkeri z Royal Ontario Museum

Tymczasem zmieniono rodzinę, do której zaliczano parazaurolofa, na hadrozaury, czyli Hadrosauridae[6]. Paul Sereno w 1998 zdefiniował Hadrosauridae jako klad obejmujący wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka zaurolofa i parazaurolofa – taka grupa obejmowałaby identyczne taksony co Hadrosauridae sensu Forster, 1997[7].

W 1961 John Ostrom opisał trzeci gatunek P. cyrtocristatus. Skamieniałości pochodziły z Nowego Meksyku. Zaliczył go do rodziny hadrozaurów i podrodziny lambeozaurynów[8].

Pod koniec XX wieku parazaurolofa określano najbardziej „ukochanym” i najszerzej przedstawianym hadrozaurem[6].

Kolejne skamieniałości znaleziono nad wyznaczającą fragment rosyjsko-chińskiej granicy rzeką Amur, po stronie chińskiej, gdzie pozostałości kaczodziobych znajdywano już wcześniej[9], ale zaliczano do rodzajów zaurolof i Trachodon[10]. Publikacja opisująca nowy rodzaj ukazała się w 2000 piórem badaczy o nazwiskach Godefroit, Zan i Jin. Ukuli oni nazwę rodzajową odkrytego nad rzeką dinozaura od Charona[9], przewoźnika dusz przez piekielną rzekę Styks w mitologii greckiej[11]. Godefroit i współpracownicy opisali charonozaura jako najbliższego jak dotąd krewnego parazaurolofa[9]. Odtąd w publikacjach pojawia się klad łączący parazaurolofa z charonozaurem[12].

W 2009 opisano znalezione w Pirenejach w Hiszpanii szczątki, którym nadano nazwę rodzajową Arenysaurus. Uznano je za należące do bazalnego Lambeosaurinae[13]. Rok później zespół tym razem pod kierunkiem Penelope Cruzado-Caballero opisał z podobnych terenów Blasisaurus, również uznanego za pierwotnego Lambeosaurinae[14].

W 2013, przy okazji opisu nowego rodzaju kaczodziobego Canardia, Prieto-Márquez i współpracownicy wprowadzili formalnie plemię Parasaurolophini, wraz z innymi plemionami lambeozaurynów. Wcześniej pisano o "kladzie parazaurolofa" (The Parasaurolophus-clade)[1]. Także w 2013 ukazała się praca zaliczająca do Parasaurolophini Arenysaurus i Blasisaurus[15].

Budowa

Wśród cech diagnostycznych Parasaurolophini Prieto-Márquez i współpracownicy zaliczają między innymi budowę językowatego kształtu, pogrubionej w kierunku grzbietowo-brzusznym powierzchni stawowej nosowej kości czołowej. Powierzchnia ta przedłuża się w kierunku grzbietowo-tylnym, u zwierząt dorosłych aż do nawisu nad kością ciemieniową. Z kolei powierzchnia ektokranialna na tej samej kości była spłaszczona dziobowo-ogonowo. Iloraz jej długości do szerokości wynosi poniżej 0,4[1]. Natomiast – wydawałoby się – charakterystyczna kość ciemieniowa, nie sięgająca potylicy, występowała także u innych Lambeosaurinae, jak Arenysaurus[13] (jednak część prac zalicza tego ostatniego do Parasaurolophini[15]).

Autorzy podają wśród cech diagnostycznych także budowę kości jarzmowej, której brzeg oczodołowy cechuje się szerokością większą od brzegu podskroniowego i ściśniętego brzegu brzusznego okna podskroniowego. Inną cechą diagnostyczną jest krótki wyrostek zapanewkowy kości biodrowej wraz z pewnym stosunkiem jego długości. Kolejna cecha dotyczy kości kulszowej, długość jej trzonu podzielona przez długość brzusznego dystalnego wyrostka wynosi przynajmniej 1/4. Wyrostek dystalny przyjmuje kształt butowaty, a jego długa osi leży dziobowo-brzusznie, z nachyleniem rozpoczynającym się od brzegu grzbietowego[1].

Systematyka

Jedynym pewnym prócz parazaurolofa członkiem plemienia jest azjatycki charonozaur

Parazaurolof i jego krewni, zaliczani do rzędu dinozaurów ptasiomiednicznych, należeli w jego obrębie do infrarzędu ornitopodów, grup Iguanodontia[14], Styracosterna i Ankylopollexia, następnie zaś Hadrosauriformes[16] oraz Hadrosauroidea. Te ostatnie określa się za Sereno jakie iguanodony bliższe parazaurolofowi niż iguanodontowi[14], bądź też za Prieto-Márquezem jako taksony bliższe hadrozaurowi niż iguanodontowi[a]. Zaliczają się do nich między innymi hadrozaury, Gilmoreosaurus[17], fukuizaur[18], probaktrozaur czy Gongpoquansaurus[16].

W ich obrębie klasyfikowane są dalej do rodziny dinozaurów kaczodziobych, czyli hadrozaurów, definiowanych albo szerzej, jak Horner, jako klad obejmujący wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka parazaurolofa i telmatozaura, albo węziej, jako ostatniego wspólnego przodka Lambeosaurinae i Hadrosaurinae (ten ostatni klad Weishampel określa raczej mianem Euhadrosauria)[14] czy też parazaurolofa i zaurolofa[19]. W tej rodzinie oprócz taksonów bazalnych takich jak telmatozaur[20] wyróżnia się dwie podrodziny, w tym podrodzinę lambeozaurynów Lambeosaurinae. Zaliczają się do niej taksony bliższe parazaurolofowi niż zaurolofowi. Taksony spełniające relację odwrotną, tzn. bliższe zaurolofowi, należą do drugiej podrodziny Hadrosaurinae (hadrozaury płaskogłowe)[14]. Wymienia się wśród nich przykładowo edmontozaura, kritozaura, prozaurolofa[19]. W podrodzinie Lambeosaurinae wyróżnia się kilka plemion, w tym właśnie Parasaurolophini[14].

Chociaż typ nomenklatoryczny taksonu parazaurolof opisany został przez Parksa na początku XX wieku[2], jednak plemię Parasaurolophini zdefiniowano formalnie w 2013. Dokonali tego Albert Prieto-Márquez, Fabio M. Dalla Vecchia, Rodrigo Gaete, Àngel Galobart przy okazji opisu nowego hadrozaura Canardia, zaliczonego przez nich do Aralosaurini, innego plemienia zdefiniowanego w tej samej pracy. Parasaurophini określono jako klad obejmujący Parasaurolophus walkeri, jak też wszystkie Lambeosaurinae bliżej spokrewnione z rzeczonym parazaurolofem niż z lambeozaurem, tsintaozaurem i aralozaurem[1]. Funkcjonuje też definicja krótsza, pochodząca z pracy Evansa, wskazująca na taksony bliższe parazaurolofowi niż korytozaurowi[14].

Autorzy formalnej definicji Parasaurolophini zaproponowali następujący kladogram[1] (zmodyfikowano[b]):

Probaktrozaur był pierwotnym hadrozauroidem, nienależącym jeszcze do dinozaurów kaczodziobych
Najbardziej pierwotnych z hadrozaurów był europejski telmatozaur



Telmatosaurus




Tethyshadros




Lophothothon


Hadrosauridae

Hadrosaurus




Brachylophosaurus, Edmontosaurus


Lambeosaurinae
Aralosaurini

Aralosaurus, Canardia




Jaxartosaurus



Tsintaosaurini

Pararhabdodon, Tsintaosaurus



Parasaurolophini

Charonosaurus




Parasaurolophus cyrtocristatus



Parasaurolophus tubicen, Parasaurolophus walkeri




Lambeosaurini

Lambeosaurus




Corythosaurus




Hypacrosaurus stebingeri




Hypacrosaurus altispinus



Olorotitan



Arenysaurus, Blasisaurus



Magnapaulia, Velafrons, Amurosaurus, Sahaliyania














Do bliskich krewnych parazaurolofa i charonozaura należał Arenysaurus pochodzący z późnego mastrychtu z Pirenejów. Cechował się pewnymi typowymi dla Parasaurolophini cechami, jak budowa kości skroniowej, nie sięgającej potylicy, ale brakowało mu innych synapomorfii tej grupy. W rezultacie jego odkrywcy uznali go raczej za bazalnego członka Lambeosaurinae, stanowiącego grupę siostrzaną aralozaura i kladu tworzonego razem przez Parasaurolophini i Corythosaurini[13]. Odkryty nieco później Blasisaurus sklasyfikowany został w podobny sposób. Autorzy opisu tego rodzaju, Penélope Cruzado-Caballero i współpracownicy, przedstawili w swojej publikacji następujący kladogram[14] (zmodyfikowano[b]):

Brachylofozaur należał do hadrozaurów płaskogłowych



Protohadros




Bactrosaurus



Levnesovia



Tanius




Telmatosaurus




Aralosaurus





Lophorthothon




Kritosaurus




Brachylophosaurus, Maiasaura




Gryposaurus




Edmontosaurus, Kerberosaurus



Prosaurolophus, Saurolophus









Tsintaosaurus




Jaxartosaurus




Arenysaurus, Blasisaurus



Amurosaurus





Charonosaurus



Parasaurolophus





Olorotitan




Lambeosaurus




Corythosaurus



Hypacrosaurus, Nipponosaurus













Blasisaurus tworzy w nim klad z Arenysaurus. Nie wchodzą one natomiast w skład Parasaurolophini[14]. Podobnie relacje między taksonami przedstawiały się na kladogramie z publikacji Peredy-Suberbioly i współpracowników, nie uwzględniającej jeszcze Blasisaurus[13].

Jednakże inna, późniejsza praca zalicza oba pirenejskie dinozaury już do Parasaurolophini. Analizę autorstwa Penelope Cruzado-Caballero i współpracowników obrazuje następujący kladogram[15] (zmodyfikowano[b]):



Probactrosaurus




Bactrosaurus




Gryposaurus




Aralosaurus


Lambeosaurinae

Pararhabdodon, Tsintaosaurus




Jaxartosaurus




Amurosaurus




Sahaliyania


Corythosaurini

Lambeosaurus




Corythosaurus



Hypacrosaurus



Olorotitan



Velafrons




Parasaurolophini

Charonosaurus





Arenysaurus



Blasisaurus



Parasaurolophus

P. cyrtocristatus



P. tubicen, P. walkeri












Odmienne od powyższych stanowisko prezentuje praca autorstwa Xing et al. z 2017, skupiająca się bardziej na hadrozaurach płaskogłowych. Przedstawia ona charonozaura jako najbliższego krewnego Parasaurolophus tubicen, bliższego nawet od dwóch pozostałych gatunków parazaurolofa. Stoi to w sprzeczności z zasadnością wyróżniania rodzaju charonozaur. Co więcej, używając nazwy Parasaurolophini, praca nie zalicza doń żadnego innego rodzaju. Jako grupę siostrzaną Parasaurolophini podaje bowiem Lambeosaurini, z Arenysaurus czyniąc dopiero grupę siostrzaną kladu złożonego z wspomnianych dwóch plemion, a więc takson bardziej bazalny[19].

Rozmieszczenie geograficzne i paleoekologia

Parazaurolof występował jedynie na terenach Ameryki Północnej[6]. Gatunek typowy znany jest z kanadyjskiej Alberty[2], P. cyrtocristatus z Nowego Meksyku[8], P. tubicen z Meksyku[6]. Szczątki charonozaura pochodzą z Azji, z Chin. Datowane są one na mastrycht[9]. Arenysaurus zamieszkiwał tereny Pirenejów w dzisiejszej Hiszpanii[13].

Uwagi

  1. Obie definicje wskazują dokładnie ten sam klad, bo każdy takson bliższy parazaurolofowi niż iguanodontowi będzie także bliższy hadrozaurowi niż iguanodontowi
  2. a b c Kladogram uproszczono, klad obejmujący taksony bliższe parazaurolofowi niż lambeozaurowi zaznaczono barwą lazurową

Przypisy

  1. a b c d e f Albert Prieto-Márquez i inni, Diversity, Relationships, and Biogeography of the Lambeosaurine Dinosaurs from the European Archipelago, with Description of the New Aralosaurin Canardia garonnensis, „PLoS ONE”, 8 (7), 2013, e69835 (ang.).
  2. a b c d e f g William Parks, Parasaurolophus walkeri, a new genus and species of crested trachodont dinosaur, „University of Toronto Studies, Geology Series”, 13, 1922, s. 1-32 (ang.).
  3. Barnum Brown, A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous, „Bulletin of the American Museum of Natural History”, 31 (14), 1912, s. 131–136 (ang.).
  4. David C. Evans, Robert R Reisz & Kevin Dupuis. A juvenile Parasaurolophus braincase from Dinosaur Provincial Park, Alberta, with comments on crest ontogeny in the genus. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 642–650, 2007. DOI: 10.1671/0272-4634(2007)27[642:AJPOHB]2.0.CO;2. 
  5. Carl Wiman. Parasaurolophus tubicen, n. sp. aus der Kreide in New Mexico. „Nova Acta Regia Societas Scientarum Upsaliensis, series 4”. 7 (5), s. 1–11, 1931 (niem.). 
  6. a b c d e Robert M. Sullivan, Thomas E. Williamson: A new skull of Parasaurolophus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Kirtland Formation of New Mexico and a revision of the genus. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science, 1999, s. 1–52, seria: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 15.
  7. Paul C. Sereno. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen”. 210, s. 41–83, 1998 (ang.). 
  8. a b John H. Ostrom. A new species of hadrosaurian dinosaur from the Cretaceous of New Mexico. „Journal of Paleontology”. 35 (3), s. 575–577, 1961. 
  9. a b c d Pascal Godefroit, Shuqin Zan, Liyong Jin, Charonosaurus jiayinensis n.g., n.sp., a lambeosaurine dinosaur from the Late Maastrichtian of northeastern China, „Comptes Rendus de l'Académie des Sciences-Series IIA-Earth and Planetary Science”, 330 (12), 2000, s. 875-882 (ang.).
  10. Pascal Godefroit, Yuri L. Bolotsky, Jimmy Van Itterbeeck., The lambeosaurine dinosaur Amurosaurus riabinini, from the Maastrichtian of Far Eastern Russia, „Acta Palaeontologica Polonica”, 49 (4), 2004, s. 585–618 (ang.).
  11. Jan Parandowski: Mitologia. Warszawa: Czytelnik, 1979, s. 151-152. ISBN 83-07-00233-8.
  12. Gates TA i inni, Velafrons coahuilensis, a new lambeosaurine hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) from the late Campanian Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 27 (4), 2007, s. 917–930 (ang.).
  13. a b c d e Xabier Pereda-Suberbiola i inni, The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain), „Comptes Rendus Palevol”, 2009, DOI10.1016/j.crpv.2009.05.002 (ang.).
  14. a b c d e f g h i Penelope Cruzado-Caballero, Xabier Pereda-Suberbiola, J. Ignacio Ruiz-Omenaca, Blasisaurus canudoi gen. et sp. nov., a new lambeosaurine dinosaur (Hadrosauridae) from the Latest Cretaceous of Aren (Huesca, Spain), „Canadian Journal of Earth Sciences”, researchgate, 47 (12), 2010, s. 1507-1517 (ang.).
  15. a b c Penélope Cruzado-Caballero, José Ignacio Canudo, Miguel Moreno-Azanza &José Ignacio Ruiz-Omeñaca, New material and phylogenetic position of Arenysaurus ardevoli, a lambeosaurine dinosaur from the late Maastrichtian of Arén (northern Spain), „Journal of Vertebrate Paleontology”, 33 (6), Society of Vertebrate Paleontology, 2013, s. 1367-1384 (ang.).
  16. a b Gongpoquansaurus mazongshanensis (Lü, 1997) comb. nov.(Ornithischia: Hadrosauroidea) from the Early Cretaceous of Gansu Province, Northwestern China. W: David A. Eberth, David C. Evans: Hadrosaurs. Indiana University Press, 2014.
  17. Albert Prieto-Márquez, Mark A. Norell., "Anatomy and relationships of Gilmoreosaurus mongoliensis (Dinosauria: Hadrosauroidea) from the Late Cretaceous of Central Asia, „{{{czasopismo}}}”, researchgate, 2010, 3694 2010, s. 1-49 (ang.).
  18. Yoshitsugu Kobayashi, Yoichi Azuma, A new iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous Kitadani Formation of Fukui Prefecture, Japan, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 23 (1), 2003, s. 166-175, DOI10.1671/0272-4634(2003)23[166:ANIDOF]2.0.CO;2 (ang.).
  19. a b c Hai Xing, Jordan C. Mallon, Margaret L. Currie, Supplementary cranial description of the types of Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), with comments on the phylogenetics and biogeography of Hadrosaurinae, „PloS one”, 12 (4), 2017, e0175253. (ang.).
  20. Dan Grigorescu, Zoltan Csiki, Ontogenetic development of Telmatosaurus transsylvanicus (Ornitischia: Hadrosauria) from the Maastrichtian of the Haţeg Basin, Romania — evidence from the limb bones, „Hantkeniana”, researchgate, 5, 2006, s. 20-26 (ang.).

Media użyte na tej stronie

Parasaurolophus walkeri.jpg
Autor: missbossy from Singapore, Singapore, Licencja: CC BY 2.0
Incomplete Parasaurolophus walkeri type specimen in the Royal Ontario Museum.
Spinosaurus BW2.png
Autor: , Licencja: CC BY 2.5
Spinosaurus aegyptiacus, a spinosaurid from the Middle Cretaceous of Egypt
Brachylophosaurus-v4.jpg
(c) Debivort at en.wikipedia, CC-BY-SA-3.0
drawing by me user debivort 04.07
Propozycja DA.svg
Autor: M.Komorniczak, Licencja: CC BY 3.0
Propozycja dla Dobry Artykuł dla PL.WIKI
Parasaurolophus skull NHM.jpg
Autor: Credit to en:user:Ballista., Licencja: CC-BY-SA-3.0
Parasaurolophus walkeri skull - Natural History Museum, London.
Ornithopods jconway.jpg
Autor: Drawing by John Conway [1], Licencja: CC-BY-SA-3.0
Various ornithopod dinosaurs. Far left: Camptosaurus, left: Iguanodon, centre background: Shantungosaurus, centre foreground: Dryosaurus, right: Corythosaurus, far right (large): Tenontosaurus.
Red deer river.jpg
(c) Enzenberger, CC-BY-SA-3.0

The Red Deer River.

Picture taken in Drumheller, Alberta (Canada)
Telmatosaurus sketch v2.jpg
(c) Debivort, CC-BY-SA-3.0
drawing by me user debivort may 07